Как устроен глаз и что такое светочувствительность у палочек рецепторов сетчатки глаза? Палочки и колбочки сетчатки глаза – строение и функции.

Острота зрения и чувствительность к освещенности.

В сетчатке глаза человека содержится один тип палочек (в них – ярко-красный пигмент родопсин ), относительно равномерно воспринимающих практически весь диапазон видимого спектра (от 390 до 760 нм) и три типа колбочек (пигменты – йодопсины ), каждый из которых воспринимает свет определенной длины волны. В результате более широкого спектра поглощения родопсина палочки восприни­мают слабый свет, т. е. необходимы в темноте, колбоч­ки – при ярком свете. Таким образом, колбочки являются аппаратом дневного зрения, а палочки – суме­речного.

Палочек в сетчатке содержится больше, чем колбочек (120 10 6 и 6-7 10 6 соответственно). Распределение палочек и колбочек тоже неодинаково. Тонкие, вытянутые палочки (размеры 50 х 3 мкм) равномерно распределены по всей сетчатке, кроме центральной ямки (желтого пятна), где располагаются почти исключительно удлиненные конические колбочки (60 х 1,5 мкм). Так как в центральной ямке колбочки очень плотно упакованы (15 10 4 на 1 мм 2), этот участок отличается высокой остротой зрения (еще одна из причин). Палочковое зрение отличается меньшей остротой, так как палочки расположены менее плотно (очередная причина) и сигналы от них подвергаются конвергенции (самая главная причина), но именно это обеспечивает высокую чувствительность, необходимую для ночного зрения. Палочки предназначены воспринимать информацию об освещенности и форме предметов.

Дополнительное приспособление к ночному видению. У некоторых видов животных (коров, лошадей, особенно кошек и собак) наблю­дается свечение глаз в темноте. Это обусловлено наличием особой отража­тельной перепонки (тапетум) , лежащей на дне глаза, впереди сосудистой оболочки. Перепонка состоит из волокон, пропитанных серебристыми кристаллами, отражающими попадающий в глаз свет. Свет вторично проходит через сетчатку и фоторецепторы получают дополнительную порцию фотонов. Правда, четкость изображения при таком отражении снижается, зато повышается чувствительность.

Цветовосприятие

Каждый зрительный пиг­мент поглощает часть падающего на него света и отража­ет остальную часть. Поглощая фотон света, зритель­ный пигмент меняет свою конфигурацию, при этом осво­бождается энергия, которая используется для осуществ­ления цепи химических реакций, что и приводит к возникновению нервного импульса.

У человека обнаружены три типа колбочек , в каждом из которых содержится свой зрительный пигмент – один из трех йодопсинов , максимально чувствительный к синему, зеленому или желтому свету. Электрический сигнал на выходе колбочек того или иного типа зависит от количества квантов, возбуждающих фотопигмент. Цветовое ощущение, очевидно, определяется соотношением между нервными сигналами от каждого из этих трех типов колбочек.

Может удивить кажущееся несоответствие между тремя типами колбочковых пигментов – синего, зеленого и желтого – и тремя «основными» цветами – синим, желтым и красным. Но хотя максимумы поглощения зрительных пигментов и не совпадают с тремя основными цветами, существенного противоречия в этом нет, поскольку свет любой длины волны (как и свет, состоящий из сочетания волн разной длины) создает уникальное соотношение между уровнями возбуждения цветовых рецепторов трех типов. Такое соотношение обеспечивает нервную систему, перерабатывающую сигналы от «трехпигментной» рецепторной системы, достаточной информацией для идентификации любых световых волн видимой части спектра.

У человека и у других приматов в цветовом зрении участвуют колбочки. Что в этом отношении можно сказать о палочках?

В сетчатке человека палочки имеются только за пределами центральной ямки и играют важную роль главным образом при слабой освещенности. Это объясняется двумя обстоятельствами. Во-первых, палочки более чувствительны к свету, чем колбочки (у родопсина очень широкий спектр поглощения ). Во-вторых, в их нервных связях сильнее выражена конвергенция, чем в связях колбочек, и это обеспечивает большую возможность суммации слабых стимулов. Поскольку у человека за цветовое зрение ответственны колбочки, при очень слабом освещении мы различаем лишь оттенки черного и серого. А так как в центральной ямке имеются в основном колбочки, мы лучше воспринимаем слабый свет, попадающий на участки вне центральной ямки – туда, где популяция палочек больше. Например, небольшая звездочка на небе кажется нам ярче, если ее изображение оказывается не в самой ямке, а в непосредственной близости от нее.

Исследования цветовосприятия у животных проводятся методом выработки дифференцировочных условных рефлексов – реакций на предметы, окрашенные в разные цвета, при обя­зательном выравнивании интенсивности яркости. Таким образом было установлено, что у собак и кошек цветное зрение раз­вито слабо, у мышей и кроликов отсутствует, лошади и крупный рогатый скот способны различать красный, зеленый, синий и желтый цвета; по-видимому, это относится и к свиньям.

Курсивом и особым форматированием выделен дополнительный материал.

В 1666г. Исаак Ньютон показал, что белый свет можно разложить на ряд цветных компонентов, пропустив его сквозь призму. Каждый такой спектральный цвет является монохроматическим, т.е. не способен больше разлагаться на другие цвета. К тому времени, однако, было уже известно, что художник может воспроизвести любой спектральный цвет (например, оранжевый), смешивая две чистые краски (например, красную и желтую), каждая из которых отражает свет, отличающийся по длине волны от данного спектрального цвета. Таким образом, открытый Ньютоном факт существования бесчисленного множества цветов и убежденность художников Возрождения, что любой цвет можно получить, комбинируя три основные краски – красную, желтую и синюю, казалось, противоречили друг другу.

Это противоречие в 1802г. разрешил Томас Юнг, предположивший, что рецепторы глаза избирательно воспринимают три основных цвета: красный, желтый и синий. Согласно его теории, цветовые рецепторы каждого типа в большей или меньшей степени возбуждаются светом с любой длиной волны. Иными словами, Юнг предположил, что ощущение «оранжевого цвета» возникает в результате одновременного возбуждения «красных» и «желтых» рецепторов. Таким образом, он сумел примирить факт бесконечного многообразия спектральных цветов с выводом о возможности их воспроизведения с помощью ограниченного числа красок.

Эту трихроматическую теорию Юнга подтвердили в XIX столетии результаты многочисленных психофизических исследований Джеймса Максвелла и Германа Гельмгольца, а также более поздние данные Уильяма Раштона.

Однако прямое доказательство существования трех типов цветовых рецепторов было получено лишь в 1964г., когда Уильям Б. Маркс (совместно с Эдвардом Ф. Мак Николом) изучил спектры поглощения одиночных колбочек из сетчатки золотой рыбки. Были обнаружены три типа колбочек, которые различались по спектральным пикам поглощения световых волн и соответствовали трем зрительным пигментам. Аналогичные исследования на сетчатке человека и обезьян дали схожие результаты.

Согласно одному из принципов фотохимии, свет, состоящий из волн разной длины, стимулирует фотохимические реакции пропорционально поглощению световых волн каждой длины. Если фотон не поглощается, то никакого влияния на молекулу пигмента он не оказывает. Поглощенный фотон передает часть своей энергии молекуле пигмента. Такой процесс переноса энергии означает, что волны разной длины будут возбуждать фоторецепторную клетку (что выражается в ее спектре действия) пропорционально тому, насколько эффективно пигмент этой клетки поглощает эти волны (т.е. в соответствии с ее спектром поглощения света).

Микроспектрофотометрическое изучение колбочек золотой рыбки позволило выявить три спектра поглощения, каждый из которых соответствует определенному зрительному пигменту с характерным для него максимумом. У человека кривая для соответствующего «длинноволнового» пигмента имеет максимум примерно при 560 нм, т. е. в желтой области спектра.

Существование трех типов колбочковых пигментов было подтверждено данными о существовании трех электрофизиологических типов пигмента со спектрами действия, соответствующими спектрам поглощения. Таким образом, в настоящее время трихроматическая теория Юнга может быть сформулирована с учетом данных о колбочковых пигментах.

Цветовое зрение было выявлено у представителей всех классов позвоночных. Трудно сделать какие-то обобщения о вкладе палочек и колбочек в цветовое зрение. Как правило, оно связано с наличием в сетчатке колбочек, однако в ряде случаев были обнаружены и «цветные» типы палочек. Например, у лягушки помимо колбочек имеются два типа палочек – «красные» (содержат родопсин и поглощают сине–зеленый свет) и «зеленые» (содержат пигмент, поглощающий свет синей части спектра). Из беспозвоночных способность различать цвета, в том числе и ультрафиолетовые лучи, хорошо развита у насекомых.

Задания:

1. Объясните, почему конвергенция должна повышать чувствительность глаза к слабому свету.

2. Объясните, почему ночью предметы видны лучше, если не смотреть прямо на них.

3. Объясните биологическую основу поговорки: «Ночью все кошки серые».

Строение палочек и колбочек

Палочки и колбочки весьма сходны по своему строению и состоят из четырех участков:

Наружный сегмент.

Это тот светочувствительный участок, где световая энергия преобразуется в рецепторный потенциал. Весь наружный сегмент палочек заполнен мембранными дисками, образованными плазматической мембраной и отделившимися от нее. В палочках число этих дисков составляет 600-1000, они представляют собой уплощенные мембранные мешочки и уложены наподобие стопки монет. В колбочках мембранных дисков меньше, и они представляют собой не обособленные складки плазматической мембраны. На поверхности мембранных дисков и складок, обращенной к цитоплазме находятся светочувствительные пигменты.

Перетяжка .

Здесь наружный сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружной мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой. Реснички содержат только 9 периферических дублетов микротрубочек: пара центральных микротрубочек, характерных для ресничек, отсутствует.

Внутренний сегмент.

Это область активного метаболизма; она заполнена митохондриями, доставляющими энергию для процессов зрения, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и синтезе зрительного пигмента. В этом же участке расположено ядро.

Синаптическая область.

В этом участке клетка образует синапсы с биполярными клетками. Диффузные биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это явление, называемое синаптической конвергенцией, уменьшает остроту зрения, но повышает светочувствительность глаза. Моносинаптические биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой , что обеспечивает большую по сравнению с палочками остроту зрения. Горизонтальные и амакриновые клетки связывают вместе некоторое число палочек или колбочек . Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной переработке; эти клетки, в частности, участвуют в латеральном торможении.

Латеральное торможение одна из форм фильтрации в зрительной системе служит для усиления контраста.

Поскольку изменения силы или качества стимула во времени или пространстве, как правило, имеют для животного большое значение, в процессе эволюции сформировались нервные механизмы для «подчеркивания» таких изменений. Об усилении зрительного контраста можно получить представление, бегло взглянув на рисунок:

Кажется, что каждая вертикальная полоса несколько светлее у ее границы с соседней более темной полосой. И наоборот, там, где она граничит с более светлой полосой, она кажется темнее. Это оптическая иллюзия; на самом деле полосы по всей ее ширине закрашены равномерно (при хорошем качестве печати). Чтобы в этом убедиться, достаточно закрыть бумагой все полосы, кроме одной.

Как возникает эта иллюзия? Сигнал, передаваемый фоторецептором (палочкой, или колбочкой), возбуждает амакриновую клетку, которая тормозит передачу сигналов от соседних рецепторов, тем самым увеличивая четкость изображения («гасит блики»).

Первое физиологическое объяснение латерального торможения появилось в результате изучения фасеточного глаза мечехвоста. Хотя организация такого глаза гораздо проще, чем организация сетчатки позвоночных, между отдельными омматидиями у мечехвоста также существуют взаимодействия. Впервые это было обнаружено в середине 1950–х годов в лаборатории Х. К. Хартлайна в Рокфеллеровском университете. Сначала в темной комнате регистрировали электрическую активность отдельного омматидия при стимуляции его ярким лучом света, направленным только на этот омматидий. Когда включали также общий свет в комнате, эта дополнительная стимуляция не только не повышала частоту разрядов передаваемых омматидием, но наоборот приводила к ее снижению. Впоследствии было установлено, что причиной торможения (снижения частоты импульсации) данного омматидия было возбуждение окружающих его омматидиев рассеянным комнатным светом. Этот феномен, получивший название латерального торможения, позднее наблюдался и в зрительной системе других животных, а также в ряде сенсорных систем иного типа.

Механизм фоторецепции в палочках

Зададимся вопросом: а откуда в составе сетчатки нейроны: биполяры, ганглиозные клетки, а также горизонтальные и амакриновые клетки?

Вспомним, что сетчатка развивается как вырост переднего мозга. Следовательно – это нервная ткань. Парадоксально, но палочки и колбочки – это тоже нейроны, правда, видоизмененные. Причем, не просто нейроны, а спонтанно активные: без света их мембрана деполяризована, и они секретируют медиаторы, а свет вызывает торможение и гиперполяризацию мембраны! На примере палочек попытаемся разобраться, как это происходит.

Палочки содержат светочувствительный пигмент родопсин, находящийся на наружной поверхности мембранных дисков. Родопсин, или зрительный пурпур, представляет собой сложную молекулу, образующуюся в результате обратимого связывания белка опсина с небольшой молекулой поглощающего свет каротиноида – ретиналя (альдегидной формой витамина А – ретинола). Опсин может существовать в виде двух изомеров. Пока опсин связан с ретиналем, он существует в виде химически неактивного изомера, поскольку ретиналь, занимая определенный участок на поверхности его молекулы, блокирует реакционно-способные группы атомов.

Под воздействием света родопсин «выцветает» – разрушается на опсин и ретиналь. Этот процесс обратим. Обратный процесс лежит в основе темновой адаптации . В полной темноте требуется около 30 мин, чтобы весь родопсин был ресинтезирован и глаза (точнее – палочки) приобрели максимальную чувствительность.

Установлено, что даже один фотон способен вызывать выцветание родопсина. Освободившийся опсин изменяет свою конформацию, становится реакционно-способным и запускает каскад процессов. Рассмотрим эту цепь взаимообусловленных процессов последовательно.

В темноте:

1) родопсин в целости и сохранности, неактивен ;

2) в цитоплазме фоторецепторов работает фермент (гуанилатциклаза ), превращающий один из нуклеотидов – гуанилат (гуанозинмонофосфорная кислота – ГМФ) из линейной в циклическую форму – цГМФ (ГМФ → цГМФ) ;

3) цГМФ ответственен за поддержание открытого состояния Na + -каналов плазмалеммы фоторецепторов (цГМФ-зависимые Na + -каналы);

4) Na + -ионы свободно поступают в клетку – мембрана деполяризована, клетка в состоянии возбуждения ;

5) В состоянии возбуждения фоторецепторы секретируют медиатор в синаптическую щель.

На свету:

1) Поглощение света родопсином вызывает его выцветание , опсин изменяет свою конформацию и приобретает активность.

2) Появление активной формы опсина провоцирует активацию регуляторного G-белка (этот связанный с мембраной белок служит регуляторным агентом в клетках самого разного типа).

3) Активированный G-белок в свою очередь активирует в цитоплазме наружного сегмента фермент – фосфодиэстеразу . Все эти процессы протекают в плоскости мембраны диска.

4) Активированная фосфодиэстераза превращает в цитоплазме циклический гуанозинмонофосфат в обычную линейную форму (цГМФ → ГМФ) .

5) Уменьшение концентрации cGMP в цитоплазме приводит к закрытию Na + -каналов , пропускающих темновой ток, и мембрана гиперполяризуется .

6) В гиперполяризованном состоянии клетка не секретирует медиаторы .

Когда снова наступает темнота, под действием уже упоминавшейся гуанилатциклазы – происходит регенерация цГМФ. Повышение уровня цГМФ ведет к открытию каналов, и рецепторный ток восстанавливается до своего полного «темнового» уровня.

Модель фотопреобразования в палочке позвоночного.

Фотоизомеризация родопсина (Ро) приводит к активации G-белка, а он в свою очередь активирует фосфодиэстеразу (ФДЭ). Последняя затем гидролизует цГМФ в линейный ГМФ. Поскольку цГМФ поддерживает Na + -каналы в темноте открытыми, превращение на свету цГМФ в ГМФ вызывает закрытие этих каналов и уменьшение темнового тока. Сигнал об этом событии передается на пресинаптическую терминаль у основания внутреннего сегмента в результате распространения возникающего гиперполяризационного потенциала.

Таким образом, то, что происходит в фоторецепторах, прямо противоположно тому, что обычно наблюдается в других рецепторных клетках, где раздражение вызывает деполяризацию, а не гиперполяризацию. Гиперполяризация замедляет высвобождение из палочек возбуждающего медиатора, который в темноте выделяется в наибольшем количестве.

Столь сложный каскад процессов необходим для усиления сигнала. Как уже говорилось, поглощение даже одного фотона может быть зарегистрировано на выходе палочки. Фотоизомеризация одной молекулы фотопигмента вызывает лавинообразный каскад реакций, каждая из которых во много раз усиливает эффект предыдущей. Так, если одна молекула фотопигмента активирует 10 молекул G-белка, одна молекула G-белка активирует 10 молекул фосфодиэстеразы, а каждая молекула фосфодиэстеразы в свою очередь гидролизует 10 молекул цГМФ, фотоизомеризация одной молекулы пигмента сможет вывести из строя 1000 молекул цГМФ. Из этих произвольных, но скорее заниженных цифр нетрудно понять, как может усиливаться сенсорный сигнал с помощью каскада ферментативных реакций.

Все это позволяет объяснить ряд явлений, бывших ранее загадочными.

Во-первых, давно известно, что человек, адаптировавшийся к полной темноте, способен увидеть такую слабую вспышку света, при которой ни один рецептор не может получить более одного фотона. Как показывают расчеты, для ощу­щения вспышки нужно, чтобы в короткий промежуток времени около шести близко расположенных палочек были стимулированы фотонами. Теперь ста­новится понятно, как одиночный фотон может возбудить палочку и заставить ее генерировать сигнал достаточной силы.

Во-вторых, мы теперь можем объяснить неспособность палочек реагиро­вать на изменения освещенности, если свет уже достаточно ярок. По-видимо­му, чувствительность палочек столь высока, что при сильной освещенности, например при солнечном свете, все натриевые поры закрыты, и дальнейшее усиление света может не давать никакого дополнительного эффекта. Тогда говорят, что палочки насыщены.

Задание:

Один из законов теоретической биологии – закон органической целесообразности или закон Аристотеля – в настоящее время нашел объяснение в учении Дарвина о твор­ческой роли естественного отбора, проявляющейся в адаптивном характере биологической эволюции. Постарайтесь объяснить, в чем заключается адаптивность спонтанной активности фоторецепторов в темноте, учитывая, что на синтез и секрецию медиаторов затрачивается много энергии (АТФ).

Информацию об окружающем мире на 90% человек получает через орган зрения. Роль сетчатки – зрительная функция. Сетчатка состоит из фоторецепторов особого строения – колбочек и палочек.

Палочки и колбочки – фотографические рецепторы с высокой степенью чувствительности, они преобразуют световые сигналы, поступающие извне, в импульсы, воспринимаемые центральной нервной системой – головным мозгом.

При освещении – в течение светового дня – повышенную нагрузку испытывают колбочки. Палочки отвечают за сумеречное зрение – если они недостаточно активны, появляется куриная слепота.

Колбочки и палочки в сетчатке глаза имеют разное строение, так как их функции различны.

Строение органа зрения человека

В состав органа зрения также входят сосудистая часть и зрительный нерв, передающий сигналы, получаемые извне, в головной мозг. Отдел головного мозга, который получает и преобразует информацию, также считается одним из отделов зрительной системы.

Где находятся палочки и колбочки? Почему они не отражены в перечне? Это рецепторы нервной ткани, составляющие сетчатку. Благодаря колбочкам и палочкам сетчатка получает картинку, зафиксированную участком роговицы и хрусталиком. Импульсы передают изображение в центральную нервную систему, где и происходит обработка информации. Этот процесс осуществляется за считанные доли секунды – практически мгновенно.

Большинство из чувствительных фоторецепторов расположены в макуле – так называется центральная область сетчатки. Второе название макулы – желтое пятно глаза. Это название получила макула потому, что при осмотре данной зоны ясно виден желтоватый оттенок.

В строение наружной части сетчатки входит пигмент, во внутреннюю – светочувствительные элементы.

Колбочки в глазу

Колбочки получили название потому, что они по форме похожи именно на колбы, только очень маленькие. У взрослого человека сетчатка включает 7 млн. этих рецепторов.

Каждая колбочка состоит из 4 слоев:

  • наружный – мембранные диски с цветовым пигментом йодопсином; именно этот пигмент обеспечивает высокую чувствительность при восприятии световых волн различной длины;
  • связующий ярус – второй слой – перетяжка, позволяющая сформировать форму чувствительного рецептора – состоит из митохондрий;
  • внутренняя часть – базальный сегмент, связующее звено;
  • синаптическая область.

В настоящее время полностью изучены только 2 светочувствительных пигмента в составе фоторецепторов данного вида – хлоролаб и эритролаб. Первые отвечает за восприятие жёлто-зелёной спектральной области, второй – желто-красной.

Палочки в глазах

Палочки сетчатки глаза имеют цилиндрическую форму, длина превышает величину диаметра в 30 раз.

В состав палочек входят следующие элементы:

  • мембранные диски;
  • реснички;
  • митохондрии;
  • нервная ткань.

Максимальная светочувствительность обеспечена пигментом родопсином (зрительным пурпуром). Он не может различить цветовые оттенки, но зато реагирует даже на минимальные световые вспышки, которые получает извне. Рецептор палочек возбуждается даже на вспышку, энергия которой составляет всего один фотон. Именно эта способность позволяет видеть в сумерках.

Родопсин – белок из группы зрительных пигментов, относится к хромопротеинам. Свое второе название – зрительный пурпур – он получил во время исследований. По сравнению с другими пигментами он резко выделяется ярко-красным оттенком.

В составе родопсина два компонента – бесцветный белок и желтый пигмент.

Реакция родопсина на световой луч следующая: при воздействии света пигмент разлагается, вызывая возбуждение зрительного нерва. В дневное время чувствительность глаза смещается в синюю область, в ночное – происходит восстановление зрительного пурпура в течение 30 минут.

За это время глаз человека приспосабливается к сумеркам и начинает более четко воспринимать окружающую информацию. Именно этим и можно объяснить, что в темноте со временем начинают видеть отчетливее. Чем меньше поступает света, тем более обостряется сумеречное зрение.

Колбочки и палочки глаза – функции

Нельзя рассматривать фоторецепторы отдельно – в зрительном аппарате они составляют единое целое и отвечают за зрительные функции и цветовое восприятие. Без согласованной работы рецепторов обоих видов центральная нервная система получает искаженную информацию.

Цветное зрение обеспечивается за счет симбиоза палочек и колбочек. Палочки чувствительны в зеленой части спектра – 498 нм, не более, а далее за восприятие отвечают колбочки с разными типами пигмента.

Для оценки желто-красного и сине-зеленого диапазона привлекаются длинноволновые и средневолновые колбочки с широкими светочувствительными зонами и внутренним перекрытием этих зон. То есть фоторецепторы реагируют одновременно на все цвета, но на свой они возбуждаются более интенсивно.

В ночное время различать цвета невозможно, один цветовой пигмент способен только реагировать на световые вспышки.

Диффузные биополярные клетки в сетчатке глаза образовывают синапсы (место контакта между нейроном и клеткой, получающей сигнал, или между двумя нейронами) сразу с несколькими палочками – это называется синаптической конвергенцией.

Повышенное восприятие светового излучения обеспечивают моносинаптические биполярные клетки, связывающие колбочки с ганглиозной клеткой. Ганглиозная клетка – это нейрон, который находится в глазной сетчатке и генерирует нервные импульсы.

Вместе палочки и колбочки связывают амакриловые и горизонтальные клетки, благодаря чему первая обработка информации происходит еще в самой сетчатке глаза. Это обеспечивает быструю реакцию человека на происходящее вокруг него. Амакриловые и горизонтальные клетки отвечают за латеральное торможение – то есть возбуждение одного нейрона производит «успокаивающее» действие на другой, что увеличивает остроту восприятия информации.

Несмотря на разное строение фоторецепторов, они дополняют функции друг друга. Благодаря их согласованной работе и возможно получить четкое и ясное изображение.

Зрительный орган представляет собой сложный механизм оптического зрения. Он имеет в своем составе глазное яблоко, зрительный нерв с нервными тканями вспомогательную часть – слезная система, веки, мышцы глазного яблока, а также хрусталик, сетчатку. Зрительный процесс начинается с сетчатки.

У сетчатки различают две различные по функциям части, это часть зрительная или оптическая; часть слепая или ресничная. Сетчатка имеет внутреннюю покровную оболочку глаза, которая является отдельной частью, находящейся на периферии зрительной системы.

Она состоит из рецепторов фотографического значения – колбочек и палочек, которые выполняют начальную обработку поступающих световых сигналов, в виде электромагнитных излучений. Тонким слоем данный орган лежит, внутренней стороной рядом со стекловидным телом, а наружной стороной прилегает к сосудистой системе поверхности глазного яблока.

Отдел сетчатки разделяется на две части: большая по размеру часть, отвечающая за зрение и меньшая часть – слепая. Диаметр сетчатки – 22 мм и она занимает около 72% поверхности глазного яблока.

Палочки и колбочки несут огромную роль в свето- и цветовосприятии

В глазном органе – сетчатке, имеющиеся фоторецепторы играют важную роль в цветовом восприятии изображений. Это рецепторы – колбочки и палочки, располагающиеся неравномерно. Плотность их нахождения колеблется от 20 до 200 тыс. на квадратный миллиметр.

По центру сетчатки находится большое количество колбочек, по периферии располагаются больше палочки. Там же размещается так называемое желтое пятно, где палочки вовсе отсутствуют.

Они позволяют видеть все оттенки и яркость окружающих предметов. Высокая чувствительность этого вида рецепторов позволяет улавливать сигналы света и превращать их в импульсы, которые потом посылаются по зрительным нервным каналам в мозг.

Во время светового дня работают рецепторы – колбочки глаза, при наступлении сумерек и ночью зрение человека обеспечивают рецепторы – палочки. Если днем человек видит цветную картинку, то ночью только в черно-белом цвете. Каждый из рецепторов фотографической системы подчиняется строго отведенной для них функции.

Строение палочек


Палочки и колбочки сходны в своем строении

Колбочки и палочки сходны по своему строению, но имеют отличия за счет разных выполняемых функциональных работ и восприятия светового потока. Палочки, это один из рецепторов, названные так по своей форме в виде цилиндра. Их численное количество в данной части насчитывается около 120 миллионов.

Они довольно короткие, длиной 0.06 мм и шириной 0,002 мм. Рецепторы насчитывают четыре составляющих фрагмента:

  • наружный отдел – диски в виде мембраны;
  • промежуточный сектор – ресничка;
  • внутренняя часть – митохондрии;
  • ткань с нервными окончаниями.

Фотоэлемент способен реагировать на слабые вспышки света в один фотон, благодаря высокой чувствительности. В своем составе имеет один компонент, называемый родопсин или зрительный пурпур.

Родопсин при ярком освещении разлагается, и он становится чувствительным к синей области зрения. В темноте или сумерках через полчаса родопсин восстанавливается, и глаз способен видеть предметы.

Родопсин получил свое название благодаря ярко-красному цвету. На свету он приобретают желтый цвет, затем обесцвечивается. В темноте снова становится ярко-красными.

Этот рецептор не способен распознать цветность и оттенки, но позволяет видеть в вечернее время очертания предметов. На свет реагирует значительно медленнее, чем рецепторы колбочки.

Строение колбочек


Колбочки менее чувствительны, чем палочки

Колбочки имеют коническую форму. Количество колбочек в данном отделе 6–7 млн, длина до 50 мкм, а толщина до 4 мм. В своем составе имеет компонент – йодопсин. Компонент дополнительно состоит из пигментов:

  • хлоролаб – пигмент, способный реагировать на желтый – зеленый цвет;
  • эритролаб – элемент, способный чувствовать желто – красный цвет.

Есть еще третий, отдельно представленный пигмент: цианолаб – компонент, воспринимающий фиолетово – синюю часть спектра.

Колбочки обладают меньшей чувствительностью в 100 раз, чем палочки, но на движения реакция восприятия значительно быстрее. Рецептор – колбочки состоит из 4 составляющих фрагментов:

  1. наружная часть – диски мембранные;
  2. промежуточное звено – перетяжка;
  3. внутренний сегмент – митохондрии;
  4. синаптическая область.

Обращенная к световому потоку часть дисков в наружном отделе постоянно обновляется, идет восстановление, замена зрительного пигмента. В течение суток заменяется более 80 дисков, полная замена дисков осуществляется за 10 дней.Сами колбочки имеют различие по длине волн, насчитывается три вида:

  • S – тип реагирует на фиолетово – синюю часть;
  • M – тип воспринимает зелено – желтую часть;
  • L – тип различает желто – красную часть.

Палочки – это фоторецептор, воспринимающий свет, а колбочки – это фоторецептор, реагирующий на цвет. Эти виды колбочек и палочки вместе создают возможность цветового восприятия окружающего мира.

Палочки и колбочки сетчатки глаза: болезни

Рецепторные группы, обеспечивающие полноценное цветное восприятие предметов очень чувствительны, и могут подвергаться различным заболеваниям.

Болезни и симптомы


Известное заболевание — дальтонизм — нарушение работы именно палочек и колбочек

Заболевания, затрагивающие фоторецепторы сетчатки:

  • Дальтонизм – неспособность распознать цвета;
  • Пигментная дегенерация сетчатки;
  • Хориоретинит – воспаление сетчатки и сосудов оболочки;
  • Отхождение слоев оболочки сетчатки;
  • Куриная слепота или гемералопия, это нарушение зрения в сумерках, происходит при патологии палочек;

Макулодистрофия – нарушения питания центральной части сетчатки. При этом заболевании наблюдаются следующие симптомы:

  1. туман перед глазами;
  2. трудно читать, распознать лица;
  3. прямые линии искажаются.

При других заболеваниях имеются выраженные симптомы:

  • Снижается показатель зрения;
  • Нарушение восприятия цветов;
  • Вспышки света в глазах;
  • Сужение радиуса обозрения;
  • Наличие пелены перед глазами;
  • Ухудшение зрения в сумерках.

Палочки и колбочки — это настоящий парадокс!

Куриная слепота или гемералопия наступает при нехватке витамина А, тогда же нарушается работа палочек, когда человек совершенно не видит вечером и в темноте, и прекрасно видит днем.

Функциональное расстройство колбочек ведет к светобоязни, когда зрение нормальное при слабом освещении и наступающая слепота при ярком свете. Может развиться слепота цветовая – ахромазия.

Повседневная забота о своем зрении, защита от вредных воздействий, профилактика сохранения остроты зрения, гармоничного и цветового восприятия – это первоочередная задача для тех, кто хочет сохранить орган зрения – глаза, иметь зоркость во взгляде и многогранность полноценной жизни без болезней.

Познавательное видео расскажет о парадоксах зрения:

Колбочки и палочки относятся к рецепторному аппарату глазного яблока. Они отвечают за передачу световой энергии путем трансформации ее в нервный импульс. Последний проходит по волокнам зрительного нерва в центральные структуры головного мозга. Палочки обеспечивают зрение в условиях недостаточной освещенности, они способны воспринимать только светлое и темное, то есть черно-белое изображение. Колбочки способны воспринимать различные цвета, также они являются показателем остроты зрения. Каждый фоторецептор имеет строение, которое позволяет выполнять ему функции.

Строение палочек и колбочек

Палочки по форме напоминают цилиндр, в связи с чем они и получили свое название. Они разделены на четыре сегмента:

  • Базальный, соединяющий между собой нервные клетки;
  • Связующий, обеспечивающий соединение с ресничками;
  • Наружный;
  • Внутренний, содержащий митохондрии, которые вырабатывают энергию.

Энергии одного фотона вполне достаточно, чтобы привести к возбуждению палочки. Это воспринимается человеком как свет, что и позволяет ему видеть даже в условиях очень низкой освещенности.

В палочках имеется особый пигмент (родопсин), который поглощает световые волны в области двух диапазонов.
Колбочки по внешнему виду похожи на колбы, поэтому и имеют свое название. Они содержат в себе четыре сегмента. Внутри колбочек располагается другой пигмент (йодопсин), который обеспечивает восприятие красного и зеленого цвета. Пигмент, отвечающий за распознавание синего цвета до сих пор не установлен.

Физиологическая роль палочек и колбочек

Колбочки и палочки выполняют основную функцию, которая заключается в восприятии световых волн и трансформации их в зрительный образ (фоторецепия). Каждый рецептор при этом имеет свои особенности. Например, палочки нужны для того, чтобы видеть в сумерках. Если по каким-либо причинам они перестают выполнять свою функцию, человек не может видеть в условиях низкой освещенности. Колбочки же отвечают за четкое цветное зрение при нормальном освещении.

По-другому можно сказать, что палочки относятся к световоспринимающей системе, а колбочки – к цветовоспринимающей системе. Это является основанием для проведения дифференциальной диагностики.

Видео о строении палочек и колбочек

Симптомы поражения палочек и колбочек

При заболеваниях, сопровождающихся поражением палочек и колбочек, возникают следующие симптомы:

  • Снижение остроты зрения;
  • Появление вспышек или бликов перед глазами;
  • Снижение сумеречного зрения;
  • Невозможность различать цвета;
  • Сужение полей зрения (в крайнем случае формирование трубчатого зрения).

Некоторые заболевания имеют очень специфические симптомы, которые без труда позволяют диагностировать патологию. Это касается гемералопии или . Другие симптомы могут присутствовать при различных патологиях, в связи с чем необходимо проводить дополнительное диагностическое обследование.

Методы диагностики при поражении палочек и колбочек

Для диагностики заболеваний, при которых имеется поражение палочек или колбочек, необходимо выполнить следующие обследования:

  • с определением состояния ;
  • (изучение полей зрения);
  • Диагностика цветовосприятия с применением таблиц Ишихара или 100-оттеночного теста;
  • Ультразвуковое исследование;
  • Флуоресцентная агиография, обеспечивающая визуализацию сосудов;
  • Компьютерная рефрактометрия.

Стоит еще раз напомнить, что фоторецепторы отвечают за цветовосприятие и световосприятие. За счет из работы человек может воспринимать предмет, образ которого формируется в зрительном анализаторе. При патологиях

Самая передняя часть глаза называется роговица . Она прозрачная (пропускает свет) и выпуклая (преломляет свет).


За роговицей находится радужная оболочка , в центре которой расположено отверстие - зрачок. Радужная оболочка состоит из мышц, которые могут изменять размер зрачка, и таким образом регулировать количество света, поступающего в глаз. В состав радужной оболочки входит пигмент меланин, который поглощает вредные ультрафиолетовые лучи. Если меланина много, то глаза получаются карие, если среднее количество - зеленые, если мало - голубые.


За зрачком располагается хрусталик . Это прозрачная капсула, заполненная жидкостью. За счет собственной упругости хрусталик стремится стать выпуклым, при этом глаз фокусируется на близких предметах. При расслаблении ресничной мышцы связки, удерживающие хрусталик, натягиваются и он становится плоским, глаз фокусируется на дальних предметах. Такое свойство глаза называется аккомодация.


За хрусталиком располагается стекловидное тело , заполняющее глазное яблоко изнутри. Это третий, последний компонент преломляющей системы глаза (роговица - хрусталик - стекловидное тело ).


За стекловидным телом, на внутренней поверхности глазного яблока располагается сетчатка . Она состоит из зрительных рецепторов - палочек и колбочек. Под действием света рецепотры возбуждаются и передают информацию в мозг. Палочки находятся в основном на периферии сетчатки, они дают только черно-белое изображение, но зато им достаточно слабого освещения (могут работать в сумерках). Зрительный пигмент палочек – родопсин, производное витамина А. Колбочки сосредоточены в центре сетчатки, они дают цветное изображение, требуют яркого света. В сетчатке имеются два пятна: желтое (в нем самая высокая концентрация колбочек, место наибольшей остроты зрения) и слепое (в нем рецепторов нет совсем, из этого места выходит зрительный нерв).


За сетчаткой (сетчатой оболочкой глаза, самой внутренней) расположена сосудистая оболочка (средняя). Она содержит кровеносные сосуды, питающие глаз; в передней части она видоизменяется в радужную оболочку и ресничную мышцу .


За сосудистой оболочкой располагается белочная оболочка , покрывающая глаз снаружи. Она выполняет функцию защиты, в передней части глаза она видоизменена в роговицу .

Выберите один, наиболее правильный вариант. Функция зрачка в организме человека состоит в
1) фокусировании лучей света на сетчатку
2) регулировании светового потока
3) преобразовании светового раздражения в нервное возбуждение
4) восприятии цвета

Ответ


Выберите один, наиболее правильный вариант. Черный пигмент, поглощающий свет, располагается в органе зрения человека в
1) слепом пятне
2) сосудистой оболочке
3) белочной оболочке
4) стекловидном теле

Ответ


Выберите один, наиболее правильный вариант. Энергия световых лучей, проникших в глаз, вызывает нервное возбуждение
1) в хрусталике
2) в стекловидном теле
3) в зрительных рецепторах
4) в зрительном нерве

Ответ


Выберите один, наиболее правильный вариант. За зрачком в органе зрения человека располагается
1) сосудистая оболочка
2) стекловидное тело
3) хрусталик
4) сетчатка

Ответ


1. Установите путь прохождения луча света в глазном яблоке
1) зрачок
2) стекловидное тело
3) сетчатка
4) хрусталик

Ответ


2. Установите последовательность прохождения светового сигнала к зрительным рецепторам. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) зрачок
2) хрусталик
3) стекловидное тело
4) сетчатка
5) роговица

Ответ


3. Установите последовательность расположения структур глазного яблока, начиная с роговицы. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) нейроны сетчатки
2) стекловидное тело
3) зрачок в пигментной оболочке
4) светочувствительные клетки-палочки и колбочки
5) выпуклая прозрачная часть белочной оболочки

Ответ


4. Установите последовательность прохождения сигналов по сенсорной зрительной системе. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) зрительный нерв
2) сетчатка
3) стекловидное тело
4) хрусталик
5) роговица
6) зрительная зона коры мозга

Ответ


5. Установите последовательность процессов прохождения луча света через орган зрения и нервного импульса в зрительном анализаторе. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) преобразование луча света в нервный импульс в сетчатке
2) анализ информации
3) преломление и фокусирование луча света хрусталиком
4) передача нервного импульса по зрительному нерву
5) прохождение лучей света через роговицу

Ответ


Выберите один, наиболее правильный вариант. Светочувствительные рецепторы глаза – палочки и колбочки – находятся в оболочке
1) радужной
2) белочной
3) сосудистой
4) сетчатой

Ответ


1. Выберите три правильных варианта: к светопреломляющим структурам глаза относятся:
1) роговица
2) зрачок
3) хрусталик
4) стекловидное тело
5) сетчатка
6) жёлтое пятно

Ответ


2. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Оптическая система глаза состоит из
1) хрусталика
2) стекловидного тела
3) зрительного нерва
4) жёлтого пятна сетчатки
5) роговицы
6) белочной оболочки

Ответ


Преломление лучей в глазном яблоке осуществляется с помощью
1) слепого пятна
2) жёлтого пятна
3) зрачка
4) хрусталика

Ответ



1. Выберите три верно обозначенные подписи к рисунку «Строение глаза». Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) роговица
2) стекловидное тело
3) радужная оболочка
4) зрительный нерв
5) хрусталик
6) сетчатка

Ответ



2. Выберите три верно обозначенные подписи к рисунку «Строение глаза». Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) радужка
2) роговица
3) стекловидное тело
4) хрусталик
5) сетчатка
6) зрительный нерв

Ответ



3. Выберите три верно обозначенные подписи к рисунку, на котором изображено внутреннее строение органа зрения. Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) зрачок
2) сетчатка
3) фоторецепторы
4) хрусталик
5) склера
6) желтое пятно

Ответ



4. Выберите три верно обозначенные подписи к рисунку, на котором изображено строение глаза человека. Запишите цифры, под которыми они указаны.
1) сетчатка
2) слепое пятно
3) стекловидное тело
4) склера
5) зрачок
6) роговица

Ответ


Установите соответствие между зрительными рецепторами и их особенностями: 1) колбочки, 2) палочки. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) воспринимают цвета
Б) активны при хорошем освещении
В) зрительный пигмент родопсин
Г) осуществляют черно-белое зрение
Д) содержат пигмент йодопсин
Е) по сетчатке распределены равномерно

Ответ


Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Отличия дневного зрения человека по сравнению с сумеречным состоят в том, что
1) работают колбочки
2) различение цветов не осуществляется
3) острота зрения низкая
4) работают палочки
5) различение цветов осуществляется
6) острота зрения высокая

Ответ


Выберите один, наиболее правильный вариант. При рассматривании предмета глаза человека непрерывно двигаются, обеспечивая
1) предупреждение ослепления глаза
2) передачу импульсов по зрительному нерву
3) направление световых лучей на желтое пятно сетчатки
4) восприятие зрительных раздражений

Ответ


Выберите один, наиболее правильный вариант. Зрение человека зависит от состояния сетчатки, так как в ней расположены светочувствительные клетки, в которых
1) образуется витамин А
2) возникают зрительные образы
3) черный пигмент поглощает световые лучи
4) формируются нервные импульсы

Ответ


Установите соответствие между характеристиками и оболочками глазного яблока: 1) белочная, 2) сосудистая, 3) сетчатка. Запишите цифры 1-3 в порядке, соответствующем буквам.
А) содержит несколько слоёв нейронов
Б) содержит в клетках пигмент
В) содержит роговицу
Г) содержит радужку
Д) защищает глазное яблоко от внешних воздействий
Е) содержит слепое пятно

Ответ

© Д.В.Поздняков, 2009-2019