Čo je chromatín? Funkcie chromatínu. Tri frakcie eukaryotickej DNA, ich lokalizácia v chromozómoch a funkcie nukleozómov počas replikácie a transkripcie

21.02.2022

1. Typy chromatínu

2. Gény, medzerníky

3. Sekvencia nukleotidov v DNA

4. Priestorová organizácia DNA

1. Počas odpočinku medzi dejmi delenia zostávajú určité úseky chromozómov a celé chromozómy kompaktné. Tieto oblasti chromatínu sa nazývajú heterochromatín. Dobre sa maľuje.

Po jadrovom delení sa chromatín uvoľňuje a v tejto forme je tzv euchromatínu. Heterochromatín je neaktívny vo vzťahu k transkripcii a vo vzťahu k replikácii DNA sa správa inak ako euchromatín.

Fakultatívne heterochromatín je heterochromatický len občas. Je informatívny, t.j. obsahuje gény. Keď vstúpi do euchromatického stavu, tieto gény sa môžu stať dostupnými na transkripciu. Z dvoch homológnych chromozómov môže byť jeden heterochromatický. Táto fakultatívna heterochromatizácia je tkanivovo špecifická a v určitých tkanivách sa nevyskytuje.

Konštitutívny heterochromatín vždy heterochromatické. Pozostáva z opakovane sa opakujúcich sekvencií báz, je neinformatívna (neobsahuje gény) a preto je vo vzťahu k transkripcii vždy neaktívna. Môžete ho vidieť A počas jadrového štiepenia. On chodí:

Najčastejšie na centromére;

Na koncoch chromozómov (vrátane satelitov);

V blízkosti organizátora jadierka;

Blízko génu 5S-RNA.

Heterochromatín, primárne fakultatívny, sa počas medzifázy môže zjednotiť do intenzívne zafarbeného chromocentra, ktoré sa vo väčšine prípadov nachádza na okraji bunkového jadra alebo jadierka.

2. Každý chromozóm je súvislá dvojitá špirála DNA, ktorý u vyšších organizmov pozostáva z viac ako 10 8 párov báz. V chromozómoch vyšších rastlín a živočíchov má každá dvojzávitnica DNA (priemer 2 nm) dĺžku od jedného do niekoľkých centimetrov. V dôsledku opakovaného skrúcania sa balí do chromatidy dlhej niekoľko mikrometrov.

Pozdĺž tejto dvojitej špirály sú lineárne rozložené gény, ktoré spolu tvoria až 25 % DNA.

Geneje funkčná jednotka DNA, obsahujúce informácie pre syntézu polypeptidu alebo RNA. Priemerná dĺžka génu je asi 1000 párov báz. Sekvencia báz v každom géne je jedinečná.

Medzi génmi sú rozpery- neinformatívne úseky DNA rôznej dĺžky (niekedy viac ako 20 000 párov báz), ktoré sú dôležité pre reguláciu transkripcie susedného génu.

Prepísané rozpery sú ukončené počas transkripcie spolu s génom a ich komplementárne kópie sa objavujú v pre-i-RNA na oboch stranách génovej kópie. Aj v samotnom géne existujú (len v eukaryotoch a ich vírusoch) neinformatívne sekvencie, takzvané intróny, ktoré sa tiež prepisujú. Počas spracovania sú všetky kópie intrónov a väčšina kópií spacerov vyrezané enzýmami.

Neprepisovateľné rozpery sa vyskytujú medzi génmi pre históny, ako aj medzi génmi pre rRNA.

Prebytočné gény sú zastúpené veľkým počtom (až 10 4 a viac) identických kópií. Toto sú gény:

pre tRNA;

5S-RNA a históny;

Pre produkty syntetizované vo veľkých množstvách.

Kópie sú umiestnené priamo vedľa seba a sú riešené identickými rozperami. V ježovke ležia gény pre históny H4, H2b, H2a a Hi jeden po druhom a táto génová sekvencia sa v DNA opakuje viac ako 100-krát.

3. Opakujúce sa sekvencie - Sú to sekvencie nukleotidov, ktoré sa v DNA nachádzajú viackrát. Stredne opakujúce sa sekvencie - sekvencie s priemernou dĺžkou 300 párov báz s 10 2 -10 4 opakovaniami. Patria sem nadbytočné gény, ako aj väčšina spacerov.

Vysoko opakujúce sa sekvencie s 105-106 opakovaniami tvoria konštitutívny heterochromatín. Oni vždy neinformatívne. Väčšinou ide o krátke sekvencie, najčastejšie sa v nich nachádza 7-10 a len zriedkavo - len 2 (napríklad AT) alebo naopak nad 300 nukleotidových párov. Zhlukujú sa, pričom jedna opakujúca sa sekvencia bezprostredne nasleduje za druhou. Vysoko sa opakujúce chromatínové DNA sa nazývajú „satelitné DNA“ kvôli ich správaniu počas analytických frakcionačných postupov. Asi 75 % všetkého chromatínu sa nezúčastňuje transkripcie: ide o vysoko repetitívne sekvencie a netranskriptovateľné medzerníky.

4. V izolovanom chromatíneúseky dvojzávitnice DNA sa ovinú okolo molekúl histónu, takže sa tu objaví superhelix prvého rádu. Komplexy DNA s histónom sú tzv nukleozómy. Majú tvar disku alebo šošovky a rozmery sú asi 10 x 10 x 5 nm. Jeden nukleozóm zahrnuté:

8 molekúl históny:

Centrálny tetramér dvoch molekúl H3 a dvoch H4; a oddelene dva H2a a H2b;

Úsek DNA (asi 140 párov báz), ktorý tvorí približne 1,25 závitu špirály a je pevne viazaný na centrálny tetramér.

Medzi nukleozómami sú úseky špirály s 30-100 pármi báz bez superhelikálnej štruktúry; Histón sa tu viaže Ahoj

V prešitom chromatíne DNA je ďalej skrátená málo pochopeným ďalším zvinutím (nadzávitnica vyššieho rádu), ktorá je zjavne fixovaná histónom Hi (a niektorými nehistónovými proteínmi). Počas prechodu do interfázy sa euchromatín uvoľňuje, keď sa odvíjajú niektoré zo supercoilov vyššieho rádu. K tomu pravdepodobne dochádza v dôsledku konformačných zmien histónov a oslabenia interakcií medzi molekulami Hi.Chromatínové štruktúry s hrúbkou 10-25 nm (hlavné chromatínové vlákna alebo helixy) sú viditeľné aj počas medzifázy.

V chromatínovom prípravku tvorí DNA zvyčajne 30 – 40 %. Táto DNA je dvojvláknová špirálová molekula. DNA eukaryotických buniek má heterogénne zloženie, obsahuje niekoľko tried nukleotidových sekvencií: často sa opakujúce sekvencie (>106-krát), zahrnuté v satelitnej frakcii DNA a neprepísané; zlomok stredne sa opakujúcich sekvencií (102-105), ktoré predstavujú bloky skutočných génov, ako aj krátke sekvencie roztrúsené po celom genóme; frakcia jedinečných sekvencií, ktorá nesie informácie pre väčšinu bunkových proteínov.

Chromatin

Chromatín pozostáva z DNA v komplexe s proteínom. V interfázových bunkách môže chromatín rovnomerne vyplniť objem jadra alebo sa môže nachádzať v samostatných zhlukoch (chrocentrách). Často je obzvlášť jasne viditeľný na periférii jadra (parietálny, blízkomembránový chromatín) alebo tvorí prepletenie pomerne hrubých (asi 0,3 µm) a dlhých vlákien vo vnútri jadra, ktoré tvoria zdanie intranukleárneho reťazca.

V interfáze sa v zóne nukleárneho organizátora vytvorí jadierko. Euchromatín sú dekondenzované, despiralizované úseky DNA, z ktorých sa číta genetická informácia o aminokyselinovom zložení proteínu (transkripcia). Euchromatín je funkčne aktívna časť chromozómu.

Heterochromatín sú kondenzované, špirálovité úseky DNA. Heterochromatín je funkčne neaktívna časť chromozómu. Heterochromatín je intenzívne zafarbený zásaditými farbivami, zatiaľ čo euchromatín túto vlastnosť nemá a javí sa ako svetlé, nezafarbené oblasti medzi zhlukami heterochromatínu.

Chromatín medzifázových jadier je telo nesúce DNA (chromozómy), ktoré v tomto čase stráca svoj kompaktný tvar, uvoľňuje sa a dekondenzuje. Stupeň takejto dekondenzácie chromozómov sa môže líšiť v jadrách rôznych buniek. Keď je chromozóm alebo jeho časť úplne dekondenzovaná, potom sa tieto zóny nazývajú difúzny chromatín. Keď sú chromozómy neúplne uvoľnené, v medzifázovom jadre sú viditeľné oblasti kondenzovaného chromatínu (niekedy nazývaného heterochromatín). Čím je chromatín interfázového jadra difúznejší, tým vyššie sú v ňom syntetické procesy. Chromatín je kondenzovaný na maximum pri delení mitotických buniek, kedy sa nachádza vo forme hustých teliesok - chromozómov.

v pracovnom, čiastočne alebo úplne dekondenzovanom stave, keď sa procesy transkripcie a reduplikácie vyskytujú s ich účasťou v interfázovom jadre;

v neaktívnom - v stave metabolického pokoja pri ich maximálnej kondenzácii, keď plnia funkciu distribúcie a prenosu genetického materiálu do dcérskych buniek.

Chemicky sú chromatínové prípravky komplexné komplexy deoxyribonukleoproteínov, ktoré zahŕňajú DNA a špeciálne chromozomálne proteíny – históny.

Chromatínové proteíny

Patria sem históny a nehistónové proteíny.

Históny sú silne zásadité bielkoviny. Ich zásaditosť súvisí s ich obohatením o esenciálne aminokyseliny (hlavne lyzín a arginín). Tieto proteíny neobsahujú tryptofán. Celkový histónový prípravok možno rozdeliť do 5 frakcií:

H1 (z anglického histón) – histón bohatý na lyzín,

H2a – histón stredne bohatý na lyzín, H2b – histón stredne bohatý na lyzín,

H4 - histón bohatý na arginín, H3 - histón bohatý na arginín,

Históny sa syntetizujú na polyzómoch v cytoplazme; táto syntéza začína o niečo skôr ako reduplikácia DNA. Syntetizované históny migrujú z cytoplazmy do jadra, kde sa viažu na úseky DNA.

Nehistónové proteíny sú najslabšie charakterizovanou frakciou chromatínu.

Yamdryshki

Oblasti chromozómov, kde dochádza k syntéze ribozomálnych ribonukleových kyselín (rRNA). Nachádzajú sa vo vnútri bunkového jadra a nemajú vlastnú membránovú membránu, ale sú jasne viditeľné pod svetelným a elektrónovým mikroskopom].

Hlavnou funkciou jadierka je syntéza ribozomálnej RNA a ribozómov, na ktorých sa v cytoplazme uskutočňuje syntéza polypeptidových reťazcov. V bunkovom genóme sú špeciálne oblasti, takzvané nukleárne organizátory, obsahujúce gény ribozomálnej RNA (rRNA), okolo ktorých sa tvoria jadierka. V jadierku je rRNA syntetizovaná RNA polymerázou I, jej dozrievaním a zostavovaním ribozomálnych podjednotiek. Proteíny, ktoré sa zúčastňujú týchto procesov, sú lokalizované v jadierku. Niektoré z týchto proteínov majú špeciálnu sekvenciu - signál pre nukleolárnu lokalizáciu. Elektrónová mikroskopia umožňuje identifikovať dve hlavné zložky v jadierku: granulárne (pozdĺž periférie) - zrejúce ribozomálne podjednotky a fibrilárne (v strede) - ribonukleoproteínové vlákna prekurzorov ribozómov.

Granulovanú zložku predstavujú zrná (priemer 10-20 nm), pozostávajúce z ribonukleoproteínových častíc (ribozomálnych podjednotiek). Fibrilárna časť pozostáva z hustých tenkých elektrónovo hustých filamentov (priemer 5-8 nm), ktoré tvoria kompaktnú hmotu. Tieto vlákna sú sústredené okolo ľahších jadier z menej hustého materiálu (fibrilárne centrá). Predpokladá sa, že fibrilárnym materiálom je RNA (ribozomálna RNA) a fibrilárne centrá pozostávajú z DNA a svojou štruktúrou zodpovedajú chromatínovým zrnám.

Amorfná zložka je sfarbená bledo a obsahuje oblasti nukleárnych organizátorov so špecifickými proteínmi viažucimi RNA a veľké slučky DNA, ktoré sa aktívne podieľajú na transkripcii ribozomálnej RNA.Fibrilárne a granulárne zložky tvoria jadrové vlákno (nukleoném), ktorého hrúbka je 60-80 nm.

Hlavnou funkciou jadierka je syntéza ribozómov. V bunkovom genóme sú špeciálne oblasti, takzvané nukleárne organizátory, obsahujúce gény ribozomálnej RNA (rRNA), okolo ktorých sa tvoria jadierka. V jadierku je rRNA syntetizovaná RNA polymerázou I, jej dozrievaním a zostavovaním ribozomálnych podjednotiek. Proteíny zapojené do týchto procesov sú lokalizované v jadierku.

Genetický materiál eukaryotických organizmov má veľmi zložitú organizáciu. Molekuly DNA nachádzajúce sa v bunkovom jadre sú súčasťou špeciálnej viaczložkovej látky – chromatínu.

Definícia pojmu

Chromatín je materiál bunkového jadra obsahujúci dedičnú informáciu, čo je komplexný funkčný komplex DNA so štrukturálnymi proteínmi a ďalšími prvkami, ktoré zabezpečujú balenie, skladovanie a implementáciu karyotického genómu. V zjednodušenej interpretácii ide o látku, z ktorej sa skladajú chromozómy. Termín pochádza z gréckeho "chróm" - farba, farba.

Tento koncept zaviedol Fleming už v roku 1880, ale stále sa diskutuje o tom, čo je chromatín z hľadiska biochemického zloženia. Neistota sa týka malej časti komponentov, ktoré sa nezúčastňujú na štruktúrovaní genetických molekúl (niektoré enzýmy a ribonukleové kyseliny).

Pri elektrónovej fotografii medzifázového jadra je chromatín vizualizovaný ako početné oblasti tmavej hmoty, ktoré môžu byť malé a rozptýlené alebo kombinované do veľkých hustých zhlukov.

Kondenzácia chromatínu počas delenia buniek má za následok tvorbu chromozómov, ktoré sú viditeľné aj v bežnom svetelnom mikroskope.

Štrukturálne a funkčné zložky chromatínu

Aby vedci určili, aký je chromatín na biochemickej úrovni, extrahovali túto látku z buniek, preniesli ju do roztoku a v tejto forme študovali zloženie a štruktúru jej zložiek. Boli použité chemické aj fyzikálne metódy vrátane technológií elektrónovej mikroskopie. Ukázalo sa, že chemické zloženie chromatínu je zo 40 % zastúpené dlhými molekulami DNA a takmer zo 60 % rôznymi proteínmi. Posledne menované sú rozdelené do dvoch skupín: históny a nehistóny.

Históny sú veľkou rodinou základných jadrových proteínov, ktoré sa pevne viažu na DNA a tvoria štruktúrnu kostru chromatínu. Ich počet sa približne rovná percentu genetických molekúl.

Zvyšok (až 20 %) proteínovej frakcie tvoria proteíny viažuce DNA a priestorovo modifikujúce proteíny, ako aj enzýmy zapojené do procesov čítania a kopírovania genetickej informácie.

Okrem základných prvkov sa v chromatíne nachádzajú v malom množstve ribonukleové kyseliny (RNA), glykoproteíny, sacharidy a lipidy, ale otázka ich asociácie s komplexom balenia DNA je stále otvorená.

Históny a nukleozómy

Molekulová hmotnosť histónov sa pohybuje od 11 do 21 kDa. Veľký počet základných aminokyselinových zvyškov lyzín a arginín dáva týmto proteínom pozitívny náboj, čím podporuje tvorbu iónových väzieb s opačne nabitými fosfátovými skupinami dvojitej špirály DNA.

Existuje 5 typov histónov: H2A, H2B, H3, H4 a H1. Prvé štyri typy sa podieľajú na tvorbe hlavnej štruktúrnej jednotky chromatínu – nukleozómu, ktorý pozostáva z jadra (proteínového jadra) a okolo neho obalenej DNA.

Nukleozómové jadro predstavuje oktamérový komplex ôsmich histónových molekúl, ktorý zahŕňa tetramér H3-H4 a dimér H2A-H2B. Úsek DNA s približne 146 pármi nukleotidov je navinutý na povrch proteínovej častice, čím sa vytvorí 1,75 závitu, a prechádza do spojovacej sekvencie (približne 60 bp), ktorá spája nukleozómy navzájom. Molekula H1 sa viaže na linker DNA, čím ju chráni pred pôsobením nukleáz.

Históny môžu podliehať rôznym modifikáciám, ako je acetylácia, metylácia, fosforylácia, ADP-ribozylácia a interakcia s ubikvitínovým proteínom. Tieto procesy ovplyvňujú priestorovú konfiguráciu a hustotu balenia DNA.

Nehistónové proteíny

Existuje niekoľko stoviek druhov nehistónových proteínov s rôznymi vlastnosťami a funkciami. Ich molekulová hmotnosť sa pohybuje od 5 do 200 kDa. Špeciálnu skupinu tvoria miestne špecifické proteíny, z ktorých každý je komplementárny k určitej oblasti DNA. Táto skupina zahŕňa 2 rodiny:

„zinkové prsty“ – rozpoznávajú fragmenty dlhé 5 nukleotidových párov;
homodiméry – charakterizované štruktúrou helix-turn-helix vo fragmente asociovanom s DNA.

Najlepšie preštudované sú takzvané vysoko pohyblivé proteíny (HGM proteíny), ktoré sú neustále spojené s chromatínom. Rodina dostala toto meno kvôli vysokej rýchlosti pohybu proteínových molekúl v elektroforéznom géli. Táto skupina zaberá väčšinu nehistónovej frakcie a zahŕňa štyri hlavné typy proteínov HGM: HGM-1, HGM-14, HGM-17 a HMO-2. Vykonávajú štrukturálne a regulačné funkcie.

Medzi nehistónové proteíny patria aj enzýmy, ktoré zabezpečujú transkripciu (proces syntézy messenger RNA), replikáciu (zdvojnásobenie DNA) a opravu (elimináciu poškodenia v genetickej molekule).

Úrovne zhutnenia DNA

Zvláštnosť chromatínovej štruktúry je taká, že umožňuje vláknam DNA s celkovou dĺžkou viac ako meter zapadnúť do jadra s priemerom asi 10 mikrónov. Je to možné vďaka viacstupňovému systému balenia genetických molekúl. Všeobecná schéma zhutnenia zahŕňa päť úrovní:

nukleozomálne vlákno s priemerom 10–11 nm;
fibrila 25–30 nm;
slučkové domény (300 nm);
700 nm hrubé vlákno;
chromozómy (1200 nm).

Táto forma organizácie zabezpečuje skrátenie dĺžky pôvodnej molekuly DNA o 10 tisíc krát.

Vlákno s priemerom 11 nm je tvorené množstvom nukleozómov spojených úsekmi DNA linkerov. Na elektrónovej mikrofotografii takáto štruktúra pripomína guľôčky navlečené na rybárskom vlasci. Nukleozómové vlákno sa zloží do špirály ako solenoid, čím sa vytvorí fibrila s hrúbkou 30 nm. Histón H1 sa podieľa na jeho tvorbe.

Solenoidová fibrila sa skladá do slučiek (inak známych ako domény), ktoré sú ukotvené na podpornej intranukleárnej matrici. Každá doména obsahuje od 30 do 100 tisíc párov báz. Táto úroveň zhutnenia je charakteristická pre medzifázový chromatín.

Štruktúra s hrúbkou 700 nm vzniká helikalizáciou doménovej fibrily a nazýva sa chromatid. Dve chromatidy zase tvoria piatu úroveň organizácie DNA - chromozóm s priemerom 1400 nm, ktorý sa stáva viditeľným v štádiu mitózy alebo meiózy.

Chromatín a chromozóm sú teda formy balenia genetického materiálu, ktoré závisia od životného cyklu bunky.

Chromozómy

Chromozóm sa skladá z dvoch identických sesterských chromatidov, z ktorých každá je tvorená jednou superzvinutou molekulou DNA. Polovice sú spojené špeciálnym fibrilárnym telesom nazývaným centroméra. Táto štruktúra je zároveň zúžením, ktoré rozdeľuje každú chromatídu na ramená.

Na rozdiel od chromatínu, ktorý je štruktúrnym materiálom, chromozóm je diskrétna funkčná jednotka, ktorá sa vyznačuje nielen štruktúrou a zložením, ale aj jedinečným genetickým súborom, ako aj určitou úlohou pri implementácii mechanizmov dedičnosti a variability pri bunkovej úrovni.

Euchromatín a heterochromatín

Chromatín v jadre existuje v dvoch formách: menej špirálovitá (euchromatín) a kompaktnejšia (heterochromatín). Prvá forma zodpovedá transkripčne aktívnym oblastiam DNA, a preto nie je tak pevne štruktúrovaná. Heterochromatín sa delí na fakultatívny (môže prejsť z aktívnej formy na hustú neaktívnu, v závislosti od štádia životného cyklu bunky a potreby implementácie určitých génov) a konštitutívny (neustále zhutnený). Počas mitotického alebo meiotického delenia je všetok chromatín neaktívny.

Konštitutívny heterochromatín sa nachádza v blízkosti centromér a v koncových oblastiach chromozómu. Výsledky elektrónovej mikroskopie ukazujú, že takýto chromatín si zachováva vysoký stupeň kondenzácie nielen v štádiu bunkového delenia, ale aj počas interfázy.

Biologická úloha chromatínu

Hlavnou funkciou chromatínu je tesne zabaliť veľké množstvo genetického materiálu. Samotné umiestnenie DNA do jadra však na fungovanie bunky nestačí. Je potrebné, aby tieto molekuly „fungovali“ správne, to znamená, že mohli prenášať informácie v nich obsiahnuté prostredníctvom systému DNA-RNA-proteín. Okrem toho bunka potrebuje počas delenia distribuovať genetický materiál.

Štruktúra chromatínu plne spĺňa tieto úlohy. Proteínová časť obsahuje všetky potrebné enzýmy a štrukturálne vlastnosti im umožňujú interakciu s určitými úsekmi DNA. Preto je druhou dôležitou funkciou chromatínu zabezpečenie všetkých procesov spojených s implementáciou jadrového genómu.

V chromatínovom prípravku tvorí DNA zvyčajne 30 – 40 %. Táto DNA je dvojvláknová špirálová molekula. Chromatínová DNA má molekulovú hmotnosť 7-9*106. Takúto relatívne malú hmotnosť DNA z prípravkov možno vysvetliť mechanickým poškodením DNA počas procesu izolácie chromatínu.

Celkové množstvo DNA obsiahnuté v jadrových štruktúrach buniek, v genóme organizmov, sa líši od druhu k druhu. Pri porovnávaní množstva DNA na bunku v eukaryotických organizmoch je ťažké rozlíšiť akúkoľvek koreláciu medzi stupňom zložitosti organizmu a množstvom DNA na jadro. Rôzne organizmy, ako je ľan, ježovka, ostriež (1,4-1,9 pg) alebo sivoň a býčie ryby (6, 4 a 7 pg), majú približne rovnaké množstvo DNA.

Niektoré obojživelníky majú vo svojich jadrách 10-30-krát viac DNA ako v ľudských, hoci genetická konštitúcia človeka je neporovnateľne zložitejšia ako u žiab. Preto sa dá predpokladať, že „nadbytočné“ množstvo DNA v nižšie organizovaných organizmoch buď nesúvisí s plnením genetickej úlohy, alebo sa počet génov toľkokrát opakuje.

Satelitná DNA alebo frakcia DNA s často opakovanými sekvenciami sa môže podieľať na rozpoznávaní homológnych oblastí chromozómov počas meiózy. Podľa iných predpokladov zohrávajú tieto oblasti úlohu separátorov (spacerov) medzi rôznymi funkčnými jednotkami chromozomálnej DNA.

Ako sa ukázalo, frakcia stredne opakovaných (102 až 105-krát) sekvencií patrí do pestrej triedy oblastí DNA, ktoré hrajú dôležitú úlohu v metabolických procesoch. Táto frakcia zahŕňa gény ribozomálnej DNA, opakovane opakované úseky na syntézu všetkých tRNA. Navyše niektoré štruktúrne gény zodpovedné za syntézu určitých proteínov sa môžu tiež mnohokrát opakovať, reprezentované mnohými kópiami (gény pre chromatínové proteíny - históny).

DNA eukaryotických buniek má teda heterogénne zloženie a obsahuje niekoľko tried nukleotidových sekvencií:

Často sa opakujúce sekvencie (>106-krát), zahrnuté do frakcie satelitnej DNA a neprepísané;

Frakcia stredne sa opakujúcich sekvencií (102-105), ktoré predstavujú bloky skutočných génov, ako aj krátke sekvencie roztrúsené po celom genóme;

Frakcia jedinečných sekvencií, ktorá nesie informácie pre väčšinu bunkových proteínov.

DNA prokaryotického organizmu je jedna obrovská cyklická molekula. DNA eukaryotických chromozómov sú lineárne molekuly pozostávajúce z replikónov rôznych veľkostí usporiadaných v tandeme (jeden po druhom). Priemerná veľkosť replikónu je asi 30 mikrónov. Ľudský genóm by teda mal obsahovať viac ako 50 000 replikónov, úsekov DNA, ktoré sú syntetizované ako nezávislé jednotky. Tieto replikóny majú počiatočný a konečný bod pre syntézu DNA.

Predstavme si, že v eukaryotických bunkách je každá z chromozomálnej DNA, podobne ako v baktériách, jeden replikón. V tomto prípade by pri rýchlosti syntézy 0,5 µm za minútu (u ľudí) mala reduplikácia prvého chromozómu s dĺžkou DNA približne 7 cm trvať 140 000 minút, čiže približne tri mesiace. V skutočnosti, kvôli polyreplikónovej štruktúre molekúl DNA, celý proces trvá 7-12 hodín.

Celkové množstvo DNA obsiahnuté v jadrových štruktúrach buniek, v genóme organizmov, sa líši od druhu k druhu. Pri porovnávaní množstva DNA na bunku v eukaryotických organizmoch je ťažké rozlíšiť akúkoľvek koreláciu medzi stupňom zložitosti organizmu a množstvom DNA na jadro. Rôzne organizmy, ako je ľan, ježovka, ostriež (1,4-1,9 pg) alebo sivoň a býčie ryby (6,4 a 7 pg), majú približne rovnaké množstvo DNA.

Niektoré obojživelníky majú vo svojich jadrách 10-30-krát viac DNA ako v ľudských, hoci genetická konštitúcia človeka je neporovnateľne zložitejšia ako u žiab. V dôsledku toho možno predpokladať, že „nadbytočné“ množstvo DNA v nižšie organizovaných organizmoch buď nesúvisí s plnením genetickej úlohy, alebo sa počet génov toľkokrát opakuje.

Ako sa ukázalo, frakcia stredne sa opakujúcich (od 102 do 105-krát) sekvencií patrí do pestrej triedy oblastí DNA, ktoré hrajú dôležitú úlohu v metabolických procesoch. Táto frakcia zahŕňa gény ribozomálnej DNA, opakovane opakované úseky na syntézu všetkých tRNA. Navyše niektoré štruktúrne gény zodpovedné za syntézu určitých proteínov sa môžu tiež mnohokrát opakovať, reprezentované mnohými kópiami (gény pre chromatínové proteíny - históny).

DNA eukaryotických buniek má teda heterogénne zloženie a obsahuje niekoľko tried nukleotidových sekvencií:

často opakované sekvencie (>106-krát), zahrnuté v satelitnej frakcii DNA a neprepísané;

frakcia stredne sa opakujúcich sekvencií (102 - 105), reprezentujúcich bloky skutočných génov, ako aj krátke sekvencie rozptýlené po celom genóme;

frakcia jedinečných sekvencií, ktorá nesie informácie pre väčšinu bunkových proteínov.

Predstavme si, že v eukaryotických bunkách je každá z chromozomálnej DNA, podobne ako v baktériách, jeden replikón. V tomto prípade by pri rýchlosti syntézy 0,5 mikrónu za minútu (u ľudí) mala reduplikácia prvého chromozómu s dĺžkou DNA približne 7 cm trvať 140 000 minút, čiže približne tri mesiace. V skutočnosti, kvôli polyreplikónovej štruktúre molekúl DNA, celý proces trvá 7-12 hodín.