Pozrite si obrázky 84, 85, 86. Ako sa mužské reprodukčné bunky líšia od ženských? Pamätajte, ako dochádza k deleniu buniek. Čo je mitóza? Aké procesy prebiehajú počas jednotlivých štádií mitózy?

Základom sexuálneho rozmnožovania je proces splynutia zárodočných buniek – gamét. Na rozdiel od nereprodukčných buniek majú pohlavné bunky vždy jednu sadu chromozómov, čo bráni zvýšeniu počtu chromozómov v novom organizme. K tvorbe buniek s jednou sadou chromozómov dochádza počas špeciálneho typu delenia - meiózy.

meióza. Meióza (z gréckeho meiosis - pokles, pokles) je bunkové delenie, pri ktorom sa chromozómová sada v novovzniknutých dcérskych bunkách rozpolí.

Mitóze aj meióze predchádza interfáza, počas ktorej dochádza k reduplikácii DNA. Pred začiatkom delenia sa každý chromozóm skladá z dvoch molekúl DNA, ktoré tvoria dve sesterské chromatidy spojené centromérom. Pred začiatkom delenia je teda chromozómová sada bunky 2 l a množstvo DNA sa zdvojnásobí.

Proces meiózy pozostáva z dvoch postupných delení - meiózy I a meiózy II, ktoré sa delia na rovnaké štádiá ako mitóza. V dôsledku toho nevznikajú dve, ale štyri bunky (obr. 82).

Ryža. 82. Etapy meiózy: 1 - profáza I; 2 - metafáza I; 3 - anafáza I; 4 - telofáza I; 5 - metafáza II; 6 - apafáza II; 7 - telofáza II

Profáza I. Toto štádium je oveľa dlhšie ako pri mitóze. Chromozómy sa špirálovito zahusťujú. Homologické chromozómy sú navzájom spojené v pároch, t.j. dochádza k ich konjugácii (z lat. conjugation - spojenie). V dôsledku toho sa v bunke vytvorí komplex dvojitých chromozómov (obr. 83). Potom nastáva výmena génov medzi úsekmi homológnych chromozómov – crossing over (z anglického crossing over – prienik, kríženie). To vedie k novým kombináciám génov v chromozómoch (obr. 83). Potom jadrový obal v bunke zmizne, centrioly sa rozchádzajú k pólom a vytvorí sa štiepne vreteno.

Ryža. 83. Konjugácia a kríženie medzi homológnymi chromozómami (písmená označujú gény umiestnené na chromozómoch)

Metafáza I. Homologické chromozómy sa nachádzajú v pároch v rovníkovej zóne bunky nad a pod rovníkovou rovinou. Centroméry chromozómov sú spojené s vretienkovými vláknami.

Anafáza I. Homológne chromozómy sa rozptýlia na póly bunky. Toto je hlavný rozdiel medzi meiózou a mitózou, kde sa sesterské chromatidy oddeľujú. Každý pól má teda iba jeden chromozóm z homológneho páru. Počet chromozómov na póloch je polovičný – dochádza k jeho redukcii.

Telofáza I. Zvyšok bunkového obsahu sa rozdelí, vytvorí sa zúženie a objavia sa dve bunky s jednou sadou chromozómov (l). Každý chromozóm pozostáva z dvoch sesterských chromatidov – dvoch molekúl DNA. Nie vždy dochádza k tvorbe dvoch buniek. Niekedy je telofáza sprevádzaná len tvorbou dvoch jadier.

Pred druhým delením meiózy neexistuje žiadna medzifáza. Obidve výsledné bunky po období pokoja alebo ihneď začnú druhé meiotické delenie. Meióza II je úplne identická s mitózou a vyskytuje sa v dvoch bunkách (jadrách) synchrónne.

Profáza II je oveľa kratšia ako profáza I. Jadrový obal opäť zmizne a vytvorí sa štiepne vreteno.

V metafáze II sa chromozómy zoradia v rovníkovej rovine. Vretienkové vlákna sa spájajú s centromérom chromozómov. V anafáze II, rovnako ako v mitóze, sa sesterské chromatidy - chromozómy - rozchádzajú smerom k pólom bunky. Na každom póle sa vytvorí jedna sada chromozómov (p), pričom každý chromozóm pozostáva z jednej molekuly DNA. Telofáza II končí vytvorením štyroch buniek (jadier) s jednou sadou chromozómov a jednou molekulou DNA v každej.

Biologický význam meiózy je tvorba buniek s jednou sadou chromozómov. Herné bunky, ktoré sa z nich potom vyvinú pri pohlavnom rozmnožovaní, sa spoja a v dôsledku toho sa obnoví dvojitá sada chromozómov. Kríženie navyše vedie k novým kombináciám génov v bunkových chromozómoch, čo slúži ako základ pre kombinačnú variabilitu organizmov.

Tvorba zárodočných buniek u zvierat. Proces tvorby zárodočných buniek sa nazýva gametogenéza (z gaméty a gréckeho genéza - narodenie). U zvierat sa gaméty tvoria v pohlavných orgánoch: v semenníkoch u mužov a vo vaječníkoch u žien.

Gametogenéza prebieha postupne, v troch fázach v zodpovedajúcich zónach, a končí tvorbou spermií a vajíčok. V štádiu reprodukcie sa primárne zárodočné bunky intenzívne delia mitózou, čo výrazne zvyšuje ich počet. V ďalšej fáze rastu bunky rastú a ukladajú živiny. Toto obdobie zodpovedá medzifáze pred meiózou. Ďalej bunka vstupuje do štádia dozrievania, kde dochádza k meióze, vytvárajú sa bunky s jednou sadou chromozómov a nakoniec sa tvoria a dozrievajú gaméty.

Ryža. 85. Spermie cicavca: A - schéma štruktúry: 1 - hlava; 2 - liekovka s enzýmami: 3 - jadro: 4 - hrdlo; 5 - mitochondrie; 6 - centrioly; 7 - chvost. B - fotografia svetelného mikroskopu

Spermatogenéza je charakterizovaná tvorbou mužských zárodočných buniek – spermií. Z jednej primárnej zárodočnej bunky sa vytvoria štyri gaméty rovnakej veľkosti – spermie.

Oogenéza (z gréckeho un - vajíčko a genesis) sa vyznačuje tvorbou samičích zárodočných buniek - vajíčok. Proces tvorby vajíčok je oveľa dlhší ako u spermií. Mitochondrie sústredené v krku poskytujú energiu pohybujúcim sa spermiám.

Vajíčko je okrúhla, veľká, nepohyblivá bunka obsahujúca jadro, všetky organely a množstvo živín vo forme žĺtka (obr. 86). Vajíčko akéhokoľvek živočíšneho druhu je vždy oveľa väčšie ako jeho spermie. Vďaka jeho živinám je zabezpečený vývoj embrya v počiatočnom štádiu (u rýb, obojživelníkov a cicavcov) alebo počas celého embryonálneho vývoja (u plazov a vtákov).

Ryža. 86. Stavba vajíčka cicavca: 1 - jadro; 2 - žĺtkové zrná

Veľkosť vajec sa medzi rôznymi živočíšnymi druhmi výrazne líši. U cicavcov majú priemer 0,2 mm. U obojživelníkov a rýb je to 2-10 mm a u plazov a vtákov dosahuje niekoľko centimetrov.

Cvičenia na základe preberanej látky

1. Aký typ bunkového delenia je základom sexuálnej reprodukcie u zvierat? Aké bunky vznikajú v dôsledku tohto delenia?
2. Aký je hlavný rozdiel medzi meiózou a mitózou? 3. Vysvetlite, prečo meiotické delenie u zvierat vždy predchádza sexuálnemu rozmnožovaniu. 4. Aký je biologický význam meiózy? 5. Aké sú rozdiely v procesoch spermatogenézy a oogenézy?
3. Na vyšetrenie pripravených mikrovzoriek spermií a vajíčok cicavcov použite mikroskop. Porovnajte štruktúru spermie a vajíčka. Aký je dôvod rozdielu?

Každá bunka v ľudskom tele má dvojitú sadu chromozómov- jeden od otca a jeden od matky. Označuje sa „2N“ a nazýva sa diploidný. Spermie a vajíčko obsahujú jednu sadu chromozómov označenú ako „1N“ a nazývanú haploid.

Proces tvorba haploidnej množiny z diploidnej, vznikajúcej pri tvorbe zárodočných buniek sa nazýva meióza. Pokiaľ ide o počet centromér, najskôr dochádza k redukčnému deleniu (meióza I) a potom k rovnicovému deleniu (meióza II). U mužov sa meióza vyskytuje rovnakým spôsobom ako u väčšiny diploidných druhov, ale u žien má tento proces určité rozdiely.

Prejsť medzi chromozómami otca a matky zabezpečuje prestavbu genetickej informácie medzi generáciami. Počas oplodnenia sa haploidné sady chromozómov spermie a vajíčka spoja, čím sa obnoví diploidná sada v zygote.

Meióza I

Meióza I má veľa spoločného s mitózou, ale je to zložitejší a zdĺhavejší proces.
primárne spermatocyty a oocyty začína po G2 fáza mitózy, a preto majú diploidnú sadu chromozómov (2N), obsahujúcu replikovanú DNA ako súčasť sesterských chromatidov (4C). Profáza I zahŕňa vzájomnú výmenu materských a otcovských chromatidov prostredníctvom kríženia.

Profáza I

leptotén. Chromozómy sú prezentované vo forme dlhých vlákien pripevnených na svojich koncoch k jadrovej membráne.

zygotén. Chromozómy sa sťahujú, vytvárajú páry a homológy sa zlepujú (synapsia). Tento proces charakterizuje presné zarovnanie chromozómov (gén ku génu v celom genóme). Okrem toho v primárnych spermatocytoch tvoria chromozómy X a Y synapsiu iba na koncoch svojich krátkych ramien.

Pachytena. Sesterské chromatidy sa začínajú oddeľovať. Páry homológnych chromozómov, nazývané bivalenty, majú každý štyri dvojzávitnice DNA (tetrady). Jedna alebo obe chromatidy každého z otcovských chromozómov sa krížia s materskými a tvoria synaptonemálny komplex. Každý pár chromozómov prechádza aspoň jedným krížením.

Diplotena. Chromatidy sú oddelené, s výnimkou oblastí kríženia alebo chiazmat. Chromozómy všetkých primárnych oocytov sú v tomto stave až do ovulácie.

Diakinéza. Reorganizované chromozómy sa začnú oddeľovať. V tomto bode každá bivalentná obsahuje štyri chromatidy spojené obyčajnými centromérami a nesesterské chromatidy spojené chiazmatami.

Metafáza I, anafáza 1, thepofáza 1, cytokinéza I

Údaje o etape meióza podobné fázam mitózy. Hlavný rozdiel: namiesto oddeľovania nesesterských chromatidov sa do dcérskych buniek distribuujú spárované krížené sesterské chromatidy spojené centromérom.

Nakoniec ja Sekundárne spermatocyty a oocyty majú 23 chromozómov (1N), z ktorých každý pozostáva z dvoch chromatidov (2C).

Meióza II

O meióza II Nastáva krátkodobá interfáza, počas ktorej nedochádza k replikácii chromozómov. Nasleduje profáza, metafáza, anafáza, telofáza a cytokinéza. Podobnosť každej fázy meiózy II s jej náprotivkom v mitóze spočíva v tom, že páry chromatíd (bivalentov), ​​ktoré sú spojené na centromére, sa zoradia a vytvoria metafázovú platňu a potom sa rozptýlia do dcérskych buniek, po čom nasleduje replikácia centromérovej DNA.

Nakoniec meióza II bunky obsahujú 23 chromozómov (IN), z ktorých každý pozostáva z jednej chromatidy (1C).

Meióza u mužov

Spermatogenéza nazývame proces trvajúci až 64 dní vrátane všetkých štádií, počas ktorých sa spermatogónia mení na spermie. V tomto prípade zostáva cytokinéza neúplná, čo umožňuje, aby každá generácia buniek bola spojená cytoplazmatickými mostíkmi.

Po diploidnej primárke spermatocyt prechádza štádiom I meiózy, objavia sa dva haploidné sekundárne spermatocyty. Potom nasleduje meióza II, ktorá vedie k objaveniu sa štyroch haploidných spsrmatidov. Počas spermiogenézy sa spermatidy transformujú na spermie. Tento proces zahŕňa:
- tvorba akrozómu obsahujúceho enzýmy, ktoré uľahčujú penetráciu semien;
- kondenzácia jadra;
- odstránenie väčšiny cytoplazmy;
- tvorba krku, strednej časti a chvosta.

Meióza u žien

Oogenéza začína o plod vo veku 12 týždňov a náhle sa zastaví o 20 týždňov. Primárne oocyty zostávajú v profáze I diploténovej formy až do ovulácie. Toto štádium sa nazýva diktyotén.

Zvyčajne dozrieva nie viac ako jeden oocyt za mesiac. Pod vplyvom hormónov primárny oocyt napučiava a hromadí cytoplazmatický materiál. Po dokončení meiózy I ju zdedí jedna dcérska bunka – sekundárny oocyt. Druhé jadro prechádza do prvého vodiaceho telesa, ktoré sa zvyčajne nedelí a časom degeneruje. Po ukončení meiózy I vstupuje sekundárny oocyt do maternice alebo vajíčkovodov.

Meióza II Sekundárny oocyt sa zastaví v štádiu metafázy predtým, ako do neho vstúpi spermie. Potom sa proces delenia dokončí a vytvorí sa veľké haploidné pronukleus vajíčka, ktoré sa spojí s pronukleom spermie, ako aj druhé vodiace teleso, ktoré degeneruje.

V závislosti od toho, kedy dôjde k oplodneniu, trvanie tohto procesu je 12-50 rokov.

Medicínsky význam porozumenia meióze

Diploidná sada chromozómov v somatických bunkách je v zárodočných bunkách redukovaná na haploidnú.
Otcovské a materské chromozómy prechádzajú preskupením, v dôsledku čoho sa počet možných kombinácií (okrem rekombinácií v rámci samotných chromozómov) zvyšuje na 223 (8 388 608).

Preskupenie otcovských a materských alel v chromozómoch vytvára nekonečné množstvo genetických variácií medzi gamétami.
Náhodnosť procesu preskupenia otcovských a materských alel počas meiózy (a oplodnenia) umožňuje aplikovať teóriu pravdepodobnosti na genetické proporcie a genetické variácie podľa Mendelových zákonov.

Tento článok vám pomôže dozvedieť sa o type bunkového delenia. Stručne a jasne si povieme o meióze, fázach, ktoré tento proces sprevádzajú, načrtneme ich hlavné črty a zistíme, aké črty charakterizujú meiózu.

Čo je meióza?

Redukčné delenie buniek, inými slovami meióza, je typ jadrového delenia, pri ktorom je počet chromozómov znížený na polovicu.

V preklade zo starogréčtiny meióza znamená redukciu.

Tento proces prebieha v dvoch fázach:

• Zníženie ;

V tomto štádiu procesu meiózy sa počet chromozómov v bunke zníži na polovicu.

• Rovníkový ;

Počas druhého delenia sa bunková haploidia zachováva.

TOP 4 článkyktorí spolu s týmto čítajú

Zvláštnosťou tohto procesu je, že sa vyskytuje iba v diploidných, ako aj dokonca polyploidných bunkách. A to všetko preto, že v dôsledku prvého delenia v profáze 1 u nepárnych polyploidov nie je možné zabezpečiť párovú fúziu chromozómov.

Fázy meiózy

V biológii prebieha delenie v štyroch fázach: profáza, metafáza, anafáza a telofáza . Meióza nie je výnimkou; zvláštnosťou tohto procesu je, že prebieha v dvoch fázach, medzi ktorými je krátky medzifázou .

Prvá divízia:

Profáza 1 je pomerne zložitá etapa celého procesu ako celku, pozostáva z piatich etáp, ktoré sú zahrnuté v nasledujúcej tabuľke:

Etapa	Podpísať
leptotén	Chromozómy sa skracujú, DNA kondenzuje a vznikajú tenké vlákna.
zygotén	Homologické chromozómy sú spojené v pároch.
Pachytena	Najdlhšia fáza, počas ktorej sú homológne chromozómy navzájom pevne spojené. V dôsledku toho sa niektoré oblasti medzi nimi vymenia.
Diplotena	Chromozómy sú čiastočne dekondenzované a časť genómu začína vykonávať svoje funkcie. Vytvára sa RNA, syntetizuje sa proteín, pričom chromozómy sú stále navzájom spojené.
Diakinéza	Opäť dochádza ku kondenzácii DNA, zastavujú sa procesy tvorby, jadrový obal zaniká, centrioly sú umiestnené na opačných póloch, ale chromozómy sú navzájom spojené.

Profáza končí vytvorením štiepneho vretienka, deštrukciou jadrových membrán a samotného jadierka.

Metafáza Prvé delenie je významné tým, že chromozómy sa zoraďujú pozdĺž rovníkovej časti vretienka.

Počas anafáza 1 Mikrotubuly sa sťahujú, bivalenty sa oddeľujú a chromozómy sa presúvajú na rôzne póly.

Na rozdiel od mitózy sa v štádiu anafázy celé chromozómy, ktoré pozostávajú z dvoch chromatidov, presúvajú k pólom.

Na javisku telofázy chromozómy despirujú a vzniká nová jadrová membrána.

Ryža. 1. Schéma meiózy prvého štádia delenia

Druhá divízia má nasledujúce znaky:

• Pre profáza 2 charakterizované kondenzáciou chromozómov a delením bunkového centra, ktorého produkty delenia sa rozchádzajú na opačné póly jadra. Jadrový obal sa zničí a vytvorí sa nové štiepne vreteno, ktoré je umiestnené kolmo na prvé vreteno.
• Počas metafázy Chromozómy sú opäť umiestnené na rovníku vretena.
• Počas anafázy chromozómy sa delia a chromatidy sú umiestnené na rôznych póloch.
• Telofáza indikované despiralizáciou chromozómov a objavením sa nového jadrového obalu.

Ryža. 2. Schéma meiózy druhej fázy delenia

Výsledkom je, že z jednej diploidnej bunky týmto delením získame štyri haploidné bunky. Na základe toho sme dospeli k záveru, že meióza je forma mitózy, v dôsledku ktorej sa z diploidných buniek pohlavných žliaz tvoria gaméty.

Význam meiózy

Počas meiózy, v štádiu profázy 1, dochádza k procesu prejsť - rekombinácia genetického materiálu. Okrem toho sa počas anafázy prvé aj druhé delenie, chromozómy a chromatidy pohybujú na rôzne póly v náhodnom poradí. To vysvetľuje kombinačnú variabilitu pôvodných buniek.

V prírode má meióza veľký význam, a to:

• Toto je jedna z hlavných fáz gametogenézy;

Ryža. 3. Schéma gametogenézy

• Vykonáva prenos genetického kódu počas reprodukcie;
• Výsledné dcérske bunky nie sú podobné materskej bunke a tiež sa navzájom líšia.

Meióza je veľmi dôležitá pre tvorbu zárodočných buniek, pretože v dôsledku oplodnenia gamét dochádza k splynutiu jadier. V opačnom prípade by zygota mala dvojnásobný počet chromozómov. Vďaka tomuto deleniu sú pohlavné bunky haploidné a počas oplodnenia sa obnovuje diploidita chromozómov.

Čo sme sa naučili?

Meióza je typ delenia eukaryotickej bunky, pri ktorom sa z jednej diploidnej bunky vytvoria štyri haploidné bunky znížením počtu chromozómov. Celý proces prebieha v dvoch etapách – redukcia a rovnica, z ktorých každá pozostáva zo štyroch fáz – profáza, metafáza, anafáza a telofáza. Meióza je veľmi dôležitá pre tvorbu gamét, pre prenos genetickej informácie budúcim generáciám a tiež uskutočňuje rekombináciu genetického materiálu.

Test na danú tému

Vyhodnotenie správy

Priemerné hodnotenie: 4.6. Celkový počet získaných hodnotení: 967.

4. Fenotypové triedy králikov získané väzbovou analýzou troch génov

Kapitola 5 Genetika sexu

Poruchy sexuálneho vývoja

5. Závislosť pohlavia Drosophila na pomere počtu x-chromozómov k počtu sád autozómov (Bridges, 1932)

6. Poruchy v systéme pohlavných chromozómov a ich fenotypové prejavy

Problém rodovej regulácie

Molekulárny základ dedičnosti

Štruktúra a typy RNA

Genetický kód

Syntéza bielkovín v bunke

Kapitola 7 genetika mikroorganizmov

700 Chvost

Konjugácia

Transdukcia

Transformácia

Kapitola 8 Biotechnológia

Genetické inžinierstvo

(Podľa S. M. Gershenzona)

I Chemická syntéza DNA

Xj ošetrené reštrikčným enzýmom

1 Pôsobenie DNA ligázy

Transformované dcérske bunky

Bunkové inžinierstvo

Zvieratá chiméry

Transgénne zvieratá

Typy variability

9. Rozdelenie čierno-bielych suchých kráv

3,0 44 5,0 6D 7,0 8,0 9,0 10,0 11,0 12,0 tried podľa počtu leukocytov (v tisícoch)

10. Stanovenie základných štatistických veličín produktovou metódou pre obsah počtu leukocytov

V krvi suchých kráv (tisíc na 1 im)

11. Hodnota normálneho pravdepodobnostného integrálu

Odhad spoľahlivosti rozdielu medzi aritmetickými priemermi dvoch vzorových populácií

Typy distribúcie

14. Rozdelenie rodín podľa počtu kráv s tuberkulózou

15. Hodnota pravdepodobnosti výskytu zriedkavých udalostí v rámci Poissonovho rozdelenia

3,4 3,6 4,0 4,6 5,0 5,4 5,8 Obsah mliečneho tuku, %

Chí-kvadrát test (y2)

16. Zhoda skutočného rozloženia rodín s teoreticky očakávaným (binomickým)

II kvadrant

IV kvadrant

I kvadrant

III kvadrant

20. Stanovenie r pre malé vzorky

21. Korelácia výskytu leukémie u matiek a dcér

Analýza rozptylu

23. Súhrnná tabuľka jednofaktorovej analýzy rozptylu

Klasifikácia mutácií

Chromozomálne mutácie

(Po zajacovi, 1978)

karyotyp

Génové mutácie

Indukovaná mutagenéza

Antimutagény

Kapitola 11 genetický základ ontogenézy

tyroxín

27. Produktivita kráv - dcéry a vnučky rôznych plemenníkov v závislosti od podmienok kŕmenia a chovu (podľa O. A. Ivanova) Otec býkov - otcovia a dedovia kráv

Kapitola 12 Populačná genetika"

Obyvateľstvo a „čistá línia“

29. Zníženie frekvencie recesívnej alely a s úplnou elimináciou homozygotov aa (nie podľa Wisnera a Wheelera, 1979)

30. Úroveň zvyšovania návratnosti investícií

31. Formy deformácií u potomkov býka Burkhana 6083

Kapitola 13

32. Genetické systémy krvných skupín

Dedičnosť krvných skupín

33. Objasnenie otcovstva podľa krvných skupín

T t t gény

34. Niektoré biochemické polymorfné systémy

V "j c j Ľahké n-reťazcové gény

Genetika imunoglobulínov

35. Alotypy králičích imunoglobulínov (podľa Kullberga, 1985)

I bunka ťažké a ľahké I - -n/bJk I bunkový fenotyp - I a, d, d, b, b - králičie imunoglobulínové alotypy

36. Priemerné titre protilátok (1dg) prasiatok rôznych plemien po očkovaní proti pseudobesnote (podľa Rothschilda et al.)

Titer protilátok Ig2

Klon buniek, ktorý je výsledkom mutácie (2)

37. MNS u domácich zvierat vrátane vtákov

38. Vzťah medzi alelami komplexu B a výskytom kurčiat md, % (podľa Hansena a kol.)

Genetické abnormality

Exogénne abnormality

39. Frekvencia pupočnej prietrže u potomkov rôznych býkov (podľa A.I. Zhigacheva)

40. Autozomálne dominantný typ dedičnosti

41. Súhrn dominantných znakov s letálnym účinkom v homozygotnom stave (podľa Meyera a Wegnera, 1973)

42. X-viazaný typ dedičstva

43. Zoznam geneticky podmienených anomálií u hovädzieho dobytka

44. Frekvencia určitých foriem vrodených anomálií u teliat plemena Kostroma (podľa údajov množiarní za roky 1969-1982)

45. Zoznam geneticky podmienených anomálií ošípaných

46. ​​​​Zoznam geneticky podmienených anomálií u oviec

I Typ dedičstva

Narazil som na nedostatky

Hovädzí dobytok

Hovädzí dobytok

48. Typy centrických fúzií (translokácií) rôznych párov autozómov u hovädzieho dobytka (podľa Gustavssona s našimi dodatkami)

49. Počet inseminácií na jedno počatie (podľa Zenera a kol.)

50. Dĺžka trvania služobného pomeru

52. Porovnanie poklesu reprodukčnej schopnosti kancov prenášajúcich vzájomné translokácie a embryonálnej úmrtnosti u ich potomstva

53. Klasifikácia gonozomálnych aberácií u koní

64, Xy vaječníkov-

54. Chromozomálne aberácie v rôznych líniách kurčiat (podľa Blom, 1974)

Kapitola 16

Jednotlivci z Fi

55. Frekvencia výskytu brucelózy u potomkov niektorých býkov a rodín (podľa V. L. Petukhova)

56. Výskyt tuberkulózy u zvierat rôznych plemien (podľa Bate, Sidhu)

57. Výskyt tuberkulózy u potomkov niektorých býkov a rodín (podľa V. L. Petukhova)

58. Porovnanie odolnosti niektorých inbredných rodín králikov

Podľa očakávanej dĺžky života po štandardnom zavedení patogénov

Tuberkulóza hovädzieho dobytka a po vdýchnutí ľudskej tuberkulózy

(Od Lurieho a Dannenberga)

59. Výsledky kríženia zvierat rezistentných a citlivých na leptospirózu, % (podľa Przytulskl et al., 1980)

60. Priemerný počet háďatiek v 1 g trusu čistokrvných a hybridných oviec (podľa Jazwinského et al.)

61. Genetická rezistencia voči háďatkám u oviec s rôznymi typmi hemoglobínu (podľa Aftaifa et al.)

Prežitie po infekcii.Dni

62. Úmrtnosť na srdcový hydrops teliat vo veku do 30 mesiacov narodených na stanici Mara v Transvaale (podľa Bonsma)

Ku kliešťom

63. Počet kliešťov po dvoch infekciách (podľa J. Frisha)

64. Odolnosť voči kliešťom rôznych plemien (podľa J. Frisha)

65. Výskyt leukémie u dcér býkov rezistentných a citlivých na leukémiu (podľa V. L. Petukhova)

66. Výskyt leukémie u potomstva v závislosti od zdravotného stavu rodičov (podľa V. L. Petukhova)

67. Frekvencia infekcie VKV u dcér získaných od infikovaných a zdravých matiek (podľa A. G. Nezavitina)

68. Rakovina oka a pigmentácia dúhovky (podľa Nishimuru et al.)

69. Odolnosť inbredných línií kurčiat a ich krížencov proti Marekovej chorobe po experimentálnej infekcii (podľa Gavora, Spencera)

70. Závislosť kurčiat rezistentných™ na Marekovu chorobu od antigénu b21 (podľa Hutta)

Metabolické ochorenia

73. Vplyv plemena na výskyt enzootickej ataxie u oviec a obsah medi (podľa Wienera)

Pečeň I, mg/kg

Zápalové a infekčné komplikácie

74. Frekvencia chorôb a deformácií paznechtov u kráv rôzneho pôvodu, % (podľa Kosolapikova)

76. Frekvencia mŕtvo narodených detí a ťažkých otelení u niektorých plemien škandinávskych krajín a Nemecka (citované podľa Dekhtyarev et al.)

Stresovať

Genetické abnormality a zvýšená dedičná odolnosť zvierat voči chorobám

77. Počet normálnych potomkov pre rôzne typy párenia, ktoré sú potrebné na testovanie heterozygotného prenášania u zvierat

Hodnotenie genofondu plemien

78. Odolnosť hospodárskych zvierat rôznych plemien voči trypanosomiáze, theilerióze, anaplazmóze a háďatkám (podľa Anosa)

79. Odolnosť kurčiat rôznych línií voči leukémii a monocytóze (podľa Hatta)

80. Koeficient dedičnosti rezistencie (%) na niektoré choroby

Hovädzí dobytok

81. Komplexné posúdenie genofondu niektorých rodín (podľa V. L. Petukhova)

Chov zvierat na odolnosť voči chorobám

82. Selekcia morčiat na odolnosť a citlivosť na Columbrtformis (bez Rothwella)

83. Výsledky selekcie kurčiat na odolnosť voči eimerióze (bez Klimesa, Orela)

84. Dedičnosť niektorých obranných mechanizmov u mladých býkov

Kapitola 8. Biotechnológia. G. A. Nazarova, V. L. Lopukhov 103

Kapitola 11. Gemtlespe základy ontogenézy. G. A. Nazarova 178

Kapitola 16. Choroby s dedičnou predispozíciou.

Kapitola 17. Metódy prevencie bežných genetických abnormalít a zvyšovania dedičnej odolnosti zvierat voči chorobám.

Gametogenéza a meióza

Proces vývoja zárodočných buniek je tzv gametogén-pozadu. U mužov sa tento proces nazýva spermiogenéza, a u žien - oogenéza (obr. 6). Vo vývoji zárodočné bunky postupne prechádzajú nasledujúcimi štádiami: reprodukcia, rast, dozrievanie a formovanie. Počas štádia množenia sa bunky rýchlo mitoticky delia. Počas štádia rastu bunky akumulujú živiny, najmä počas oogenézy.

Najzásadnejším momentom z hľadiska genetiky pri tvorbe zárodočných buniek je meióza- proces redukcie a rovnicového delenia oocytov a spermatocytov, v dôsledku čoho vznikajú zárodočné bunky s haploidnou sadou chromozómov. Pozrime sa na najdôležitejšie aspekty správania sa xOomozómov v meióze. V tomto procese existujú dva stupne delenia (pozri diagram): 1) redukcia a 2) rovnica.

Schéma meiózy

Druhé rovnicové fázové delenie:

profáza II

metafáza II

anafáza II

telofáza II

Rozdelenie chromozómov na chromatidy a vytvorenie ďalších dvoch dcérskych buniek s haploidnou sadou chromozómov

redukčné delenie

profázaja- leptonóm

zygonéma

pachynéma

diplonéma

I. metafáza diakinézy anafázyTelofáza I

Vzdelávanie od jednej matky RXB s diploidnou sadou chromo-DP dcér s haploidnou sadou zdvojených chromozómov

OVOGENÉZA

SPERMATOGENÉZA

SPERMATOGÓNIA V TESTE AOOGONIA V EGSTNICKEMHOFOKPATALE ROZDEĽUJÚ SA MITOTICKY

OOGONIADÁVA

SPERMATOGÓNIADÁVA

spermatocyt/iiprvá objednávka!

NAJPRV

MEIOTIC

DIVÍZIA

OVOCYTDRUHÝOBJEDNAŤDRUHÝ MEIOTIK1DIVÍZIA

SPERMATOCYTEDRUHÝ*G" OBJEDNÁVKA1

SPERMATIDY,

ZYGOTE

Ryža. 6. Porovnanie procesov spermatogenézy a oogenézy u zvierat s haploidompočet chromozómov rovný 2 (podľa K. Willy a V. Dethier, 1975)

Bezprostredne pred meiózou sú gonádové bunky v interfáze.

Redukčné delenie začína s profáza I, ktorý, ako je zrejmé z diagramu, je rozdelený do piatich fáz. V prvej fáze profázy I - leptonémy chromozómy sú despiralizované, sú 2-5 krát dlhšie ako metafázové chromozómy. Pod elektrónovým mikroskopom môžete vidieť, že pozostávajú z dvoch chromatíd spojených centromérou. V ďalšej fáze - Zygonema pozoruje sa príťažlivosť a fúzia (konjugácia) homológnych chromozómov. Každý pár konjugujúcich chromozómov tvorí bivalent a podľa počtu chromatidov tetradu. V tomto štádiu dochádza k tvorbe synaptonemálneho komplexu (SC), ktorý je súčasťou bivalentu. U heterozygotných nosičov chromozomálnych aberácií sa pozoruje narušená tvorba SC medzi homológnymi chromozómami. Ďalej na javisku pachynémy, sa dejú

zhrubnutie a skrátenie chromozómov, takže sesterské chromatidy sa stanú jasne rozlíšiteľné; Na niektorých z nich môžete vidieť jadierka.

Ďalšia fáza - diplonéma vyznačujúci sa tým, že konjugačné chromozómy sa začínajú navzájom odpudzovať a postupne sa rozchádzajú od centroméry ku koncom. V tomto prípade sa vytvárajú charakteristické obrazce, ktoré pripomínajú grécke písmeno „chi“ (x), a preto sa nazývajú chiazmy. Prestávky sa vyskytujú v miestach kontaktu medzi homológnymi chromozómami. Môžu byť jednoduché, dvojité alebo zložitejšie. V dôsledku zlomov sa vytvoria fragmenty chromatíd, ktoré sa potom môžu znova spojiť na inom chromozóme, čím sa zmení kombinácia genetického materiálu v bunke.

Výmena oblastí medzi homológnymi chromozómami je tzv prejsť.

V poslednej fáze profázy I - diakinéza dochádza k prudkému skracovaniu chromozómov, takže na konci tohto štádia ostávajú chromatidy spojené len na koncových úsekoch. Tu končí profáza I. Treba si uvedomiť, že pri podrobnejšom štúdiu meiózy v profáze sa rozlišujú aj ďalšie medzistupne, napríklad proleptonema, diktyonema atď.

Na pódiu metafázy I bivalenty sú umiestnené v ekvatoriálnej rovine s centromérom k opačným pólom. Tu sa zvyšujú odpudivé sily.

IN anafázy I začína divergencia homológnych chromozómov k opačným pólom, ktorá je náhodná. Každý pár homológnych chromozómov má rovnakú pravdepodobnosť, že bude distribuovaný do jednej z dvoch dcérskych buniek.

IN telofáza I chromozómy dosahujú bunkové póly. Potom sa obnoví jadrová membrána a jadierko a chromozómy sa dekondenzujú. Na konci telofázy sa cytoplazma delí (cytokinéza) a vytvoria sa dve dcérske bunky s haploidnou sadou chromozómov.

Charakteristickým znakom prvého štádia meiózy je, že počas anafázy sa samotné chromozómy nedelia na chromatidy ako pri mitóze, ale iba homológne páry chromozómov sa rozchádzajú na rôzne póly bunky a tvoria sa dve dcérske bunky s polovične redukovaným súbor chromozómov, ktorý však pozostáva z dvoch chromatidov.

Medzi prvým a druhým štádiom meiózy je krátka doba odpočinku - interkinéza, počas ktorých nedochádza k reprodukcii chromozómov.

Rovnicové alebo vyrovnávacie delenie je podobné ako pri mitóze, kde bunky postupne prechádzajú štyrmi fázami: profáza II, metafáza II, anafáza II, telofáza P. V štádiu °*fáza Chromozómy II sú rozdelené na dve chromatidy, ktoré sa potom pomocou vretenových závitov rozchádzajú na opačné póly. Na pódiu telofázy II ukončuje formáciu

ďalšie dve bunky. Výsledkom je, že po dvoch po sebe nasledujúcich štádiách meiózy sa z každej bunky vytvoria štyri nové s haploidnou sadou chromozómov. Pre lepšie vizuálne znázornenie všetkých týchto udalostí môžete použiť diagram meiózy zobrazený na obrázku 7.

Ryža. 7, Schémy post-telových štádií meiózy (podľa K. Swensona a P. Webstera, 1980):

A - leptonóm predchádzajúci konjugácii chromozómov;B - začiatok konjugácie v štádiuzygonema;IN- pachynéma;G- diplonéma;D- metafázaI;E- anafáza I;F~- telofáza I;3 - medzifáza medzi dvoma deleniami meiózy;A- profázaII;TO- metafáza II;L- telo-fáza II

V dôsledku dvoch meiotických delení teda z jednej bunky s diploidnou sadou chromozómov vzniknú štyri bunky s haploidnou sadou chromozómov a obsahom DNA, ktorý je 2-krát menší ako v somatických bunkách. Pravdepodobná povaha distribúcie materských a otcovských homológnych chromozómov do rôznych buniek umožňuje vytvárať nové kombinácie nehomologických chromozómov vo vajíčkach a spermiách, čím sa dosahuje obrovské množstvo nových kombinácií dedičných informácií.

V dôsledku kríženia vznikajú nové kombinácie genetických informácií. Každý z chromozómov v metafáze I obsahuje oblasti odvodené od otcovských a materských chromozómov. Rekombinácie chromozómov pri krížení a ich pravdepodobnostná distribúcia medzi bunkami sú príčinou dedičnej variability organizmu. Meióza, oplodnenie a mitóza zabezpečujú udržanie konštantného počtu chromozómov v susedných generáciách druhov. To je ich biologický význam.

Patológia meiózy. Hlavnou patológiou meiózy je chromozómová nondisjunkcia, môže byť primárna, sekundárna a terciárna. Primárna nondisjunkcia sa vyskytuje u jedincov s normálnym karyotypom. V tomto prípade je v štádiu anafázy I narušená separácia bivalentov a oba chromozómy z páru homológov sa presunú do jednej bunky, čo vedie k nadbytku chromozómov v danej bunke (u + 1) a nedostatku iné (u-1). Sekundárna nondisjunkcia sa vyskytuje v gamétach u jedincov s nadbytkom (trizómiou) jedného chromozómu v karyotype. Výsledkom je, že počas procesu meiózy vznikajú bivalenty aj univalenty. Terciárne nondisjunkcie sa pozorujú u jedincov so štrukturálnymi preskupeniami chromozómov, ako sú translokácie. Nedisjunkcia chromozómov negatívne ovplyvňuje životaschopnosť živočíšneho tela. Toto bude podrobne prediskutované v nasledujúcich kapitolách.

Charakteristickým rysom meiózy u žien je tvorba takzvaných polárnych teliesok v prvom a druhom meiotických deleniach, ktoré následne degenerujú a nezúčastňujú sa reprodukcie. Nerovnomerné delenie v oogenéze poskytuje vajíčku potrebné množstvo cytoplazmy a rezervného žĺtka, aby mohlo po oplodnení prežiť. Na rozdiel od spermiogenézy, ku ktorej dochádza u samcov počas vnútromaternicového (prenatálneho) obdobia aj po pôrode (postnatálne obdobie), u samíc sa vajíčko po pôrode netvorí. Na konci prenatálneho obdobia však samice nahromadia obrovské množstvo oocytov (napríklad u kráv desaťtisíce) a len niekoľko z nich dozrieva a vedie k vývoju potomstva. Táto rezerva genetického materiálu, najmä u zvierat s nízkou plodnosťou, ako je hovädzí dobytok, sa teraz začína využívať na umelé

stimulácia dozrievania mnohých vajíčok, ich následné oplodnenie a transplantácia do špeciálne pripravených recipientných kráv. Z jednej hodnotnej kravy za rok tak môžete získať nie jedno, ale niekoľko teliat.

K oplodneniu dochádza po splynutí haploidnej spermie a vajíčka a vytvorení diploidnej bunky - zygoty, ktorá vedie k vývoju embrya. Keď sa embryonálne bunky obsahujúce chromozómy od matky a otca delia, genetická informácia sa prenesie do všetkých buniek nového organizmu.

Morfologické a funkčné rozdiely v súboroch chromozómov sú hlavnými príčinami úmrtnosti embryí po oplodnení pri krížení rôznych druhov alebo neplodnosti hybridov. Pri krížení zajaca a králika teda nedochádza k implantácii a vývoju oplodneného vajíčka. Embryonálna úmrtnosť nastáva pri krížení kozy a ovce. Samce osla (2l = 62) a koňa (2l = 64), ako je známe, neprodukujú potomstvo, sú sterilné alebo sterilné. Sterilita samčích hybridov sa pozoruje pri krížení európskeho dobytka s bizónmi, bizónmi, jakmi, ako aj gaurmi a gayalmi.

Je to spôsobené tým, že procesy spermiogenézy u hybridov sú narušené. Keď sa však európsky dobytok skríži s ázijským zebu hrbáčom, diviakom (2l = 36) a ošípanou domácou (2l = 38), rodí sa plodné potomstvo. V dôsledku zložitého kríženia sa v poslednej dobe podarilo získať plodné hybridy hovädzieho dobytka s dobytkom, zubrom a jakom. Hybridy sa vyznačujú takými cennými vlastnosťami, ako je silná postava, vysoká vitalita a dobré vlastnosti mäsa.

Kontrolné otázky. 1. Aká je morfologická štruktúra a chemické zloženie chromozómov? 2. Čo je to karyotyp a aké sú jeho znaky u rôznych živočíšnych druhov? 3. Čo je mitóza a aký je jej biologický význam? 4. Čo je gametogenéza a aké sú jej znaky u mužov a žien? 5. Čo viete o meióze a jej biologickom význame? 6. Aké sú hlavné formy patológií mitózy a meiózy?

meióza- Ide o delenie diploidných buniek, ktoré má za následok vznik haploidných buniek. To znamená, že z každého páru homológnych chromozómov materskej bunky končí v dcérskych bunkách iba jeden chromozóm. Meióza je základom tvorby zárodočných buniek - gamét. V dôsledku splynutia samčích a samičích gamét sa obnoví diploidný súbor. Jedným z dôležitých významov meiózy je teda zabezpečiť stálosť počtu chromozómov v druhu počas sexuálnej reprodukcie.

V bunke, ktorá začína meiotické delenie, už došlo k duplikácii (replikácii) chromozómov, rovnako ako sa to deje v medzifáze mitózy. Každý chromozóm sa teda skladá z dvoch chromatidov a počet chromozómov je diploidný. To znamená, že z hľadiska množstva genetickej informácie sú bunky vstupujúce do mitózy a meiózy rovnaké.

Na rozdiel od mitózy sa meióza vyskytuje v dvoch divíziách. V dôsledku prvého delenia sa homológne chromozómy každého páru rozdelia na rôzne dcérske bunky a vytvoria sa dve bunky s haploidným počtom chromozómov, ale každý chromozóm pozostáva z dvoch chromatidov. Druhé delenie tiež prebieha ako mitotické, pretože chromatidy každého chromozómu sú oddelené a jedna chromatída každého chromozómu končí v dcérskych bunkách.

V dôsledku meiózy sa teda vytvoria štyri bunky s haploidnou sadou chromozómov. U mužov sa zo všetkých štyroch stanú spermie. No u samíc sa vajíčkom stáva len jedno, ostatné umierajú. Je to spôsobené tým, že zásoba živín je sústredená len v jednej bunke.

Etapy alebo fázy prvého meiotického delenia:

1. Profáza I.Špiralizácia chromozómov. Homologické chromozómy sú umiestnené navzájom paralelne a vymieňajú si niektoré homológne oblasti (chromozomálna konjugácia a kríženie, čo vedie k génovej rekombinácii). Jadrový obal je zničený a začína sa vytvárať štiepne vreteno.
2. Metafáza I. Páry homológnych chromozómov sa nachádzajú v rovníkovej rovine bunky. Vretienkové vlákno je pripojené k centromére každého chromozómu. Navyše, ku každému je len jeden tak, že k jednému homológnemu chromozómu je pripojená niť z jedného pólu bunky a k druhému - z druhého.
3. Anafáza I. Každý chromozóm z páru homológnych ide na svoj vlastný pól bunky. V tomto prípade každý chromozóm naďalej pozostáva z dvoch chromatidov.
4. Telofáza I. Vytvoria sa dve bunky obsahujúce haploidnú sadu zdvojených chromozómov.

Etapy alebo fázy druhého meiotického delenia:

1. Profáza II. Zničenie jadrových membrán, vznik štiepneho vretena.
2. Metafáza II. Chromozómy sú umiestnené v rovníkovej rovine a sú k nim pripojené vlákna vretena. Navyše tak, že na každú centroméru sú pripevnené dve vlákna - jedna z jedného pólu, druhá z druhého.
3. Anafáza II. Chromozómy každého chromozómu sú oddelené na centromére a každá z páru sesterských chromatíd ide na svoj vlastný pól.
4. Telofáza II. Tvorba jadier, odvíjanie chromozómov, delenie cytoplazmy.

Diagram ukazuje správanie počas meiózy iba jedného páru homológnych chromozómov. V reálnych bunkách je ich viac. Ľudské bunky teda obsahujú 23 párov. Diagram ukazuje, že dcérske bunky sú navzájom geneticky odlišné. Toto je dôležitý rozdiel medzi meiózou a mitózou.

Treba poznamenať ďalší dôležitý význam meiózy (prvým, ako už bolo naznačené, je zabezpečenie mechanizmu na pohlavné rozmnožovanie). V dôsledku kríženia sa vytvárajú nové kombinácie génov. Vznikajú ako výsledok chromozómovej divergencie nezávisle od seba počas meiózy. Preto je meióza základom kombinovanej variability organizmov, ktorá je zase jedným zo zdrojov prirodzeného výberu, teda evolúcie.