Хроматин гэж юу вэ? Хроматины үүрэг. Эукариот ДНХ-ийн гурван фракц, тэдгээрийн хромосом дахь байршил, репликаци ба транскрипцийн үед нуклеосомын үүрэг

21.02.2022

1. Хроматины төрлүүд

2. Ген, зай баригч

3. ДНХ дахь нуклеотидын дараалал

4. ДНХ-ийн орон зайн зохион байгуулалт

1. Хуваах үйлдлүүдийн хооронд амрах үед хромосомын тодорхой хэсгүүд болон бүх хромосомууд нягт хэвээр байна. Хроматины эдгээр хэсгүүдийг нэрлэдэг гетерохроматин. Энэ нь сайн зурдаг.

Цөмийн хуваагдлын дараа хроматин суларч, энэ хэлбэрээр нэрлэгддэг эухроматин. Гетерохроматин нь транскрипцтэй холбоотой идэвхгүй бөгөөд ДНХ-ийн репликацийн хувьд эухроматинаас өөрөөр ажилладаг.

Факультатив гетерохроматинзөвхөн зарим үед гетерохромат байдаг. Энэ нь мэдээлэл сайтай, өөрөөр хэлбэл ген агуулдаг. Энэ нь эухромат байдалд орох үед эдгээр генүүд транскрипц хийх боломжтой болно. Хоёр гомолог хромосомын нэг нь гетерохроматик байж болно. Энэхүү факультатив гетерохроматизаци нь эд эсийн өвөрмөц шинж чанартай бөгөөд тодорхой эдэд тохиолддоггүй.

Үндсэн гетерохроматинүргэлж гетерохромат. Энэ нь олон дахин давтагдсан суурийн дарааллаас бүрддэг, мэдээлэлгүй (ген агуулаагүй) тул транскрипцтэй холбоотой үргэлж идэвхгүй байдаг. Та түүнийг харж болно Тэгээдцөмийн задралын үед. Тэр болзож байна:

Ихэнхдээ центромер дээр;

Хромосомын төгсгөлд (хиймэл дагуулыг оруулаад);

Цөмийн зохион байгуулагчийн ойролцоо;

5S-РНХ генийн ойролцоо.

Интерфазын үед гетерохроматин нь үндсэндээ факултатив шинж чанартай байдаг бөгөөд ихэнх тохиолдолд эсийн цөм эсвэл бөөмийн ирмэг дээр байрладаг эрчимтэй будагдсан хромоцентрт нэгдэж чаддаг.

2. Хромосом бүр нь ДНХ-ийн тасралтгүй хос мушгиа,Энэ нь дээд организмд 10 8-аас дээш суурь хосоос бүрддэг. Дээд ургамал, амьтны хромосомд ДНХ-ийн давхар мушгиа (2 нм диаметртэй) бүр нэгээс хэдэн сантиметр урттай байдаг. Давтан мушгисны үр дүнд хэд хэдэн микрометрийн урттай хроматид хэлбэрээр савлагддаг.

Энэ давхар мушгиа дагуу генүүд шугаман тархсан байдаг ба эдгээр нь нийлээд ДНХ-ийн 25%-ийг бүрдүүлдэг.

ГенДНХ-ийн функциональ нэгж,полипептид эсвэл РНХ-ийн синтезийн мэдээллийг агуулсан. Генийн дундаж урт нь ойролцоогоор 1000 суурь хос юм. Ген бүрийн суурийн дараалал нь өвөрмөц юм.

Генүүдийн хооронд байдаг холбогч- хөрш зэргэлдээх генийн транскрипцийг зохицуулахад чухал ач холбогдолтой янз бүрийн урттай (заримдаа 20,000 үндсэн хосоос илүү) мэдээлэлгүй ДНХ-ийн суналт.

Хуулбарласан зайлагчгентэй хамт транскрипцийн явцад дуусгавар болох ба тэдгээрийн нэмэлт хуулбарууд нь генийн хуулбарын хоёр тал дахь өмнөх i-RNA-д гарч ирдэг. Ген дотор ч (зөвхөн эукариот ба тэдгээрийн вируст) интрон гэж нэрлэгддэг мэдээллийн бус дараалал байдаг бөгөөд тэдгээрийг мөн хуулбарладаг. Боловсруулалтын явцад интронуудын бүх хуулбарууд болон зай баригчийн ихэнх хувийг ферментээр хасдаг.

Хуулбарлах боломжгүй зай баригчгистоны генүүдийн хооронд, түүнчлэн рРНХ-ийн генүүдийн хооронд үүсдэг.

Илүүдэл генүүдолон тооны (10 4 ба түүнээс дээш) ижил хуулбараар төлөөлдөг. Энэ бол ген юм:

тРНХ-ийн хувьд;

5S-РНХ ба гистонууд;

Их хэмжээгээр нийлэгжүүлсэн бүтээгдэхүүний хувьд.

Хуулбарууд нь бие биенийхээ хажууд байрладаг бөгөөд ижил зайны тусламжтайгаар шийдэгддэг. Далайн хорхойд H4, H2b, H2a, Hi гистонуудын генүүд ар араасаа оршдог бөгөөд энэ генийн дараалал ДНХ-д 100 гаруй удаа давтагддаг.

3. Дахин давтагдах дараалал - Эдгээр нь ДНХ-д олон удаа байдаг нуклеотидын дараалал юм. Дунд зэрэг давтагддагдараалал - 10 2 -10 4 давталттай 300 үндсэн хосын дундаж урттай дараалал. Эдгээрт илүүдэл генүүд, түүнчлэн ихэнх spacers орно.

Өндөр давталттай 10 5 -10 6 давталт бүхий дараалал нь үүсгэгч гетерохроматин үүсгэдэг. Тэд үргэлж мэдээлэлгүй байдаг.Эдгээр нь ихэвчлэн богино дараалал бөгөөд ихэнхдээ 7-10 байдаг ба ховорхон байдаг - ердөө 2 (жишээлбэл, AT) эсвэл эсрэгээрээ 300 гаруй хос нуклеотид байдаг. Тэд хамтдаа бөөгнөрөн, нэг нь нөгөөгийнхөө дараа шууд давтагддаг. Маш их давтагдах хроматин ДНХ-ийг аналитик фракцлах процедурын явцад биеэ авч явдаг тул "хиймэл дагуулын ДНХ" гэж нэрлэдэг. Нийт хроматинуудын 75 орчим хувь нь транскрипцид оролцдоггүй: эдгээр нь маш их давтагддаг дараалал ба транскрипт хийх боломжгүй зай юм.

4. Тусгаарлагдсан хроматин доторДНХ-ийн давхар спираль хэсгүүд нь гистон молекулуудыг тойрон эргэлддэг тул энд нэгдүгээр зэрэглэлийн супергеликс гарч ирнэ. Гистонтой ДНХ-ийн цогцолборыг нэрлэдэг нуклеосомууд. Тэдгээр нь диск эсвэл линз хэлбэртэй бөгөөд хэмжээ нь 10 х 10 х 5 нм байна. Нэг нуклеосом орсон:

8 молекул гистонууд:

Хоёр H3 ба хоёр Н4 молекулын төв тетрамер; ба тусад нь хоёр H 2a ба H 2 b;

ДНХ-ийн хэсэг (ойролцоогоор 140 суурь хос) нь ойролцоогоор 1.25 эргэлтийг мушгиа үүсгэдэг бөгөөд төвийн тетрамертай нягт холбогдсон байдаг.

Нуклеосомуудын хооронд супер спираль бүтэцгүй 30-100 хос суурьтай спираль хэсгүүд байдаг; Гистон энд холбогддог Сайн байна уу

Оёдолтой хроматин доторДНХ нь гистон Hi (болон зарим гистон бус уургууд) -аар бэхлэгдсэн бага зэрэг ойлгогдсон ороомог (дээд эрэмбийн супер ороомог) -аар улам бүр богиносдог. Интерфазад шилжих үед зарим дээд эрэмбийн супер ороомог сулрах үед эухроматин сулардаг. Энэ нь гистонуудын конформацийн өөрчлөлт, Hi молекулуудын харилцан үйлчлэл суларсантай холбоотой байж болох юм.Интерфазын үед 10-25 нм зузаантай хроматин бүтэц (хроматин гол утас эсвэл мушгиа) мөн харагддаг.

Хроматин бэлдмэлийн хувьд ДНХ нь ихэвчлэн 30-40% -ийг эзэлдэг. Энэ ДНХ нь хоёр судалтай мушгиа молекул юм. Эукариот эсийн ДНХ нь нуклеотидын хэд хэдэн ангиллыг агуулсан нэг төрлийн бүтэцтэй: байнга давтагддаг дараалал (>106 удаа), хиймэл дагуулын ДНХ-ийн фракцид багтсан бөгөөд хуулбарлагдаагүй; жинхэнэ генийн блокуудыг төлөөлдөг дунд зэргийн давтагдах дарааллын хэсэг (102-105), түүнчлэн геномд тархсан богино дараалал; эсийн уургийн дийлэнх хэсгийн мэдээллийг агуулсан өвөрмөц дарааллын хэсэг.

Хроматин

Хроматин нь уурагтай нийлмэл ДНХ-ээс бүрддэг. Интерфазын эсүүдэд хроматин нь цөмийн эзэлхүүнийг жигд дүүргэх эсвэл тусдаа бөөгнөрөлд (хромоцентр) байрладаг. Ихэнхдээ энэ нь ялангуяа цөмийн захад (париетал, мембраны ойролцоо хроматин) тод харагддаг эсвэл цөм дотор нэлээд зузаан (ойролцоогоор 0.3 μм) ба урт судалтай нэвчилт үүсгэдэг бөгөөд энэ нь цөм доторх гинжийг үүсгэдэг.

Интерфазын үед цөмийн зохион байгуулагчийн бүсэд бөөм үүсдэг. Эухроматин нь уургийн амин хүчлийн найрлагын талаарх генетикийн мэдээллийг уншдаг ДНХ-ийн конденсац, цөхрөлгүй хэсгүүд юм (транскрипт). Эухроматин нь хромосомын идэвхтэй хэсэг юм.

Гетерохроматин нь ДНХ-ийн өтгөрүүлсэн, спираль хэлбэртэй хэсгүүд юм. Гетерохроматин бол хромосомын үйл ажиллагааны идэвхгүй хэсэг юм. Гетерохроматин нь үндсэн будагч бодисоор эрчимтэй будагдсан байдаг бол эухроматин нь ийм шинж чанартай байдаггүй бөгөөд гетерохроматин бөөгнөрөл дунд цайвар, толбогүй хэсэг мэт харагдана.

Интерфазын цөмүүдийн хроматин нь ДНХ-ийг зөөвөрлөх бие (хромосом) бөгөөд энэ үед авсаархан хэлбэрээ алдаж, суларч, конденсаци алддаг. Ийм хромосомын деконденсацийн зэрэг нь янз бүрийн эсийн цөмд өөр өөр байж болно. Хромосом эсвэл түүний хэсэг нь бүрэн задралд орсон тохиолдолд эдгээр бүсүүдийг сарнисан хроматин гэж нэрлэдэг. Хромосомууд бүрэн сулрах үед фазын цөмд өтгөрүүлсэн хроматин (заримдаа гетерохроматин гэж нэрлэдэг) хэсгүүд харагдана. Интерфазын цөмийн хроматин хэдий чинээ их тархах тусам түүний доторх нийлэг процесс өндөр болно. Хроматин нь нягт биет - хромосом хэлбэрээр олдох үед митозын эсийн хуваагдлын үед хамгийн дээд хэмжээндээ нягтардаг.

Транскрипц ба редупликацийн үйл явц нь фазын цөмд тэдний оролцоотой явагдах үед ажлын, хэсэгчлэн эсвэл бүрэн деконденсацлагдсан төлөвт;

идэвхгүй байдалд - хамгийн их конденсацын үед бодисын солилцооны тайван байдалд, удамшлын материалыг охин эсүүдэд тараах, шилжүүлэх функцийг гүйцэтгэх үед.

Химийн хувьд хроматин бэлдмэлүүд нь ДНХ ба тусгай хромосомын уураг - гистон агуулсан дезоксирибонуклеопротеины нарийн төвөгтэй цогцолбор юм.

Хроматин уураг

Үүнд гистон ба гистон бус уураг орно.

Гистонууд нь хүчтэй суурь уураг юм. Тэдний шүлтлэг чанар нь чухал амин хүчлүүдээр (ихэвчлэн лизин, аргинин) баяжуулсантай холбоотой юм. Эдгээр уургууд нь триптофан агуулдаггүй. Гистоны нийт бэлдмэлийг 5 фракцид хувааж болно.

H1 (Англи гистоноос) - лизинээр баялаг гистон,

H2a - дунд зэргийн лизинээр баялаг гистон, H2b - дунд зэргийн лизинээр баялаг гистон,

H4 - аргининээр баялаг гистон, H3 - аргининээр баялаг гистон,

Гистонууд цитоплазм дахь полисомууд дээр нийлэгждэг бөгөөд энэ синтез нь ДНХ-ийн репликациас арай эрт эхэлдэг. Синтезийн гистонууд нь цитоплазмаас цөм рүү шилжиж, ДНХ-ийн хэсгүүдтэй холбогддог.

Гистоны бус уураг нь хроматины хамгийн муу тодорхойлогддог хэсэг юм.

Ямдрышки

Рибосомын рибонуклеин хүчлийн (rRNA) нийлэгжилт явагддаг хромосомын бүсүүд. Эдгээр нь эсийн цөм дотор байрладаг бөгөөд өөрийн гэсэн мембран мембрангүй боловч гэрлийн болон электрон микроскопоор тодорхой харагддаг].

Цөмийн гол үүрэг нь рибосомын РНХ ба рибосомын нийлэгжилт бөгөөд цитоплазмд полипептидийн гинжний нийлэгжилт явагддаг. Эсийн геномд рибосомын РНХ (рРНХ) генийг агуулсан цөмийн зохион байгуулагч гэж нэрлэгддэг тусгай бүсүүд байдаг бөгөөд тэдгээрийн эргэн тойронд нуклеоли үүсдэг. Цөмд рРНХ нь РНХ полимераз I, түүний боловсорч гүйцэх, рибосомын дэд хэсгүүдийн цугларалтаар нийлэгждэг. Эдгээр үйл явцад оролцдог уураг нь цөмд байршдаг. Эдгээр уургийн зарим нь тусгай дараалалтай байдаг - цөмийн локалчлалын дохио. Электрон микроскоп нь бөөмийн хоёр үндсэн бүрэлдэхүүн хэсгийг тодорхойлох боломжийг олгодог: мөхлөгт (захын дагуу) - боловсорч гүйцсэн рибосомын дэд нэгжүүд ба фибрилляр (төв хэсэгт) - рибосомын урьдал эдүүдийн рибонуклеопротеины хэлхээ.

Мөхлөгт бүрэлдэхүүн хэсэг нь рибонуклеопротеины хэсгүүдээс (рибосомын дэд нэгж) бүрдэх үр тариа (диаметр нь 10-20 нм) юм. Фибрилляр хэсэг нь нягт нимгэн электрон нягт утаснуудаас бүрддэг (диаметр нь 5-8 нм), нягт масс үүсгэдэг. Эдгээр утаснууд нь нягт багатай материалын (фибрилляр төвүүд) хөнгөн голуудын эргэн тойронд төвлөрдөг. Фибрилляр материал нь РНХ (рибосомын РНХ) бөгөөд фибрилляр төвүүд нь ДНХ-ээс бүрдэх ба бүтэц нь хроматин мөхлөгт тохирдог гэж үздэг.

Аморф бүрэлдэхүүн хэсэг нь цайвар будсан ба рибосомын РНХ-ийн транскрипцид идэвхтэй оролцдог тодорхой РНХ холбогч уураг, том ДНХ гогцоо бүхий цөмийн зохион байгуулагчийн хэсгүүдийг агуулдаг.Фибрилляр ба мөхлөгт бүрэлдэхүүн хэсгүүд нь нуклеолын утас (нуклеонем) үүсгэдэг. 60-80 нм байна.

Цөмийн гол үүрэг бол рибосомын нийлэгжилт юм. Эсийн геномд рибосомын РНХ (рРНХ) генийг агуулсан цөмийн зохион байгуулагч гэж нэрлэгддэг тусгай бүсүүд байдаг бөгөөд тэдгээрийн эргэн тойронд нуклеоли үүсдэг. Цөмд рРНХ нь РНХ полимераз I, түүний боловсорч гүйцэх, рибосомын дэд хэсгүүдийн цугларалтаар нийлэгждэг. Эдгээр үйл явцад оролцдог уургууд нь цөмд байршдаг.

Эукариот организмын генетик материал нь маш нарийн бүтэцтэй байдаг. Эсийн цөмд байрлах ДНХ молекулууд нь тусгай олон бүрэлдэхүүн хэсэг болох хроматин бодисын нэг хэсэг юм.

Үзэл баримтлалын тодорхойлолт

Хроматин нь кариот геномын савлагаа, хадгалалт, хэрэгжилтийг хангадаг бүтцийн уураг болон бусад элементүүд бүхий ДНХ-ийн цогц функциональ цогцолбор болох удамшлын мэдээллийг агуулсан эсийн цөмийн материал юм. Хялбаршуулсан тайлбараар бол энэ нь хромосомыг бүрдүүлдэг бодис юм. Энэ нэр томъёо нь Грекийн "хром" - өнгө, будаг гэсэн үгнээс гаралтай.

Энэ үзэл баримтлалыг 1880 онд Флеминг танилцуулсан боловч биохимийн найрлагын хувьд хроматин гэж юу болох талаар маргаан байсаар байна. Тодорхой бус байдал нь генетикийн молекулуудын (зарим фермент ба рибонуклейн хүчил) бүтцэд оролцдоггүй бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн багахан хэсэгтэй холбоотой юм.

Интерфазын цөмийн электрон гэрэл зургийн хувьд хроматин нь жижиг, тархай бутархай эсвэл том нягт бөөгнөрөл болгон нэгтгэгдэж болох олон тооны харанхуй материйн хэсэг мэт дүрслэгддэг.

Эсийн хуваагдлын явцад хроматин конденсаци нь ердийн гэрлийн микроскопоор ч харагдахуйц хромосом үүсэхэд хүргэдэг.

Хроматины бүтэц, үйл ажиллагааны бүрэлдэхүүн хэсгүүд

Биохимийн түвшинд хроматин гэж юу болохыг тодорхойлохын тулд эрдэмтэд энэ бодисыг эсээс гаргаж аваад уусмал руу шилжүүлж, энэ хэлбэрээр түүний бүрэлдэхүүн хэсэг, бүтцийг судалжээ. Химийн болон физикийн аргууд, түүний дотор электрон микроскопийн технологийг ашигласан. Хроматины химийн найрлага нь 40% нь урт ДНХ молекулууд, бараг 60% нь янз бүрийн уургуудаар илэрхийлэгддэг. Сүүлийнх нь гистон ба гистон бус гэсэн хоёр бүлэгт хуваагддаг.

Гистонууд нь ДНХ-тэй нягт холбогдож, хроматины бүтцийн араг ясыг бүрдүүлдэг үндсэн цөмийн уургийн том гэр бүл юм. Тэдний тоо ойролцоогоор генетикийн молекулуудын хувьтай тэнцүү байна.

Уургийн фракцийн үлдсэн хэсэг нь (20% хүртэл) нь ДНХ-тэй холбогддог, орон зайн өөрчлөлттэй уураг, мөн генетикийн мэдээллийг унших, хуулбарлах үйл явцад оролцдог ферментүүдээс бүрддэг.

Үндсэн элементүүдээс гадна рибонуклеины хүчил (РНХ), гликопротейн, нүүрс ус, липидүүд хроматинд бага хэмжээгээр агуулагддаг боловч тэдгээрийн ДНХ-ийн баглаа боодлын цогцолбортой холбоотой асуудал нээлттэй хэвээр байна.

Гистон ба нуклеосомууд

Гистонуудын молекул жин нь 11-21 кДа хооронд хэлбэлздэг. Лизин, аргинин зэрэг олон тооны үндсэн амин хүчлийн үлдэгдэл нь эдгээр уургуудад эерэг цэнэг өгч, ДНХ-ийн давхар мушгиа дахь эсрэг цэнэгтэй фосфатын бүлгүүдтэй ионы холбоо үүсэхийг дэмждэг.

H2A, H2B, H3, H4, H1 гэсэн 5 төрлийн гистон байдаг. Эхний дөрвөн төрөл нь хроматины үндсэн бүтцийн нэгж болох нуклеосомыг үүсгэхэд оролцдог бөгөөд энэ нь цөм (уургийн цөм) ба түүний эргэн тойронд ороосон ДНХ-ээс бүрддэг.

Нуклеосомын цөм нь H3-H4 тетрамер ба H2A-H2B димерийг агуулсан найман гистон молекулаас бүрдсэн октамер цогцолбороор төлөөлдөг. Ойролцоогоор 146 хос нуклеотидын ДНХ-ийн хэсэг нь уургийн бөөмийн гадаргуу дээр ороож, 1.75 эргэлт үүсгэж, нуклеосомуудыг хооронд нь холбосон холбоосын дараалалд (ойролцоогоор 60 bp) шилждэг. H1 молекул нь холбогч ДНХ-тэй холбогдож, нуклеазын нөлөөллөөс хамгаалдаг.

Гистонууд нь ацетилизаци, метилизаци, фосфоржилт, АДФ-рибосилжилт, убиквитин уурагтай харилцан үйлчлэх зэрэг янз бүрийн өөрчлөлтийг хийж болно. Эдгээр процессууд нь орон зайн тохиргоо болон ДНХ-ийн нягтралд нөлөөлдөг.

Гистоны бус уураг

Өөр өөр шинж чанар, үүрэг бүхий гистоны бус уургийн хэдэн зуун төрөл байдаг. Тэдний молекул жин нь 5-200 кДа хооронд хэлбэлздэг. Тусгай бүлэг нь тухайн газрын өвөрмөц уургуудаас бүрддэг бөгөөд тэдгээр нь тус бүр нь ДНХ-ийн тодорхой бүсэд нэмэлт байдаг. Энэ бүлэгт 2 гэр бүл орно:

"Цайрын хуруу" - 5 хос нуклеотидын урттай хэсгүүдийг таних;
гомодимерууд - ДНХ-тэй холбоотой фрагмент дэх мушгиа-эргэлтийн мушгиа бүтэцээр тодорхойлогддог.

Хамгийн сайн судлагдсан нь хроматинтай байнга холбоотой байдаг өндөр хөдөлгөөнт уураг (HGM уураг) гэж нэрлэгддэг уураг юм. Электрофорезийн гель дэх уургийн молекулуудын хөдөлгөөний өндөр хурдтай тул гэр бүл ийм нэрийг авсан. Энэ бүлэг нь гистон бус фракцын ихэнх хэсгийг эзэлдэг бөгөөд HGM-1, HGM-14, HGM-17, HMO-2 гэсэн дөрвөн үндсэн төрлийн HGM уургийг агуулдаг. Тэд бүтцийн болон зохицуулалтын чиг үүргийг гүйцэтгэдэг.

Гистоны бус уургууд нь транскрипц (элч РНХ-ийн нийлэгжилтийн үйл явц), репликаци (ДНХ-ийн хоёр дахин нэмэгдэх) ба нөхөн сэргээх (удамшлын молекул дахь гэмтлийг арилгах) ферментүүдийг агуулдаг.

ДНХ-ийн нягтралын түвшин

Хроматин бүтцийн онцлог нь нийт нэг метрээс дээш урттай ДНХ-ийн хэлхээг ойролцоогоор 10 микрон диаметртэй цөмд суулгах боломжийг олгодог. Энэ нь генетикийн молекулуудын олон үе шаттай савлагааны системийн ачаар боломжтой юм. Ерөнхий нягтруулах схем нь таван түвшинг агуулдаг.

10-11 нм диаметртэй нуклеосомын утас;
фибрил 25-30 нм;
давталтын домэйнууд (300 нм);
700 нм зузаантай утас;
хромосомууд (1200 нм).

Энэхүү зохион байгуулалтын хэлбэр нь анхны ДНХ молекулын уртыг 10 мянга дахин багасгах боломжийг олгодог.

11 нм диаметртэй утас нь ДНХ холбогч хэсгүүдээр холбогдсон хэд хэдэн нуклеосомоос үүсдэг. Электрон микрографид ийм бүтэц нь загас агнуурын шугам дээр бэхлэгдсэн бөмбөлгүүдийгтэй төстэй юм. Нуклеосомын утас нь соленоид шиг спираль хэлбэртэй нугалж, 30 нм зузаантай фибрил үүсгэдэг. Гистон H1 нь үүсэхэд оролцдог.

Соленоид фибрил нь гогцоонууд (өөрөөр домэйн гэж нэрлэдэг) болон атираа бөгөөд тэдгээр нь тулгуур доторх матрицад бэхлэгдсэн байдаг. Домэйн бүр нь 30-100 мянган үндсэн хосыг агуулдаг. Энэхүү нягтралын түвшин нь фазын хроматины шинж чанар юм.

700 нм зузаантай бүтэц нь домайн фибрилийн мушгиажилтын үр дүнд үүсдэг бөгөөд үүнийг хроматид гэж нэрлэдэг. Хариуд нь хоёр хроматид нь ДНХ-ийн зохион байгуулалтын тав дахь түвшинг бүрдүүлдэг - 1400 нм диаметртэй хромосом нь митоз эсвэл мейозын үе шатанд харагдах болно.

Тиймээс хроматин ба хромосом нь эсийн амьдралын мөчлөгөөс хамаардаг генетикийн материалын савлагааны хэлбэр юм.

Хромосомууд

Хромосом нь хоёр ижил эгч хроматидаас бүрдэх бөгөөд тус бүр нь нэг супер ороомог ДНХ молекулаас бүрддэг. Хагас нь центромер гэж нэрлэгддэг тусгай фибрилляр биеээр холбогддог. Үүний зэрэгцээ энэ бүтэц нь хроматид бүрийг гар болгон хуваах нарийсал юм.

Бүтцийн материал болох хроматинаас ялгаатай нь хромосом нь бүтэц, бүрэлдэхүүнээрээ төдийгүй өвөрмөц генетикийн багцаас гадна удамшил, хувьсах механизмыг хэрэгжүүлэхэд тодорхой үүрэг гүйцэтгэдэг салангид функциональ нэгж юм. эсийн түвшин.

Еухроматин ба гетерохроматин

Цөм дэх хроматин нь хоёр хэлбэрээр байдаг: бага спираль хэлбэртэй (эухроматин) ба илүү нягт (гетерохроматин). Эхний хэлбэр нь ДНХ-ийн транскрипцийн идэвхтэй хэсгүүдтэй тохирдог тул тийм ч нягт бүтэцтэй байдаггүй. Гетерохроматин нь факультатив (эсийн амьдралын мөчлөгийн үе шат, тодорхой генийг хэрэгжүүлэх хэрэгцээ шаардлагаас хамааран идэвхтэй хэлбэрээс өтгөн идэвхгүй хэлбэрт шилжиж болно) болон үүсгэгч (байнга нягтруулсан) гэж хуваагддаг. Митоз эсвэл мейоз хуваагдлын үед бүх хроматин идэвхгүй байдаг.

Үндсэн гетерохроматин нь центромеруудын ойролцоо ба хромосомын төгсгөлийн хэсгүүдэд байдаг. Электрон микроскопийн үр дүнгээс харахад ийм хроматин нь зөвхөн эсийн хуваагдлын үе шатанд төдийгүй интерфазын үед конденсацыг өндөр түвшинд байлгадаг.

Хроматины биологийн үүрэг

Хроматины гол үүрэг бол их хэмжээний генетикийн материалыг нягт савлах явдал юм. Гэсэн хэдий ч зөвхөн ДНХ-ийг цөмд байрлуулах нь эсийн үйл ажиллагаанд хангалтгүй юм. Эдгээр молекулууд нь зөв "ажилладаг", өөрөөр хэлбэл тэдгээрт агуулагдах мэдээллийг ДНХ-РНХ-уургийн системээр дамжуулж чаддаг байх шаардлагатай. Үүнээс гадна эс хуваагдах явцад генетикийн материалыг түгээх шаардлагатай байдаг.

Хроматин бүтэц нь эдгээр үүргийг бүрэн хангадаг. Уургийн хэсэг нь шаардлагатай бүх ферментийг агуулдаг бөгөөд бүтцийн онцлог нь ДНХ-ийн тодорхой хэсгүүдтэй харилцах боломжийг олгодог. Тиймээс хроматины хоёр дахь чухал үүрэг бол цөмийн геномыг хэрэгжүүлэхтэй холбоотой бүх үйл явцыг хангах явдал юм.

Хроматин бэлдмэлийн хувьд ДНХ нь ихэвчлэн 30-40% -ийг эзэлдэг. Энэ ДНХ нь хоёр судалтай мушгиа молекул юм. Хроматин ДНХ нь 7-9*106 молекул жинтэй. Бэлдмэлээс ДНХ-ийн ийм харьцангуй бага массыг хроматин тусгаарлах явцад ДНХ-ийн механик гэмтэлтэй холбон тайлбарлаж болно.

Организмын геном дахь эсийн цөмийн бүтцэд багтсан ДНХ-ийн нийт хэмжээ төрөл зүйл бүрт харилцан адилгүй байдаг. Эукариот организмын нэг эсэд ногдох ДНХ-ийн хэмжээг харьцуулахдаа тухайн организмын нарийн төвөгтэй байдлын зэрэг ба цөмд ногдох ДНХ-ийн хэмжээ хоорондын хамаарлыг тодорхойлоход хэцүү байдаг. Янз бүрийн организмууд, тухайлбал, маалинга, далайн чонон хөрвөс, алгана (1.4-1.9 pg) эсвэл хүрэн ба бух (6, 4, 7 pg) зэрэг нь ойролцоогоор ижил хэмжээний ДНХ-тэй байдаг.

Зарим хоёр нутагтан амьтдын цөмд хүний цөмөөс 10-30 дахин их ДНХ агуулагддаг ч хүний генийн бүтэц нь мэлхийнийхтэй зүйрлэшгүй нарийн төвөгтэй байдаг. Тиймээс доод зохион байгуулалттай организм дахь ДНХ-ийн "илүүдэл" хэмжээ нь генетикийн үүрэг гүйцэтгэхтэй холбоогүй эсвэл генийн тоо хэд хэдэн удаа давтагддаг гэж үзэж болно.

Хиймэл дагуулын ДНХ буюу байнга давтагдах дараалал бүхий ДНХ-ийн хэсэг нь мейозын үед хромосомын гомолог хэсгүүдийг танихад оролцож болно. Бусад таамаглалын дагуу эдгээр бүсүүд нь хромосомын ДНХ-ийн янз бүрийн функциональ нэгжүүдийн хооронд тусгаарлагч (зайлагч) үүрэг гүйцэтгэдэг.

Дунд зэрэг давтагдсан (102-105 удаа) дарааллын хэсэг нь бодисын солилцооны үйл явцад чухал үүрэг гүйцэтгэдэг ДНХ-ийн бүс нутгийн олон янзын ангилалд багтдаг. Энэ фракц нь рибосомын ДНХ-ийн генүүд, бүх тРНХ-ийн нийлэгжилтэд зориулсан олон дахин давтагдсан хэсгүүдийг агуулдаг. Түүнээс гадна тодорхой уургийн нийлэгжилтийг хариуцдаг зарим бүтцийн генүүд олон хуулбараар илэрхийлэгддэг (хроматин уургийн генүүд - гистонууд) олон удаа давтагдаж болно.

Тиймээс эукариот эсийн ДНХ нь нэг төрлийн найрлагатай бөгөөд хэд хэдэн ангиллын нуклеотидын дарааллыг агуулдаг.

Байнга давтагдсан дараалал (>106 удаа), хиймэл дагуулын ДНХ-ийн фракцид орсон бөгөөд хуулбарлагдаагүй;

Жинхэнэ генийн блокуудыг төлөөлдөг дунд зэргийн давтагдах дарааллын хэсэг (102-105), түүнчлэн геном даяар тархсан богино дараалал;

Эсийн уургийн дийлэнх хэсгийн мэдээллийг агуулсан өвөрмөц дарааллын хэсэг.

Прокариот организмын ДНХ нь нэг аварга циклийн молекул юм. Эукариот хромосомын ДНХ нь хоорондоо (нэг нэгээр нь) байрлуулсан янз бүрийн хэмжээтэй репликонуудаас бүрдэх шугаман молекулууд юм. Репликоны дундаж хэмжээ 30 орчим микрон байна. Тиймээс хүний геном нь бие даасан нэгж хэлбэрээр нийлэгжсэн 50,000 гаруй репликон, ДНХ-ийн хэсгүүдийг агуулсан байх ёстой. Эдгээр хуулбарууд нь ДНХ-ийн синтезийн эхлэл ба төгсгөлийн цэгтэй байдаг.

Эукариот эсүүдэд бактерийн нэгэн адил хромосомын ДНХ бүр нэг репликон байдаг гэж төсөөлөөд үз дээ. Энэ тохиолдолд нийлэгжилтийн хурд минутанд 0.5 мкм (хүний хувьд) 7 см орчим ДНХ-ийн урттай эхний хромосомыг хуваах нь 140,000 минут буюу гурван сар орчим үргэлжилнэ. Үнэн хэрэгтээ ДНХ-ийн молекулуудын полирепликон бүтцээс шалтгаалан бүх процесс 7-12 цаг болдог.

Хроматин бэлдмэлийн хувьд ДНХ нь ихэвчлэн 30-40% -ийг эзэлдэг. Энэ ДНХ нь хоёр судалтай мушгиа молекул юм. Хроматин ДНХ нь 7-9*10 6 молекул жинтэй. Бэлдмэлээс ДНХ-ийн ийм харьцангуй бага массыг хроматин тусгаарлах явцад ДНХ-ийн механик гэмтэлтэй холбон тайлбарлаж болно.

Организмын геном дахь эсийн цөмийн бүтцэд багтсан ДНХ-ийн нийт хэмжээ төрөл зүйл бүрт харилцан адилгүй байдаг. Эукариот организмын нэг эсэд ногдох ДНХ-ийн хэмжээг харьцуулахдаа тухайн организмын нарийн төвөгтэй байдлын зэрэг ба цөмд ногдох ДНХ-ийн хэмжээ хоорондын хамаарлыг тодорхойлоход хэцүү байдаг. Янз бүрийн организмууд, тухайлбал, маалинга, далайн чонон хөрвөс, алгана (1.4-1.9 pg) эсвэл хүрэн ба бух (6.4 ба 7 pg) зэрэг нь ойролцоогоор ижил хэмжээний ДНХ-тэй байдаг.

Зарим хоёр нутагтан амьтдын цөмд хүний цөмөөс 10-30 дахин их ДНХ агуулагддаг ч хүний генийн бүтэц нь мэлхийнийхтэй зүйрлэшгүй нарийн төвөгтэй байдаг. Иймээс доод зохион байгуулалттай организм дахь ДНХ-ийн "илүүдэл" хэмжээ нь генетикийн үүрэг гүйцэтгэхтэй холбоогүй эсвэл генийн тоо хэд хэдэн удаа давтагддаг гэж үзэж болно.

Дунд зэрэг давтагддаг (10 2-оос 10 5 удаа) дарааллын хэсэг нь бодисын солилцооны үйл явцад чухал үүрэг гүйцэтгэдэг ДНХ-ийн бүс нутгийн янз бүрийн ангилалд багтдаг. Энэ фракц нь рибосомын ДНХ-ийн генүүд, бүх тРНХ-ийн нийлэгжилтэд зориулсан олон дахин давтагдсан хэсгүүдийг агуулдаг. Түүнээс гадна тодорхой уургийн нийлэгжилтийг хариуцдаг зарим бүтцийн генүүд олон хуулбараар илэрхийлэгддэг (хроматин уургийн генүүд - гистонууд) олон удаа давтагдаж болно.

байнга давтагддаг дараалал (>10 6 удаа), хиймэл дагуулын ДНХ-ийн фракцид багтсан бөгөөд хуулбарлагдаагүй;

жинхэнэ генийн блокуудыг төлөөлдөг дунд зэргийн давтагдах дарааллын хэсэг (10 2 -10 5), түүнчлэн геномоор тархсан богино дараалал;

эсийн уургийн дийлэнх хэсгийн мэдээллийг агуулсан өвөрмөц дарааллын хэсэг.

Эукариот эсүүдэд бактерийн нэгэн адил хромосомын ДНХ бүр нэг репликон байдаг гэж төсөөлөөд үз дээ. Энэ тохиолдолд нийлэгжилтийн хурд минутанд 0.5 микрон (хүний хувьд) 7 см орчим ДНХ-ийн урттай эхний хромосомын репликаци нь 140,000 минут буюу гурван сар орчим үргэлжилнэ. Үнэн хэрэгтээ ДНХ-ийн молекулуудын полирепликон бүтцээс шалтгаалан бүх процесс 7-12 цаг болдог.