Guarda le Figure 84, 85, 86. In che modo le cellule riproduttive maschili differiscono da quelle femminili? Ricorda come avviene la divisione cellulare. Cos'è la mitosi? Quali processi si verificano durante ogni fase della mitosi?

La base della riproduzione sessuale è il processo di fusione delle cellule germinali - gameti. A differenza delle cellule non riproduttive, le cellule sessuali hanno sempre un unico corredo di cromosomi, il che impedisce al numero di cromosomi di aumentare in un nuovo organismo. La formazione di cellule con un singolo set di cromosomi avviene durante un tipo speciale di divisione: la meiosi.

Meiosi. La meiosi (dal greco meiosi - diminuzione, diminuzione) è una divisione cellulare in cui il set cromosomico nelle cellule figlie appena formate viene dimezzato.

Sia la mitosi che la meiosi sono precedute dall'interfase, durante la quale avviene la duplicazione del DNA. Prima che inizi la divisione, ciascun cromosoma è costituito da due molecole di DNA, che formano due cromatidi fratelli legati da centromeri. Pertanto, prima che inizi la divisione, il corredo cromosomico della cellula è 2l e la quantità di DNA è raddoppiata.

Il processo di meiosi consiste di due divisioni sequenziali: meiosi I e meiosi II, che sono divise nelle stesse fasi della mitosi. Di conseguenza, non si formano due, ma quattro celle (Fig. 82).

Riso. 82. Fasi della meiosi: 1 - profase I; 2 - metafase I; 3 - anafase I; 4 - telofase I; 5 - metafase II; 6 - apafase II; 7 - telofase II

Profase I. Questa fase è molto più lunga che nella mitosi. I cromosomi si avvolgono e si ispessiscono. I cromosomi omologhi sono collegati a coppie tra loro, cioè avviene la loro coniugazione (dal latino coniugazione - connessione). Di conseguenza, nella cellula si forma un complesso di doppi cromosomi (Fig. 83). Quindi, avviene uno scambio di geni tra sezioni di cromosomi omologhi - crossover (dall'inglese crossover over - intersezione, incrocio). Ciò porta a nuove combinazioni di geni nei cromosomi (figura 83). Successivamente, l'involucro nucleare nella cellula scompare, i centrioli divergono verso i poli e si forma un fuso di fissione.

Riso. 83. Coniugazione e incrocio tra cromosomi omologhi (le lettere indicano i geni situati sui cromosomi)

Metafase I. I cromosomi omologhi si trovano a coppie nella zona equatoriale della cellula sopra e sotto il piano equatoriale. I centromeri dei cromosomi sono collegati ai filamenti del fuso.

Anafase I. I cromosomi omologhi si disperdono ai poli cellulari. Questa è la principale differenza tra meiosi e mitosi, dove i cromatidi fratelli si separano. Pertanto, ogni polo ha un solo cromosoma di una coppia omologa. Il numero di cromosomi ai poli viene dimezzato: avviene la sua riduzione.

Telofase I. Il resto del contenuto cellulare viene diviso, si forma una costrizione e compaiono due cellule con un unico set di cromosomi (l). Ogni cromosoma è costituito da due cromatidi fratelli: due molecole di DNA. La formazione di due cellule non avviene sempre. A volte la telofase è accompagnata solo dalla formazione di due nuclei.

Prima della seconda divisione della meiosi non c'è interfase. Entrambe le cellule risultanti, dopo un periodo di riposo o immediatamente iniziano la seconda divisione meiotica. La meiosi II è completamente identica alla mitosi e avviene in due cellule (nuclei) in modo sincrono.

La profase II è molto più breve della profase I. L'involucro nucleare scompare nuovamente e si forma un fuso di fissione.

Nella metafase II i cromosomi si allineano sul piano equatoriale. I filamenti del fuso si collegano ai centromeri dei cromosomi. Nell'anafase II, come nella mitosi, i cromatidi fratelli, i cromosomi, divergono verso i poli cellulari. Ad ogni polo si forma un singolo insieme di cromosomi (p), ciascuno dei quali è costituito da una molecola di DNA. La telofase II termina con la formazione di quattro cellule (nuclei) con un singolo corredo di cromosomi e una molecola di DNA in ciascuna.

Il significato biologico della meiosi è la formazione di cellule con un singolo set di cromosomi. I gameti che poi si sviluppano durante la riproduzione sessuale si fondono e di conseguenza viene ripristinato il doppio corredo cromosomico. Inoltre, il crossover porta a nuove combinazioni di geni nei cromosomi cellulari, che fungono da base per la variabilità combinatoria degli organismi.

Formazione di cellule germinali negli animali. Il processo di formazione delle cellule germinali è chiamato gametogenesi (da gamete e dal greco genesi - nascita). Negli animali i gameti si formano negli organi genitali: nei testicoli nei maschi e nelle ovaie nelle femmine.

La gametogenesi procede in sequenza, in tre fasi nelle zone corrispondenti, e termina con la formazione di sperma e ovuli. Nella fase di riproduzione, le cellule germinali primarie si dividono intensamente per mitosi, il che aumenta significativamente il loro numero. Nella fase successiva della crescita, le cellule crescono e immagazzinano i nutrienti. Questo periodo corrisponde all'interfase prima della meiosi. Successivamente, la cellula entra nella fase di maturazione, dove avviene la meiosi, si formano cellule con un singolo set di cromosomi e infine i gameti si formano e maturano.

Riso. 85. Spermatozoi di un mammifero: A - diagramma della struttura: 1 - testa; 2 - fiala con enzimi: 3 - nucleo: 4 - collo; 5 - mitocondri; 6 - centrioli; 7 - coda. B - foto al microscopio ottico

La spermatogenesi è caratterizzata dalla formazione di cellule germinali maschili - sperma. Da una cellula germinale primaria si formano quattro gameti di uguali dimensioni: lo sperma.

L'oogenesi (dal greco un - uovo e genesi) è caratterizzata dalla formazione di cellule germinali femminili - uova. Il processo di formazione dell'uovo è molto più lungo di quello dello sperma. I mitocondri concentrati nel collo forniscono energia allo sperma in movimento.

L'uovo è una cellula rotonda, grande, immobile, contenente un nucleo, tutti gli organelli e molte sostanze nutritive sotto forma di tuorlo (Fig. 86). L'uovo di qualsiasi specie animale è sempre molto più grande del suo sperma. Grazie ai suoi nutrienti, lo sviluppo dell'embrione è assicurato nella fase iniziale (nei pesci, negli anfibi e nei mammiferi) o durante l'intero sviluppo embrionale (nei rettili e negli uccelli).

Riso. 86. Struttura di un uovo di mammifero: 1 - nucleo; 2 - grani di tuorlo

La dimensione delle uova varia in modo significativo tra le diverse specie animali. Nei mammiferi hanno una media di 0,2 mm. Negli anfibi e nei pesci è di 2-10 mm, mentre nei rettili e negli uccelli raggiunge diversi centimetri.

Esercizi basati sugli argomenti trattati

1. Che tipo di divisione cellulare è alla base della riproduzione sessuale negli animali? Quali cellule si formano come risultato di questa divisione?
2. Qual è la differenza principale tra meiosi e mitosi? 3. Spiegare perché negli animali la divisione meiotica precede sempre la riproduzione sessuale. 4. Qual è il significato biologico della meiosi? 5. Quali sono le differenze nei processi di spermatogenesi e oogenesi?
3. Utilizzare un microscopio per esaminare microcampioni preparati di sperma e ovuli di mammiferi. Confronta la struttura di uno spermatozoo e di un uovo. Qual è il motivo della differenza?

Ogni cellula del corpo umano ha un doppio insieme di cromosomi- uno dal padre e uno dalla madre. È designato "2N" e si chiama diploide. Lo sperma e l'ovulo contengono un singolo set di cromosomi, designato "1N" e chiamato aploide.

Processi formazione dell’insieme aploide da diploide, che avviene durante la formazione delle cellule germinali è chiamata meiosi. In termini di numero di centromeri, avviene prima la divisione di riduzione (meiosi I) e poi la divisione equazionale (meiosi II). Negli uomini, la meiosi avviene allo stesso modo della maggior parte delle specie diploidi, ma nelle donne questo processo presenta alcune differenze.

Attraversando tra i cromosomi del padre e della madre garantisce il riarrangiamento dell'informazione genetica tra le generazioni. Durante la fecondazione, i corredi cromosomici aploidi dello sperma e dell'uovo si fondono, ripristinando così il corredo diploide nello zigote.

Meiosi I

Meiosi I ha molto in comune con la mitosi, ma è un processo più complesso e lungo.
gli spermatociti primari e gli ovociti iniziano dopo Fase G2 della mitosi, e quindi hanno un insieme diploide di cromosomi (2N), contenente DNA replicato come parte di cromatidi fratelli (4C). La profase I prevede lo scambio reciproco di cromatidi materni e paterni tramite crossover.

Profase I

Leptotene. I cromosomi si presentano sotto forma di lunghi fili, attaccati alle loro estremità alla membrana nucleare.

Zigotene. I cromosomi si contraggono, formano coppie e gli omologhi si uniscono (sinapsi). Questo processo caratterizza l'esatto allineamento dei cromosomi (gene per gene in tutto il genoma). Inoltre, negli spermatociti primari, i cromosomi X e Y formano sinapsi solo all'estremità dei loro bracci corti.

Pachitena. I cromatidi fratelli iniziano a separarsi. Le coppie di cromosomi omologhi, detti bivalenti, hanno ciascuna quattro doppie eliche di DNA (tetradi). Uno o entrambi i cromatidi di ciascuno dei cromosomi paterni si incrociano con quelli materni e formano il complesso sinaptonemico. Ogni coppia di cromosomi subisce almeno un crossover.

Diplotena. I cromatidi sono separati, ad eccezione delle zone di attraversamento, o chiasmi. I cromosomi di tutti gli ovociti primari si trovano in questo stato fino all'ovulazione.

Diacinesi. I cromosomi riorganizzati iniziano a separarsi. A questo punto, ciascun bivalente contiene quattro cromatidi collegati da centromeri ordinari e cromatidi non fratelli collegati da chiasmi.

Metafase I, anafase 1, tepofase 1, citocinesi I

Dati di scena meiosi simili alle fasi della mitosi. La differenza principale: invece di separare i cromatidi non fratelli, i cromatidi fratelli crossover accoppiati collegati da centromeri vengono distribuiti alle cellule figlie.

Alla fine IO Gli spermatociti e gli ovociti secondari hanno 23 cromosomi (1N), ciascuno dei quali è costituito da due cromatidi (2C).

Meiosi II

A meiosi II Si verifica un'interfase a breve termine durante la quale non avviene la replicazione cromosomica. Seguono profase, metafase, anafase, telofase e citocinesi. La somiglianza di ciascuna fase della meiosi II con la sua controparte nella mitosi è che coppie di cromatidi (bivalenti), collegati ai centromeri, si allineano e formano una piastra metafasica, quindi si disperdono nelle cellule figlie, seguite dalla replicazione del DNA del centromero.

Alla fine meiosi II le cellule contengono 23 cromosomi (IN), ciascuno dei quali è costituito da un cromatide (1C).

Meiosi negli uomini

Spermatogenesi chiama un processo che dura fino a 64 giorni, comprese tutte le fasi durante le quali gli spermatogoni si trasformano in sperma. In questo caso, la citocinesi rimane incompleta, consentendo a ciascuna generazione di cellule di essere collegata tramite ponti citoplasmatici.

Dopo le primarie diploidi spermatociti attraversa lo stadio I della meiosi, compaiono due spermatociti secondari aploidi. Questa è seguita dalla meiosi II, che provoca la comparsa di quattro spsrmatidi aploidi. Durante la spermiogenesi gli spermatidi si trasformano in spermatozoi. Questo processo include:
- formazione di un acrosoma contenente enzimi che facilitano la penetrazione del seme;
- condensazione al cuore;
- rimozione della maggior parte del citoplasma;
- formazione del collo, della parte centrale e della coda.

Meiosi nelle donne

L'oogenesi inizia alle feto a 12 settimane di età e si interrompe improvvisamente a 20 settimane. Gli ovociti primari rimangono nella forma di diplotene della profase I fino all'ovulazione. Questa fase è chiamata dictyotene.

Generalmente matura non più di un ovocita al mese. Sotto l'influenza degli ormoni, l'ovocita primario si gonfia, accumulando materiale citoplasmatico. Al completamento della meiosi I, viene ereditato da una cellula figlia: l'ovocita secondario. Il secondo nucleo passa nel primo corpo guida, che solitamente non si divide e degenera nel tempo. Dopo la fine della meiosi I, l'ovocita secondario entra nell'utero o nelle tube di Falloppio.

Meiosi II L'ovocita secondario si ferma allo stadio di metafase prima che vi entrino gli spermatozoi. Successivamente, il processo di divisione è completato e si forma un grande pronucleo aploide dell'ovulo, che si fonde con il pronucleo dello sperma, nonché un secondo corpo guida, che degenera.

A seconda di quando avviene la fecondazione, la durata di questo processo è di 12-50 anni.

Importanza medica della comprensione della meiosi

L'insieme diploide dei cromosomi nelle cellule somatiche è ridotto ad aploide nelle cellule germinali.
I cromosomi paterni e materni subiscono un riassortimento, a seguito del quale il numero di possibili combinazioni (escluse le ricombinazioni all'interno dei cromosomi stessi) aumenta a 223 (8.388.608).

Il riassortimento degli alleli paterni e materni all'interno dei cromosomi crea una quantità infinita di variazione genetica tra i gameti.
La casualità del processo di riassortimento degli alleli paterni e materni durante la meiosi (e la fecondazione) consente di applicare la teoria della probabilità alle proporzioni genetiche e alla variazione genetica secondo le leggi di Mendel.

Questo articolo ti aiuterà a conoscere il tipo di divisione cellulare. Parleremo brevemente e chiaramente della meiosi, delle fasi che accompagnano questo processo, ne delineeremo le caratteristiche principali e scopriremo quali caratteristiche caratterizzano la meiosi.

Cos'è la meiosi?

La divisione cellulare di riduzione, in altre parole, la meiosi, è un tipo di divisione nucleare in cui il numero di cromosomi viene dimezzato.

Tradotto dal greco antico, meiosi significa riduzione.

Questo processo avviene in due fasi:

• Ridurre ;

In questa fase del processo di meiosi, il numero di cromosomi nella cellula è dimezzato.

• Equatoriale ;

Durante la seconda divisione l'aploidia cellulare viene mantenuta.

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La particolarità di questo processo è che si verifica solo nelle cellule diploidi e anche in quelle poliploidi. E tutto perché a causa della prima divisione nella profase 1 in poliploidi dispari, non è possibile garantire la fusione a coppie dei cromosomi.

Fasi della meiosi

In biologia, la divisione avviene in quattro fasi: profase, metafase, anafase e telofase . La meiosi non fa eccezione; la particolarità di questo processo è che avviene in due fasi, tra le quali c'è un breve periodo interfase .

Prima divisione:

Profase 1 è una fase piuttosto complessa dell’intero processo nel suo complesso; si compone di cinque fasi, che sono riportate nella tabella seguente:

Palcoscenico	Cartello
Leptotene	I cromosomi si accorciano, il DNA si condensa e si formano filamenti sottili.
Zigotene	I cromosomi omologhi sono collegati a coppie.
Pachitena	La fase più lunga in termini di durata, durante la quale i cromosomi omologhi sono strettamente attaccati tra loro. Di conseguenza, alcune aree vengono scambiate tra loro.
Diplotena	I cromosomi vengono parzialmente decondensati e parte del genoma inizia a svolgere le sue funzioni. Si forma l'RNA, vengono sintetizzate le proteine, mentre i cromosomi sono ancora collegati tra loro.
Diacinesi	La condensazione del DNA avviene di nuovo, i processi di formazione si fermano, l'involucro nucleare scompare, i centrioli si trovano ai poli opposti, ma i cromosomi sono collegati tra loro.

La profase termina con la formazione di un fuso di fissione, la distruzione delle membrane nucleari e del nucleolo stesso.

Metafase La prima divisione è significativa in quanto i cromosomi si allineano lungo la parte equatoriale del fuso.

Durante anafase 1 I microtubuli si contraggono, i bivalenti si separano e i cromosomi si spostano verso poli diversi.

A differenza della mitosi, nella fase anafase, interi cromosomi, costituiti da due cromatidi, si spostano verso i poli.

Sul palco telofasi i cromosomi despirano e si forma una nuova membrana nucleare.

Riso. 1. Schema della meiosi del primo stadio di divisione

Seconda divisione presenta i seguenti segni:

• Per profase 2 caratterizzato dalla condensazione dei cromosomi e dalla divisione del centro cellulare, i cui prodotti della divisione divergono ai poli opposti del nucleo. L'involucro nucleare viene distrutto e si forma un nuovo fuso di fissione, posizionato perpendicolarmente al primo fuso.
• Durante metafasi I cromosomi si trovano nuovamente all'equatore del fuso.
• Durante anafase i cromosomi si dividono e i cromatidi si trovano ai poli diversi.
• Telofase indicato dalla despiralizzazione dei cromosomi e dalla comparsa di un nuovo involucro nucleare.

Riso. 2. Schema della meiosi del secondo stadio della divisione

Di conseguenza, da una cellula diploide attraverso questa divisione otteniamo quattro cellule aploidi. Sulla base di ciò, concludiamo che la meiosi è una forma di mitosi, a seguito della quale i gameti si formano dalle cellule diploidi delle gonadi.

Il significato della meiosi

Durante la meiosi, nella fase della profase 1, avviene il processo attraversando - ricombinazione del materiale genetico. Inoltre, durante l'anafase, sia la prima che la seconda divisione, i cromosomi e i cromatidi si spostano verso poli diversi in ordine casuale. Ciò spiega la variabilità combinatoria delle cellule originali.

In natura, la meiosi è di grande importanza, vale a dire:

• Questa è una delle fasi principali della gametogenesi;

Riso. 3. Schema della gametogenesi

• Effettua il trasferimento del codice genetico durante la riproduzione;
• Le cellule figlie risultanti non sono simili alla cellula madre e differiscono anche l'una dall'altra.

La meiosi è molto importante per la formazione delle cellule germinali poiché, a seguito della fecondazione dei gameti, i nuclei si fondono. Altrimenti lo zigote avrebbe il doppio del numero di cromosomi. Grazie a questa divisione, le cellule sessuali diventano aploidi e durante la fecondazione viene ripristinata la diploidità dei cromosomi.

Cosa abbiamo imparato?

La meiosi è un tipo di divisione di una cellula eucariotica in cui quattro cellule aploidi si formano da una cellula diploide riducendo il numero di cromosomi. L'intero processo si svolge in due fasi: riduzione ed equazione, ciascuna delle quali è composta da quattro fasi: profase, metafase, anafase e telofase. La meiosi è molto importante per la formazione dei gameti, per la trasmissione dell'informazione genetica alle generazioni future e provvede anche alla ricombinazione del materiale genetico.

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58. Confronto della resistenza di alcune famiglie di conigli consanguinei

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76. Frequenza di nati morti e parti difficili in alcune razze dei paesi scandinavi e della Germania (citato da Dekhtyarev et al.)

Sottolineare

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77. Numero di figli normali per diversi tipi di accoppiamento, necessari per testare il trasporto eterozigote negli animali

Valutazione del pool genetico delle razze

78. Resistenza del bestiame di diverse razze alla tripanosomiasi, theileriosi, anaplasmosi e nematodi (secondo Anosa)

79. Resistenza di polli di diverse linee alla leucemia e alla monocitosi (secondo Hatt)

80. Coefficiente di ereditarietà della resistenza (%) ad alcune malattie

Bestiame

81. Valutazione completa del pool genetico di alcune famiglie (secondo V. L. Petukhov)

Allevamento di animali per la resistenza alle malattie

82. Selezione di cavie per resistenza e sensibilità a Columbrtformis (no Rothwell)

83. Risultati della selezione dei polli per la resistenza all'eimerosi (no Klimes, Orel)

84. Ereditarietà di alcuni meccanismi di difesa nei tori giovani

Capitolo 8. Biotecnologia. G. A. Nazarova, V. L. Lopukhov 103

Capitolo 11. Fondamenti di Gemtlespe sull'ontogenesi. G. A. Nazarova 178

Capitolo 16. Malattie con predisposizione ereditaria.

Capitolo 17. Metodi per prevenire anomalie genetiche comuni e aumentare la resistenza ereditaria degli animali alle malattie.

Gametogenesi e meiosi

Il processo di sviluppo delle cellule germinali si chiama gametogeno-dietro. Nei maschi questo processo si chiama spermiogenesi, e nelle femmine - oogenesi (Fig. 6). Nello sviluppo, le cellule germinali attraversano sequenzialmente le seguenti fasi: riproduzione, crescita, maturazione e formazione. Durante la fase di moltiplicazione, le cellule si dividono rapidamente mitoticamente. Durante la fase di crescita, le cellule accumulano nutrienti, soprattutto durante l'oogenesi.

Il momento più cruciale dal punto di vista della genetica è durante la formazione delle cellule germinali meiosi- il processo di riduzione e divisione equazionale di ovociti e spermatociti, a seguito del quale si formano cellule germinali con un insieme aploide di cromosomi. Consideriamo gli aspetti più importanti del comportamento degli xOomosomi nella meiosi. In questo processo, ci sono due fasi di divisione (vedi diagramma): 1) riduzione e 2) equazionale.

Diagramma della meiosi

Seconda divisione di fase equazionale:

profase II

metafase II

anafase II

telofase II

Divisione dei cromosomi in cromatidi e formazione di altre due cellule figlie con un corredo cromosomico aploide

divisione di riduzione

profaseIO- leptonema

zigonema

pachinema

diploma

diacinesi metafase I anafaseTelofase I

Formazione scolastica da una madre RXB con un set diploide di figlie cromo-DP con un set aploide di cromosomi raddoppiati

OVOGENESI

SPERMATOGENESI

SPERMATOGONIA NELLA PROVA EOOGONIA NELL'EGSTNICKMHOFOKPATMA SI DIVIDONO MITOTICAMENTE

OOGONIADÀ

SPERMATOGONIADÀ

spermatociti/iiprimo ordine!

PRIMO

MEIOTICO

DIVISIONE

OVOCITOSECONDOORDINESECONDO MEIOTICO1DIVISIONE

SPERMATOCITISECONDO*G" ORDINE1

SPERMATIDI,

ZIGOTE

Riso. 6. Confronto dei processi di spermatogenesi e oogenesi negli animali con aploidinumero di cromosomi pari a 2 (secondo K. Willy e V. Dethier, 1975)

Immediatamente prima della meiosi, le cellule gonadi sono in interfase.

La divisione di riduzione inizia con profase I, che, come si vede dallo schema, è suddiviso in cinque fasi. Nella prima fase della profase I - leptonemi i cromosomi sono despiralizzati, sono 2-5 volte più lunghi dei cromosomi in metafase. Al microscopio elettronico puoi vedere che sono costituiti da due cromatidi collegati da un centromero. Nella fase successiva - Zygonema si osservano attrazione e fusione (coniugazione) di cromosomi omologhi. Ogni coppia di cromosomi coniugati forma un bivalente e, a seconda del numero di cromatidi, una tetrade. In questa fase avviene la formazione del complesso sinaptonemico (SC), che fa parte del bivalente. La formazione alterata di SC tra cromosomi omologhi è stata osservata nei portatori eterozigoti di aberrazioni cromosomiche. Inoltre, sul palco pachinemi, stanno accadendo

ispessimento e accorciamento dei cromosomi, in modo che i cromatidi fratelli diventino chiaramente distinguibili; Su alcuni di essi puoi vedere i nucleoli.

Fase successiva - diploma caratterizzato dal fatto che i cromosomi coniugati iniziano a respingersi e divergono gradualmente dal centromero alle estremità. In questo caso si formano figure caratteristiche che ricordano la lettera greca “chi” (x) e vengono per questo chiamate chiasmi. Le rotture si verificano nei punti di contatto tra cromosomi omologhi. Possono essere singoli, doppi o più complessi. In seguito alle rotture si formano frammenti di cromatidi che possono poi riunirsi su un altro cromosoma, modificando così la combinazione del materiale genetico nella cellula.

Lo scambio di regioni tra cromosomi omologhi si chiama attraversando.

Nell'ultimo stadio della profase I - diacinesia si verifica un netto accorciamento dei cromosomi, tanto che alla fine di questa fase i cromatidi rimangono collegati solo nelle sezioni terminali. Qui termina la profase I. Va notato che con uno studio più dettagliato della meiosi nella profase si distinguono anche altri stadi intermedi, ad esempio proleptonema, dictionema, ecc.

Sul palco metafasi I bivalenti si trovano nel piano equatoriale con centromeri ai poli opposti. Qui le forze repulsive aumentano.

IN anafase Inizia la divergenza dei cromosomi omologhi ai poli opposti, che è casuale. Ciascuna coppia di cromosomi omologhi ha la stessa probabilità di essere distribuita in una delle due cellule figlie.

IN telofase I cromosomi raggiungono i poli cellulari. Quindi la membrana nucleare e il nucleolo vengono ripristinati e i cromosomi vengono decondensati. Alla fine della telofase il citoplasma si divide (citocinesi) e si formano due cellule figlie con un corredo cromosomico aploide.

Una caratteristica distintiva del primo stadio della meiosi è che durante l'anafase i cromosomi stessi non si dividono in cromatidi, come nella mitosi, ma solo coppie omologhe di cromosomi divergono verso diversi poli della cellula e si formano due cellule figlie con un semiridotto insieme di cromosomi, tuttavia, costituito da due cromatidi.

Tra il primo e il secondo stadio della meiosi c'è un breve periodo di riposo - intercinesi, durante il quale non avviene la riproduzione cromosomica.

La divisione equazionale, o equalizzante, è simile alla mitosi, in cui le cellule attraversano in sequenza quattro fasi: profase II, metafase II, anafase II, telofase P. Nella fase °*fase I cromosomi II sono divisi in due cromatidi, che poi divergono ai poli opposti con l'aiuto dei fili del fuso. Sul palco telofasi II termina la formazione

altre due celle. Di conseguenza, dopo due fasi successive della meiosi, da ciascuna cellula si formano quattro nuovi cromosomi con un corredo aploide. Per una rappresentazione più visiva di tutti questi eventi, è possibile utilizzare il diagramma della meiosi mostrato nella Figura 7.

Riso. 7, Schemi degli stadi post-corporei della meiosi (secondo K. Swenson e P. Webster, 1980):

UN - leptonema che precede la coniugazione dei cromosomi;B - l'inizio della coniugazione nella faseZygonema;IN- pachinema;G- diplomazia;D- metafaseIO;E- anafase I;F~- telofase I;3 - interfase tra due divisioni della meiosi;E- profaseII;A- metafase II;L- corpo-fase II

Pertanto, a seguito di due divisioni meiotiche, da una cellula con un set di cromosomi diploide, si formano quattro cellule con un set di cromosomi aploidi e un contenuto di DNA che è 2 volte inferiore rispetto alle cellule somatiche. La natura probabilistica della distribuzione dei cromosomi omologhi materni e paterni in cellule diverse consente di creare nuove combinazioni di cromosomi non omologhi negli ovuli e negli spermatozoi, ottenendo così un numero enorme di nuove combinazioni di informazioni ereditarie.

Nuove combinazioni di informazioni genetiche nascono a causa dell'incrocio. Ciascuno dei cromosomi nella metafase I contiene regioni derivate dai cromosomi paterni e materni. Le ricombinazioni dei cromosomi durante il crossover e la loro distribuzione probabilistica tra le cellule sono le cause della variabilità ereditaria dell'organismo. La meiosi, la fecondazione e la mitosi assicurano il mantenimento di un numero costante di cromosomi nelle generazioni adiacenti di specie. Questo è il loro significato biologico.

Patologia della meiosi. La principale patologia della meiosi è la non disgiunzione dei cromosomi, che può essere primaria, secondaria e terziaria. La non disgiunzione primaria si verifica in individui con un cariotipo normale. In questo caso, nella fase anafase I, la separazione dei bivalenti viene interrotta ed entrambi i cromosomi di una coppia di omologhi si spostano in una cellula, il che porta ad un eccesso di cromosomi in una data cellula (u + 1) e ad una carenza nella altro (u-1). La non-disgiunzione secondaria si verifica nei gameti di individui con un eccesso (trisomia) di un cromosoma nel cariotipo. Di conseguenza, durante il processo di meiosi si formano sia bivalenti che univalenti. Nondisgiunzioni terziarie si osservano in individui con riarrangiamenti cromosomici strutturali, come le traslocazioni. La mancata disgiunzione dei cromosomi influisce negativamente sulla vitalità del corpo animale. Questo sarà discusso in dettaglio nei capitoli successivi.

Una caratteristica distintiva della meiosi nelle femmine è la formazione dei cosiddetti corpi polari nella prima e nella seconda divisione meiotica, che successivamente degenerano e non partecipano alla riproduzione. Le divisioni ineguali durante l'ovogenesi forniscono all'uovo la quantità necessaria di citoplasma e tuorlo di riserva in modo che possa sopravvivere dopo la fecondazione. A differenza della spermiogenesi, che nei maschi avviene sia durante il periodo intrauterino (prenatale) che dopo la nascita (periodo postnatale), nelle femmine non si forma un uovo dopo la nascita. Tuttavia, entro la fine del periodo prenatale, le femmine accumulano un numero enorme di ovociti (nelle mucche, ad esempio, decine di migliaia), e solo pochi di essi maturano e danno origine allo sviluppo della prole. Questa riserva di materiale genetico, soprattutto negli animali a bassa fertilità come i bovini, sta ora cominciando ad essere utilizzata per scopi artificiali

stimolando la maturazione di molte uova, la loro successiva fecondazione e il trapianto in mucche riceventi appositamente preparate. Pertanto, da una mucca di valore all'anno puoi ottenere non uno, ma diversi vitelli.

La fecondazione avviene dopo la fusione dello spermatozoo aploide e dell'ovulo e la formazione di una cellula diploide - uno zigote, che dà origine allo sviluppo dell'embrione. Quando le cellule embrionali contenenti i cromosomi della madre e del padre si dividono, l'informazione genetica viene trasferita a tutte le cellule del nuovo organismo.

Le differenze morfologiche e funzionali nei set cromosomici sono le principali cause di mortalità embrionale dopo la fecondazione quando si incrociano specie diverse o di infertilità di ibridi. Pertanto, quando si incrociano una lepre e un coniglio, non si verifica l'impianto e lo sviluppo di un uovo fecondato. La mortalità embrionale si verifica quando una capra e una pecora vengono incrociate. Le specie maschili di asino (2l = 62) e cavallo (2l = 64), come è noto, non producono prole; sono sterili, o sterili. La sterilità degli ibridi maschili si osserva quando si incrociano bovini europei con bisonti, bisonti, yak, nonché gaur e gayal.

Ciò è dovuto al fatto che i processi di spermiogenesi negli ibridi vengono interrotti. Tuttavia, quando i bovini europei vengono incrociati con zebù megattere asiatici, cinghiali (2l = 36) e maiali domestici (2l = 38), nasce una prole fertile. Come risultato di complessi incroci, recentemente è stato possibile ottenere ibridi fertili di bovini con bovini, bisonti e yak. Gli ibridi si distinguono per qualità preziose come fisico forte, elevata vitalità e buone caratteristiche della carne.

Domande di controllo. 1. Qual è la struttura morfologica e la composizione chimica dei cromosomi? 2. Cos'è un cariotipo e quali sono le sue caratteristiche nelle diverse specie animali? 3. Cos'è la mitosi e qual è il suo significato biologico? 4. Cos'è la gametogenesi e quali sono le sue caratteristiche nei maschi e nelle femmine? 5. Cosa sai della meiosi e del suo significato biologico? 6. Quali sono le principali forme di patologie della mitosi e della meiosi?

Meiosi- Questa è la divisione delle cellule diploidi, che porta alla formazione di cellule aploidi. Cioè, da ogni coppia di cromosomi omologhi della cellula madre, solo un cromosoma finisce nelle cellule figlie. La meiosi è alla base della formazione delle cellule germinali: i gameti. Come risultato della fusione dei gameti maschili e femminili, l'insieme diploide viene ripristinato. Pertanto, uno dei significati importanti della meiosi è garantire la costanza del numero di cromosomi in una specie durante la riproduzione sessuale.

In una cellula che inizia la divisione meiotica, la duplicazione (replicazione) dei cromosomi è già avvenuta, proprio come avviene nell'interfase della mitosi. Quindi ogni cromosoma è costituito da due cromatidi e il numero di cromosomi è diploide. Cioè, in termini di quantità di informazioni genetiche, le cellule che entrano nella mitosi e nella meiosi sono le stesse.

A differenza della mitosi, la meiosi avviene in due divisioni. Come risultato della prima divisione, i cromosomi omologhi di ciascuna coppia si separano in diverse cellule figlie e si formano due cellule con un numero aploide di cromosomi, ma ciascun cromosoma è costituito da due cromatidi. Anche la seconda divisione procede come mitotica, poiché i cromatidi di ciascun cromosoma vengono separati e un cromatide di ciascun cromosoma finisce nelle cellule figlie.

Pertanto, come risultato della meiosi, si formano quattro cellule con un set di cromosomi aploidi. Nei maschi, tutti e quattro diventano spermatozoi. Ma nelle femmine solo uno diventa uovo, gli altri muoiono. Ciò è dovuto al fatto che l'apporto di nutrienti è concentrato in una sola cellula.

Fasi, o fasi, della prima divisione meiotica:

1. Profase I. Spiralizzazione dei cromosomi. I cromosomi omologhi si trovano paralleli tra loro e si scambiano alcune regioni omologhe (coniugazione cromosomica e crossover, che porta alla ricombinazione genetica). L'involucro nucleare viene distrutto e inizia a formarsi il fuso di fissione.
2. Metafase I. Le coppie di cromosomi omologhi si trovano sul piano equatoriale della cellula. Un filamento del fuso è attaccato al centromero di ciascun cromosoma. Inoltre, ce n'è solo uno per ciascuno in modo tale che un filo è attaccato a un cromosoma omologo da un polo della cellula e all'altro dall'altro.
3. Anafase I. Ogni cromosoma di una coppia di omologhi va al proprio polo della cellula. In questo caso ciascun cromosoma continua ad essere costituito da due cromatidi.
4. Telofase I. Si formano due cellule contenenti un insieme aploide di cromosomi raddoppiati.

Fasi, o fasi, della seconda divisione meiotica:

1. Profase II. Distruzione delle membrane nucleari, formazione di un fuso di fissione.
2. Metafase II. I cromosomi si trovano sul piano equatoriale e ad essi sono attaccati i fili del fuso. Inoltre, in modo tale che a ciascun centromero siano attaccati due fili: uno da un polo, l'altro dall'altro.
3. Anafase II. I cromatidi di ciascun cromosoma sono separati nel centromero e ciascuno dei cromatidi fratelli va al proprio polo.
4. Telofase II. Formazione dei nuclei, svolgimento dei cromosomi, divisione del citoplasma.

Il diagramma mostra il comportamento durante la meiosi di una sola coppia di cromosomi omologhi. Ce ne sono di più nelle celle reali. Pertanto, le cellule umane contengono 23 paia. Il diagramma mostra che le cellule figlie sono geneticamente diverse l'una dall'altra. Questa è una differenza importante tra meiosi e mitosi.

Va notato un altro importante significato della meiosi (il primo, come già accennato, è la messa a disposizione di un meccanismo per la riproduzione sessuale). Come risultato dell'incrocio, vengono create nuove combinazioni di geni. Vengono creati come risultato della divergenza cromosomica indipendente l'uno dall'altro durante la meiosi. Pertanto, la meiosi è alla base della variabilità combinatoria degli organismi, che a sua volta è una delle fonti della selezione naturale, cioè dell'evoluzione.