ما هو الكروماتين؟ وظائف الكروماتين ثلاثة أجزاء من الحمض النووي حقيقي النواة وتوطينها في الكروموسومات ووظائف النيوكليوسومات أثناء التضاعف والنسخ

1. أنواع الكروماتين

2. الجينات والفواصل

3. تسلسل النيوكليوتيدات في الحمض النووي

4. التنظيم المكاني للحمض النووي

1. أثناء الراحة بين عمليات الانقسام، تظل أجزاء معينة من الكروموسومات والكروموسومات بأكملها مدمجة. تسمى هذه المناطق من الكروماتين الكروماتين المغاير. يرسم بشكل جيد.

بعد الانقسام النووي، يتحلل الكروماتين ويسمى بهذا الشكل الكروماتين الحقيقي. الهيتروكروماتين غير نشط فيما يتعلق بالنسخ، وفيما يتعلق بتكرار الحمض النووي فإنه يتصرف بشكل مختلف عن الكروماتين الحقيقي.

الهيتروكروماتين الاختياريهو متغاير اللون فقط في بعض الأحيان. وهي معلوماتية، أي أنها تحتوي على جينات. عندما تدخل الحالة الحقيقية اللون، قد تصبح هذه الجينات متاحة للنسخ. من بين اثنين من الكروموسومات المتماثلة، قد يكون أحدهما متغاير اللون. هذا التصبغ المتغاير الاختياري خاص بالأنسجة ولا يحدث في أنسجة معينة.

الهيتروكروماتين التأسيسيدائما متغاير اللون. وهو يتألف من تسلسلات متكررة من القواعد، وهو غير مفيد (لا يحتوي على جينات)، وبالتالي فهو دائمًا غير نشط فيما يتعلق بالنسخ. يمكنك رؤيته وأثناء الانشطار النووي. إنه يتواعد:

في أغلب الأحيان في السنترومير؛

في نهايات الكروموسومات (بما في ذلك الأقمار الصناعية)؛

بالقرب من منظم النواة؛

بالقرب من الجين 5S-RNA.

يمكن أن يتحد الهيتروكروماتين، وهو اختياري في المقام الأول، أثناء الطور البيني في مركز كروموسنتر مصبوغ بشكل مكثف، والذي يقع في معظم الحالات على حافة نواة الخلية أو النواة.

2. كل كروموسوم هو الحلزون المزدوج المستمر للحمض النووي،والتي تتكون في الكائنات العليا من أكثر من 108 أزواج قاعدية. في كروموسومات النباتات والحيوانات العليا، يبلغ طول كل حلزون مزدوج من الحمض النووي (قطره 2 نانومتر) من سنتيمتر واحد إلى عدة سنتيمترات. ونتيجة للالتواء المتكرر، يتم تعبئته في كروماتيد يبلغ طوله عدة ميكرومترات.

يتم توزيع الجينات خطيًا على طول هذا الحلزون المزدوج، والتي تشكل معًا ما يصل إلى 25٪ من الحمض النووي.

الجينهي الوحدة الوظيفية للحمض النووي،تحتوي على معلومات لتخليق عديد الببتيد أو RNA. يبلغ متوسط ​​طول الجين حوالي 1000 زوج قاعدي. تسلسل القواعد في كل جين فريد من نوعه.

بين الجينات الفواصل- يمتد الحمض النووي غير المعلوماتي بأطوال متفاوتة (أحيانًا أكثر من 20000 زوج قاعدي)، وهو أمر مهم لتنظيم نسخ الجين المجاور.

الفواصل المكتوبةيتم إنهاؤها أثناء النسخ مع الجين، وتظهر نسخها التكميلية في ما قبل الحمض النووي الريبي (RNA) على جانبي نسخة الجين. حتى داخل الجين نفسه هناك (فقط في حقيقيات النوى وفيروساتها) تسلسلات غير معلوماتية، تسمى الإنترونات، والتي يتم نسخها أيضًا. أثناء المعالجة، يتم استئصال جميع نسخ الإنترونات ومعظم نسخ الفواصل بواسطة الإنزيمات.

الفواصل غير القابلة للنسختحدث بين جينات الهستونات، وكذلك بين جينات الرنا الريباسي.

الجينات الزائدة عن الحاجةيتم تمثيلها بعدد كبير (يصل إلى 10 4 أو أكثر) نسخ متطابقة. هذه جينات:

بالنسبة للحمض الريبي النووي النقال؛

5S-RNA والهستونات.

للمنتجات المصنعة بكميات كبيرة.

توجد النسخ بجوار بعضها البعض مباشرة ويتم حلها بواسطة فواصل متطابقة. في قنفذ البحر، تكمن جينات الهستونات H4 وH2b وH2a وHi واحدة تلو الأخرى، ويتكرر هذا التسلسل الجيني في الحمض النووي أكثر من 100 مرة.

3. تكرار التسلسلات - هذه هي تسلسلات النيوكليوتيدات الموجودة عدة مرات في الحمض النووي. متكرر إلى حد ماتسلسلات - تسلسلات بمتوسط ​​طول 300 زوج أساسي مع 10 2 -10 4 تكرارات. وتشمل هذه الجينات الزائدة عن الحاجة، وكذلك معظم الفواصل.

متكررة للغايةتسلسلات مع 10 5 -10 6 تكرار تشكل الهيتروكروماتين التأسيسي. هم دائما غير مفيدة.هذه في الغالب تسلسلات قصيرة، وغالبًا ما توجد فيها 7-10 ونادرا فقط - 2 فقط (على سبيل المثال، AT) أو على العكس من ذلك، أكثر من 300 زوج من النوكليوتيدات. وهي تتجمع معًا، مع تسلسل متكرر واحد يتبع الآخر مباشرة. يُطلق على الحمض النووي للكروماتين عالي التكرار اسم "الحمض النووي الساتلي" بسبب سلوكه أثناء إجراءات التجزئة التحليلية. حوالي 75% من الكروماتين لا يشارك في النسخ: هذه تسلسلات متكررة للغاية وفواصل غير قابلة للنسخ.

4. في الكروماتين المعزولتلتف أجزاء من الحلزون المزدوج للحمض النووي حول جزيئات الهيستون، بحيث يظهر الحلزون الفائق من الدرجة الأولى هنا. تسمى مجمعات الحمض النووي مع الهستون النيوكليوزومات. وهي على شكل قرص أو عدسة وأبعادها حوالي 10 × 10 × 5 نانومتر. نوكليوسوم واحد متضمنة:

8 جزيئات هيستون:

رباعي مركزي مكون من جزيئين H3 وجزيئين H4؛ وبشكل منفصل اثنان H2a وH2b؛

جزء من الحمض النووي (حوالي 140 زوجًا أساسيًا) يشكل حوالي 1.25 دورة من الحلزون ويرتبط بإحكام بالرباعي المركزي.

توجد بين النيوكليوزومات أجزاء من الحلزون مكونة من 30 إلى 100 زوج قاعدي بدون بنية حلزونية فائقة؛ هيستون يربط هنا مرحبا

في الكروماتين مخيطيتم تقصير الحمض النووي بشكل أكبر عن طريق اللف الإضافي غير المفهوم (الملف الفائق ذو الترتيب العالي) والذي يبدو أنه تم تثبيته بواسطة هيستون هاي (وبعض البروتينات غير الهيستونية). أثناء الانتقال إلى الطور البيني، يتحلل الكروماتين الحقيقي مع تفكك بعض الملفات الفائقة ذات الترتيب الأعلى. من المحتمل أن يحدث هذا نتيجة للتغيرات التكوينية في الهستونات وضعف التفاعلات بين جزيئات Hi. كما تظهر أيضًا هياكل الكروماتين التي يبلغ سمكها 10-25 نانومتر (خيوط الكروماتين الرئيسية أو الحلزونات) أثناء الطور البيني.

في تحضير الكروماتين، يمثل الحمض النووي عادة 30-40٪. هذا الحمض النووي هو جزيء حلزوني مزدوج الجديلة. الحمض النووي للخلايا حقيقية النواة غير متجانس في التركيب، ويحتوي على عدة فئات من تسلسلات النيوكليوتيدات: تسلسلات متكررة بشكل متكرر (> 106 مرات)، متضمنة في جزء الحمض النووي التابع وغير منسوخ؛ جزء من التسلسلات المتكررة بشكل معتدل (102-105)، تمثل كتلًا من الجينات الحقيقية، بالإضافة إلى تسلسلات قصيرة منتشرة في جميع أنحاء الجينوم؛ جزء من التسلسلات الفريدة التي تحمل معلومات عن غالبية بروتينات الخلية.

الكروماتينية

يتكون الكروماتين من الحمض النووي المعقد مع البروتين. في خلايا الطور البيني، يمكن للكروماتين أن يملأ حجم النواة بالتساوي أو أن يكون موجودًا في كتل منفصلة (مراكز الكروم). غالبًا ما يكون مرئيًا بشكل خاص على محيط النواة (الكروماتين الجداري القريب من الغشاء) أو يشكل تشابكًا سميكًا إلى حد ما (حوالي 0.3 ميكرومتر) وخيوط طويلة داخل النواة، مما يشكل ما يشبه سلسلة داخل النواة.

في الطور البيني، يتم تشكيل نواة في منطقة المنظم النووي. الكروماتين الحقيقي هو عبارة عن أجزاء من الحمض النووي منزوعة التكثيف ومنزوعة الحلزونية يتم من خلالها قراءة المعلومات الوراثية حول تكوين الأحماض الأمينية للبروتين (النسخ). Euchromatin هو الجزء النشط وظيفيا من الكروموسوم.

الهيتروكروماتين هو عبارة عن أجزاء حلزونية مكثفة من الحمض النووي. الهيتروكروماتين هو الأجزاء غير النشطة وظيفيا من الكروموسوم. يتم تلوين الهيتروكروماتين بشكل مكثف بالأصباغ الأساسية، في حين أن الكروماتين الحقيقي لا يمتلك هذه الخاصية ويظهر كمناطق فاتحة وغير ملوثة بين كتل الهيتروكروماتين.

كروماتين نوى الطور البيني هو جسم يحمل الحمض النووي (الكروموسومات)، والذي يفقد في هذا الوقت شكله المضغوط، ويخفف، ويتحلل. قد تختلف درجة تكثيف الكروموسوم في نوى الخلايا المختلفة. عندما يتم إزالة تكثيف الكروموسوم أو جزء منه تمامًا، تسمى هذه المناطق بالكروماتين المنتشر. عندما يتم فك الكروموسومات بشكل غير كامل، تظهر مناطق من الكروماتين المكثف (تسمى أحيانًا الهيتروكروماتين) في نواة الطور البيني. كلما زاد انتشار كروماتين نواة الطور البيني، زادت العمليات الاصطناعية فيه. يتم تكثيف الكروماتين إلى الحد الأقصى أثناء انقسام الخلايا الانقسامية، عندما يتم العثور عليه في شكل أجسام كثيفة - الكروموسومات.

في حالة العمل، جزئيًا أو كليًا، عندما تحدث عمليات النسخ والتكرار بمشاركتها في نواة الطور البيني؛

في حالة غير نشطة - في حالة من الراحة الأيضية عند أقصى تكثيف لها، عندما تؤدي وظيفة توزيع ونقل المواد الوراثية إلى الخلايا الابنة.

كيميائيا، مستحضرات الكروماتين عبارة عن مجمعات معقدة من البروتينات النووية منقوعة الأكسجين، والتي تشمل الحمض النووي وبروتينات الكروموسومات الخاصة - الهستونات.

بروتينات الكروماتين

وتشمل هذه الهستونات والبروتينات غير هيستون.

الهستونات هي بروتينات أساسية بقوة. ترتبط قلويتها بإثرائها بالأحماض الأمينية الأساسية (أساسًا الليسين والأرجينين). هذه البروتينات لا تحتوي على التربتوفان. يمكن تقسيم تحضير الهيستون الكلي إلى 5 أجزاء:

H1 (من الإنجليزية هيستون) - هيستون غني بالليسين،

H2a - هيستون غني بالليسين بشكل معتدل، H2b - هيستون غني بالليسين بشكل معتدل،

H4 - هيستون غني بالأرجينين، H3 - هيستون غني بالأرجينين،

يتم تصنيع الهستونات على الجسيمات المتعددة في السيتوبلازم، ويبدأ هذا التخليق في وقت أبكر إلى حد ما من إعادة تكرار الحمض النووي. تهاجر الهستونات المصنعة من السيتوبلازم إلى النواة، حيث ترتبط بأجزاء من الحمض النووي.

البروتينات غير الهيستونية هي الجزء الأكثر سوءًا في الكروماتين.

يامدريشكي

مناطق الكروموسومات التي يحدث فيها تخليق الأحماض النووية الريبوسومية (rRNA). وهي تقع داخل نواة الخلية وليس لها غشاء خاص بها، ولكنها مرئية بوضوح تحت المجاهر الضوئية والإلكترونية].

وتتمثل المهمة الرئيسية للنواة في تخليق الحمض النووي الريبي الريباسي والريبوسومات، حيث يتم تخليق سلاسل البوليببتيد في السيتوبلازم. توجد في جينوم الخلية مناطق خاصة، تسمى بالمنظمين النوويين، تحتوي على جينات الحمض النووي الريبوزي الريباسي (rRNA)، والتي تتشكل حولها النوى. في النواة، يتم تصنيع الرنا الريباسي (rRNA) بواسطة بوليميراز RNA I، ونضوجه، وتجميع وحدات الريبوسوم الفرعية. البروتينات التي تشارك في هذه العمليات موضعية في النواة. بعض هذه البروتينات لها تسلسل خاص - إشارة للتوطين النووي. يتيح المجهر الإلكتروني تحديد مكونين رئيسيين في النواة: الحبيبية (على طول المحيط) - وحدات فرعية الريبوسوم الناضجة والليفية (في الوسط) - خيوط البروتين النووي الريبي من سلائف الريبوسوم.

يتم تمثيل المكون الحبيبي بالحبوب (قطرها 10-20 نانومتر)، والتي تتكون من جزيئات البروتين النووي الريبي (وحدات فرعية ريبوسومية). يتكون الجزء الليفي من خيوط كثيفة ورقيقة كثيفة الإلكترون (قطرها 5-8 نانومتر)، وتشكل كتلة مدمجة. تتركز هذه الألياف حول نوى أخف من مادة أقل كثافة (مراكز ليفية). يُعتقد أن المادة الليفية هي الحمض النووي الريبي (RNA الريبوسومي)، وتتكون المراكز الليفية من الحمض النووي وتتوافق في بنيتها مع حبيبات الكروماتين.

المكون غير المتبلور ذو لون شاحب ويحتوي على مناطق من المنظمات النووية مع بروتينات محددة مرتبطة بالـ RNA وحلقات DNA كبيرة تشارك بنشاط في نسخ الحمض النووي الريبي الريباسي.تشكل المكونات الليفية والحبيبية خيوطًا نووية (نوكليونيم) سمكها هو 60-80 نانومتر.

الوظيفة الرئيسية للنوية هي تخليق الريبوسومات. توجد في جينوم الخلية مناطق خاصة، تسمى بالمنظمين النوويين، تحتوي على جينات الحمض النووي الريبوزي الريباسي (rRNA)، والتي تتشكل حولها النوى. في النواة، يتم تصنيع الرنا الريباسي (rRNA) بواسطة بوليميراز RNA I، ونضوجه، وتجميع وحدات الريبوسوم الفرعية. يتم توطين البروتينات المشاركة في هذه العمليات في النواة.

تحتوي المادة الوراثية للكائنات حقيقية النواة على تنظيم معقد للغاية. تعد جزيئات الحمض النووي الموجودة في نواة الخلية جزءًا من مادة خاصة متعددة المكونات - الكروماتين.

تعريف المفهوم

الكروماتين هو مادة نواة الخلية التي تحتوي على معلومات وراثية، وهو عبارة عن مجمع وظيفي معقد من الحمض النووي مع البروتينات الهيكلية والعناصر الأخرى التي تضمن تعبئة وتخزين وتنفيذ الجينوم النووي. وبتفسير مبسط، هذه هي المادة التي تتكون منها الكروموسومات. المصطلح يأتي من "الكروم" اليوناني - اللون والطلاء.

تم تقديم هذا المفهوم من قبل فليمنج في عام 1880، ولكن لا يزال هناك جدل حول ماهية الكروماتين من حيث التركيب الكيميائي الحيوي. يتعلق عدم اليقين بجزء صغير من المكونات التي لا تشارك في بنية الجزيئات الجينية (بعض الإنزيمات والأحماض النووية الريبية).

في التصوير الإلكتروني لنواة الطور البيني، يتم تصوير الكروماتين على أنه مناطق عديدة من المادة المظلمة، والتي يمكن أن تكون صغيرة ومتناثرة أو مجتمعة في مجموعات كثيفة كبيرة.

يؤدي تكثيف الكروماتين أثناء انقسام الخلايا إلى تكوين الكروموسومات، والتي يمكن رؤيتها حتى في المجهر الضوئي التقليدي.

المكونات الهيكلية والوظيفية للكروماتين

ومن أجل تحديد ماهية الكروماتين على المستوى الكيميائي الحيوي، استخرج العلماء هذه المادة من الخلايا، ونقلوها إلى محلول، وفي هذا الشكل درسوا تركيب مكوناتها وبنيتها. تم استخدام كل من الطرق الكيميائية والفيزيائية، بما في ذلك تقنيات المجهر الإلكتروني. اتضح أن التركيب الكيميائي للكروماتين يمثل 40٪ بجزيئات الحمض النووي الطويلة وما يقرب من 60٪ ببروتينات مختلفة. وتنقسم الأخيرة إلى مجموعتين: الهستونات وغير الهستونات.

الهستونات هي عائلة كبيرة من البروتينات النووية الأساسية التي ترتبط بإحكام بالحمض النووي، وتشكل الهيكل العظمي للكروماتين. عددهم يساوي تقريبًا نسبة الجزيئات الجينية.

يتكون الباقي (ما يصل إلى 20٪) من جزء البروتين من البروتينات المرتبطة بالحمض النووي والمعدلة مكانيًا، بالإضافة إلى الإنزيمات المشاركة في عمليات قراءة ونسخ المعلومات الجينية.

بالإضافة إلى العناصر الأساسية، توجد الأحماض النووية الريبية (RNA) والبروتينات السكرية والكربوهيدرات والدهون بكميات صغيرة في الكروماتين، لكن مسألة ارتباطها بمجمع تعبئة الحمض النووي لا تزال مفتوحة.

الهستونات والنوكليوسومات

يتراوح الوزن الجزيئي للهستونات من 11 إلى 21 كيلو دالتون. العدد الكبير من بقايا الأحماض الأمينية الأساسية الليسين والأرجينين يعطي هذه البروتينات شحنة موجبة، مما يعزز تكوين الروابط الأيونية مع مجموعات الفوسفات المشحونة بشكل معاكس في الحلزون المزدوج للحمض النووي.

هناك 5 أنواع من الهستونات: H2A، H2B، H3، H4 وH1. تشارك الأنواع الأربعة الأولى في تكوين الوحدة الهيكلية الرئيسية للكروماتين - النيوكليوزوم، الذي يتكون من نواة (جوهر البروتين) والحمض النووي الملتف حوله.

يتم تمثيل النواة النووية بواسطة مركب أوكتامر مكون من ثمانية جزيئات هيستون، والتي تتضمن رباعيات H3-H4 وثنائية H2A-H2B. يتم لف جزء من الحمض النووي مكون من حوالي 146 زوجًا من النيوكليوتيدات على سطح جسيم البروتين، لتكوين 1.75 دورة، ويمرر إلى تسلسل رابط (حوالي 60 نقطة أساس) يربط النيوكليوسومات ببعضها البعض. يرتبط جزيء H1 بالحمض النووي الرابط، مما يحميه من عمل النيوكلياز.

يمكن أن تخضع الهستونات لتعديلات مختلفة، مثل الأستلة، والميثيل، والفسفرة، والريبوسيل ADP، والتفاعل مع بروتين اليوبيكويتين. تؤثر هذه العمليات على التكوين المكاني وكثافة التعبئة للحمض النووي.

بروتينات غير هيستونية

هناك عدة مئات من أنواع البروتينات غير الهيستونية ذات خصائص ووظائف مختلفة. يتراوح وزنها الجزيئي من 5 إلى 200 كيلو دالتون. وتتكون مجموعة خاصة من بروتينات خاصة بالموقع، كل منها مكمل لمنطقة معينة من الحمض النووي. تضم هذه المجموعة عائلتين:

• "أصابع الزنك" - تتعرف على الشظايا التي يبلغ طولها 5 أزواج من النيوكليوتيدات؛
• المتجانسات المتجانسة - تتميز ببنية حلزونية تتحول إلى حلزونية في الجزء المرتبط بالحمض النووي.

أفضل ما تمت دراسته هو ما يسمى بالبروتينات عالية الحركة (بروتينات HGM)، والتي ترتبط باستمرار بالكروماتين. حصلت العائلة على هذا الاسم بسبب السرعة العالية لحركة جزيئات البروتين في هلام الرحلان الكهربائي. تحتل هذه المجموعة غالبية الجزء غير الهيستوني وتتضمن أربعة أنواع رئيسية من بروتينات HGM: HGM-1، وHGM-14، وHGM-17، وHMO-2. يؤدون وظائف هيكلية وتنظيمية.

تشتمل البروتينات غير الهيستونية أيضًا على إنزيمات توفر النسخ (عملية تخليق الحمض النووي الريبي المرسال)، والتكرار (مضاعفة الحمض النووي) والإصلاح (القضاء على الضرر في الجزيء الجيني).

مستويات ضغط الحمض النووي

خصوصية بنية الكروماتين هي أنها تسمح لخيوط الحمض النووي التي يبلغ طولها الإجمالي أكثر من متر أن تتناسب مع نواة يبلغ قطرها حوالي 10 ميكرون. وهذا ممكن بفضل نظام التعبئة متعدد المراحل للجزيئات الجينية. يتضمن مخطط الضغط العام خمسة مستويات:

1. خيوط نووية يبلغ قطرها 10-11 نانومتر؛
2. ليفي 25-30 نانومتر؛
3. مجالات الحلقة (300 نانومتر)؛
4. 700 نانومتر من الألياف السميكة؛
5. الكروموسومات (1200 نانومتر).

يضمن هذا الشكل من التنظيم تقليل طول جزيء الحمض النووي الأصلي بمقدار 10 آلاف مرة.

يتكون الخيط الذي يبلغ قطره 11 نانومتر من عدد من النيوكليوزومات المرتبطة بمناطق رابط الحمض النووي. في صورة مجهرية إلكترونية، يشبه هذا الهيكل الخرزات المعلقة على خط الصيد. تطوي خيوط النيوكليوزوم في شكل حلزوني مثل الملف اللولبي، وتشكل ليفًا يبلغ سمكه 30 نانومتر. ويشارك هيستون H1 في تكوينه.

يتم طي ليف الملف اللولبي إلى حلقات (تُعرف أيضًا باسم المجالات)، والتي يتم تثبيتها على المصفوفة داخل النواة الداعمة. يحتوي كل مجال على ما بين 30 إلى 100 ألف زوج أساسي. هذا المستوى من الضغط هو سمة من سمات الكروماتين في الطور البيني.

يتكون الهيكل الذي يبلغ سمكه 700 نانومتر من حلزونية ليفية المجال ويسمى الكروماتيد. وفي المقابل، يشكل الكروماتيدان المستوى الخامس من تنظيم الحمض النووي - وهو كروموسوم يبلغ قطره 1400 نانومتر، والذي يصبح مرئيًا في مرحلة الانقسام أو الانقسام الاختزالي.

وبالتالي فإن الكروماتين والكروموسوم هما شكلان من أشكال تعبئة المواد الوراثية التي تعتمد على دورة حياة الخلية.

الكروموسومات

يتكون الكروموسوم من كروماتيدين شقيقين متطابقين، يتكون كل منهما من جزيء DNA فائق الملف. ويرتبط النصفان بجسم ليفي خاص يسمى السنترومير. وفي الوقت نفسه، هذا الهيكل عبارة عن انقباض يقسم كل كروماتيد إلى أذرع.

على عكس الكروماتين، وهو مادة هيكلية، فإن الكروموسوم عبارة عن وحدة وظيفية منفصلة، ​​لا تتميز فقط بالبنية والتركيب، ولكن أيضًا بمجموعة وراثية فريدة، فضلاً عن دور معين في تنفيذ آليات الوراثة والتباين في المستوى الخلوي.

الكروماتين الحقيقي و الهيتروكروماتين

يوجد الكروماتين في النواة في شكلين: أقل حلزونية (الكروماتين الحقيقي) وأكثر إحكاما (الهيتروكروماتين). يتوافق الشكل الأول مع المناطق النشطة من الناحية النسخية من الحمض النووي، وبالتالي فهو ليس منظمًا بشكل محكم. ينقسم الهيتروكروماتين إلى شكل اختياري (يمكن أن ينتقل من شكل نشط إلى شكل غير نشط كثيف، اعتمادًا على مرحلة دورة حياة الخلية والحاجة إلى تنفيذ جينات معينة) وتأسيسي (مضغوط باستمرار). أثناء الانقسام الانقسامي أو الانقسامي، يكون كل الكروماتين غير نشط.

تم العثور على الهيتروكروماتين التأسيسي بالقرب من السنتروميرات وفي المناطق الطرفية للكروموسوم. تظهر نتائج الفحص المجهري الإلكتروني أن هذا الكروماتين يحتفظ بدرجة عالية من التكثيف ليس فقط في مرحلة انقسام الخلايا، ولكن أيضًا أثناء الطور البيني.

الدور البيولوجي للكروماتين

وتتمثل المهمة الرئيسية للكروماتين في تعبئة كميات كبيرة من المواد الوراثية بإحكام. ومع ذلك، فإن مجرد وضع الحمض النووي في النواة لا يكفي لكي تؤدي الخلية وظيفتها. من الضروري أن "تعمل" هذه الجزيئات بشكل صحيح، أي أنها تستطيع نقل المعلومات الموجودة فيها من خلال نظام بروتين DNA-RNA. بالإضافة إلى ذلك، تحتاج الخلية إلى توزيع المادة الوراثية أثناء الانقسام.

يلبي هيكل الكروماتين هذه المهام بشكل كامل. يحتوي الجزء البروتيني على جميع الإنزيمات الضرورية، وتسمح لها الخصائص الهيكلية بالتفاعل مع أقسام معينة من الحمض النووي. ولذلك فإن الوظيفة المهمة الثانية للكروماتين هي ضمان جميع العمليات المرتبطة بتنفيذ الجينوم النووي.

في تحضير الكروماتين، يمثل الحمض النووي عادة 30-40٪. هذا الحمض النووي هو جزيء حلزوني مزدوج الجديلة. الكروماتين DNA لديه الوزن الجزيئي 7-9*106. يمكن تفسير هذه الكتلة الصغيرة نسبيًا من الحمض النووي الناتج عن المستحضرات بالضرر الميكانيكي الذي يلحق بالحمض النووي أثناء عملية عزل الكروماتين.

الكمية الإجمالية للحمض النووي الموجودة في الهياكل النووية للخلايا، في جينوم الكائنات الحية، تختلف من نوع إلى آخر. عند مقارنة كمية الحمض النووي لكل خلية في الكائنات حقيقية النواة، فمن الصعب تمييز أي ارتباط بين درجة تعقيد الكائن وكمية الحمض النووي لكل نواة. الكائنات الحية المختلفة، مثل الكتان، قنفذ البحر، الفرخ (1.4-1.9 بيكوغرام) أو شار وسمك الثور (6، 4 و 7 بيكوغرام)، لديها تقريبا نفس الكمية من الحمض النووي.

تحتوي بعض البرمائيات على حمض نووي أكثر بـ 10 إلى 30 مرة من نواة الإنسان، على الرغم من أن التكوين الجيني للإنسان أكثر تعقيدًا بما لا يقاس من دستور الضفادع. لذلك، يمكن الافتراض أن الكمية "الزائدة" من الحمض النووي في الكائنات ذات التنظيم الأدنى إما غير مرتبطة بأداء الدور الجيني، أو أن عدد الجينات يتكرر عددًا أو أكثر من المرات.

قد يشارك الحمض النووي الساتلي، أو جزء الحمض النووي الذي يحتوي على تسلسلات متكررة بشكل متكرر، في التعرف على المناطق المتماثلة من الكروموسومات أثناء الانقسام الاختزالي. ووفقا لافتراضات أخرى، تلعب هذه المناطق دور الفواصل (الفواصل) بين الوحدات الوظيفية المختلفة للحمض النووي الصبغي.

كما اتضح فيما بعد، فإن جزء التسلسلات المتكررة بشكل معتدل (من 102 إلى 105 مرات) ينتمي إلى فئة متنوعة من مناطق الحمض النووي التي تلعب دورًا مهمًا في عمليات التمثيل الغذائي. يشتمل هذا الجزء على جينات الحمض النووي الريبوسومي، والمقاطع المتكررة بشكل متكرر لتخليق جميع جزيئات الحمض النووي الريبي الناقل. علاوة على ذلك، يمكن أيضًا أن تتكرر بعض الجينات البنيوية المسؤولة عن تخليق بروتينات معينة عدة مرات، ممثلة بالعديد من النسخ (جينات بروتينات الكروماتين - الهستونات).

لذلك، فإن الحمض النووي للخلايا حقيقية النواة غير متجانس في التركيب ويحتوي على عدة فئات من تسلسلات النيوكليوتيدات:

تسلسلات متكررة (> 106 مرات)، متضمنة في جزء الحمض النووي التابع للقمر ولم يتم نسخها؛

جزء من التسلسلات المتكررة بشكل معتدل (102-105)، تمثل كتلًا من الجينات الحقيقية، بالإضافة إلى تسلسلات قصيرة منتشرة في جميع أنحاء الجينوم؛

جزء من التسلسلات الفريدة التي تحمل معلومات عن غالبية بروتينات الخلية.

الحمض النووي للكائن بدائيات النواة هو جزيء دوري عملاق. الحمض النووي للكروموسومات حقيقية النواة عبارة عن جزيئات خطية تتكون من نسخ متماثلة بأحجام مختلفة مرتبة جنبًا إلى جنب (واحدة تلو الأخرى). متوسط ​​حجم النسخ المتماثل هو حوالي 30 ميكرون. وبالتالي، يجب أن يحتوي الجينوم البشري على أكثر من 50.000 نسخة متماثلة، وهي أجزاء من الحمض النووي يتم تصنيعها كوحدات مستقلة. هذه النسخ المتماثلة لها نقطة بداية ونقطة نهائية لتخليق الحمض النووي.

دعونا نتخيل أنه في الخلايا حقيقية النواة، كل حمض نووي كروموسومي، كما هو الحال في البكتيريا، هو نسخة متماثلة واحدة. في هذه الحالة، بمعدل تخليق قدره 0.5 ميكرومتر في الدقيقة (للبشر)، يجب أن يستغرق تكرار الكروموسوم الأول بطول الحمض النووي حوالي 7 سم 140.000 دقيقة، أو حوالي ثلاثة أشهر. في الواقع، نظرًا للبنية المتعددة النسخ لجزيئات الحمض النووي، تستغرق العملية بأكملها من 7 إلى 12 ساعة.

في تحضير الكروماتين، يمثل الحمض النووي عادة 30-40٪. هذا الحمض النووي هو جزيء حلزوني مزدوج الجديلة. الكروماتين DNA لديه الوزن الجزيئي 7-9*10 6 . يمكن تفسير هذه الكتلة الصغيرة نسبيًا من الحمض النووي الناتج عن المستحضرات بالضرر الميكانيكي الذي يلحق بالحمض النووي أثناء عملية عزل الكروماتين.

الكمية الإجمالية للحمض النووي الموجودة في الهياكل النووية للخلايا، في جينوم الكائنات الحية، تختلف من نوع إلى آخر. عند مقارنة كمية الحمض النووي لكل خلية في الكائنات حقيقية النواة، فمن الصعب تمييز أي ارتباط بين درجة تعقيد الكائن وكمية الحمض النووي لكل نواة. الكائنات الحية المختلفة، مثل الكتان، قنفذ البحر، الفرخ (1.4-1.9 بيكوغرام) أو شار وسمك الثور (6.4 و 7 بيكوغرام)، لديها تقريبا نفس الكمية من الحمض النووي.

تحتوي بعض البرمائيات على حمض نووي أكثر بـ 10 إلى 30 مرة من نواة الإنسان، على الرغم من أن التكوين الجيني للإنسان أكثر تعقيدًا بما لا يقاس من دستور الضفادع. وبالتالي، يمكن الافتراض أن الكمية "الزائدة" من الحمض النووي في الكائنات ذات التنظيم الأدنى إما غير مرتبطة بأداء الدور الجيني، أو أن عدد الجينات يتكرر عددًا أو أكثر من المرات.

قد يشارك الحمض النووي الساتلي، أو جزء الحمض النووي الذي يحتوي على تسلسلات متكررة بشكل متكرر، في التعرف على المناطق المتماثلة من الكروموسومات أثناء الانقسام الاختزالي. ووفقا لافتراضات أخرى، تلعب هذه المناطق دور الفواصل (الفواصل) بين الوحدات الوظيفية المختلفة للحمض النووي الصبغي.

كما اتضح فيما بعد، فإن جزء التكرار المعتدل (من 10 2 إلى 10 5 مرات) ينتمي إلى فئة متنوعة من مناطق الحمض النووي التي تلعب دورًا مهمًا في عمليات التمثيل الغذائي. يشتمل هذا الجزء على جينات الحمض النووي الريبوسومي، والمقاطع المتكررة بشكل متكرر لتخليق جميع جزيئات الحمض النووي الريبي الناقل. علاوة على ذلك، يمكن أيضًا أن تتكرر بعض الجينات البنيوية المسؤولة عن تخليق بروتينات معينة عدة مرات، ممثلة بالعديد من النسخ (جينات بروتينات الكروماتين - الهستونات).

لذلك، فإن الحمض النووي للخلايا حقيقية النواة غير متجانس في التركيب ويحتوي على عدة فئات من تسلسلات النيوكليوتيدات:

تسلسلات متكررة بشكل متكرر (> 10 6 مرات)، متضمنة في جزء الحمض النووي التابع للقمر ولم يتم نسخها؛

جزء من التسلسلات المتكررة بشكل معتدل (10 2 -10 5)، تمثل كتلًا من الجينات الحقيقية، بالإضافة إلى تسلسلات قصيرة منتشرة في جميع أنحاء الجينوم؛

جزء من التسلسلات الفريدة التي تحمل معلومات عن غالبية بروتينات الخلية.

الحمض النووي للكائن بدائيات النواة هو جزيء دوري عملاق. الحمض النووي للكروموسومات حقيقية النواة عبارة عن جزيئات خطية تتكون من نسخ متماثلة بأحجام مختلفة مرتبة جنبًا إلى جنب (واحدة تلو الأخرى). متوسط ​​حجم النسخ المتماثل هو حوالي 30 ميكرون. وبالتالي، يجب أن يحتوي الجينوم البشري على أكثر من 50.000 نسخة متماثلة، وهي أجزاء من الحمض النووي يتم تصنيعها كوحدات مستقلة. هذه النسخ المتماثلة لها نقطة بداية ونقطة نهائية لتخليق الحمض النووي.

دعونا نتخيل أنه في الخلايا حقيقية النواة، كل حمض نووي كروموسومي، كما هو الحال في البكتيريا، هو نسخة متماثلة واحدة. في هذه الحالة، بمعدل تخليق قدره 0.5 ميكرون في الدقيقة (للبشر)، يجب أن يستغرق تكرار الكروموسوم الأول بطول الحمض النووي حوالي 7 سم 140.000 دقيقة، أو حوالي ثلاثة أشهر. في الواقع، نظرًا للبنية المتعددة النسخ لجزيئات الحمض النووي، تستغرق العملية بأكملها من 7 إلى 12 ساعة.