Në cilat qeliza ndodh amitoza? Amitoza, mekanizmat dhe rëndësia e saj biologjike

Shënim 1

Një pronë integrale e të gjithë organizmave të gjallë është riprodhimi ose riprodhimi i llojit të tyre.

Në çdo nivel organizimi, lënda e gjallë përfaqësohet nga njësi elementare, domethënë është diskrete; dhe diskretiteti është një nga vetitë e gjallesave. Për një qelizë, njësitë strukturore janë organele dhe integriteti i saj përcaktohet nga riprodhimi i vazhdueshëm i organeleve të reja në vend të atyre të konsumuara. Çdo organizëm përbëhet nga qeliza. Dhe zhvillimi dhe ekzistenca e organizmit sigurohet nga riprodhimi i qelizave.

Parakushtet që i paraprijnë ndarjes bërthamore dhe qelizore

Baza e riprodhimit është ndarja e qelizave. Ndarja bërthamore gjithmonë i paraprin ndarjes së qelizave. Në procesin e zhvillimit historik, bërthama, si organele të tjera qelizore, u ngrit ndoshta si rezultat i specializimit dhe diferencimit të seksioneve individuale të citoplazmës. Megjithatë, gjatë zhvillimit individual të qelizave, bërthama lind vetëm nga bërthama si rezultat i ndarjes.

Rritja e një organizmi bimor (rritja e madhësisë së tij) ndodh për shkak të rritjes së numrit të qelizave përmes ndarjes. Në organizmat njëqelizorë, ndarja e qelizave është njëkohësisht një mënyrë e riprodhimit të tyre - rritja e peshës së tyre dhe riprodhimi - rritja e numrit të individëve të një specie të caktuar.

Çdo qelizë rritet gjatë një kohe të caktuar, dhe gjatë rritjes së saj raporti midis vëllimit të qelizës në rritje dhe sipërfaqes së saj në rritje ndryshon vazhdimisht.

Rritja e sipërfaqes, natyrisht, mbetet prapa rritjes së vëllimit në terma absolutë, pasi sipërfaqet rriten në mënyrë kuadratike, dhe vëllimi - kub.

Shënim 2

Siç e dini, qeliza ushqehet përmes sipërfaqes. Prandaj, në një kohë të caktuar, sipërfaqja nuk mund të "sigurojë" vëllimin e qelizës dhe ajo fillon të ndahet me shpejtësi.

Ka katër mënyra se si ndahet një qelizë:

  1. amitoza,
  2. mitoza,
  3. endomitoza
  4. mejoza.

Amitoza

Përkufizimi 1

Amitosis (nga greqishtja a - grimcë negative dhe mitos - fije) është një ndarje e drejtpërdrejtë e bërthamës, e cila ndodh duke ristrukturuar substancën bërthamore, pa formimin e kromozomeve.

Fenomeni i amitozës u përshkrua për herë të parë nga biologu gjerman R. Remarque (1841). Termi "amitozë" u prezantua nga histologu gjerman W. Fleming (1882). Amitoza është shumë më pak e zakonshme se mitoza. Ndodh nga shtrëngimi i bërthamës, bërthamës dhe më pas citoplazmës. Ndryshe nga mitoza, gjatë amitozës nuk ka kondensim të kromozomeve në bërthamë, por vetëm dyfishim të tyre, dhe vetitë fiziko-kimike të citoplazmës nuk ndryshojnë. Sipas rëndësisë fiziologjike, dallohen tre lloje të shpërndarjes amitotike:

  1. Amitoza gjeneruese është një ndarje e plotë e qelizave, qelizat bijë të të cilave janë të afta për shpërndarje mitotike dhe funksionim normal.
  2. amitoza reaktive - e shkaktuar nga veprime joadekuate në trup.
  3. amitoza degjenerative - shpërndarja e lidhur me proceset e vetë-shkatërrimit dhe vdekjes së qelizave.

Me tipin amitotik të ndarjes së qelizave, ndarja bërthamore shoqërohet me ngushtim citoplazmatik. Gjatë amitozës, bërthama fillimisht zgjatet dhe më pas bëhet në formë trap. Depresioni ose ngushtimi rritet në madhësi dhe përfundimisht e ndan bërthamën në dy bërthama; Ndarja bërthamore pasohet nga tkurrja e citoplazmës, e cila e ndan qelizën në dy gjysma të barabarta ose afërsisht të barabarta.

Procesi i amitozës

Me llojin amitotik të ndarjes së qelizave, ndarja bërthamore shoqërohet me ngushtim citoplazmatik. Gjatë amitozës, bërthama fillimisht zgjatet dhe më pas bëhet në formë trap. Depresioni ose ngushtimi rritet në madhësi dhe përfundimisht e ndan bërthamën në dy bërthama; Ndarja bërthamore pasohet nga tkurrja e citoplazmës, e cila e ndan qelizën në dy gjysma të barabarta ose afërsisht të barabarta. Pa ndodhur ndonjë ngjarje bërthamore, formohen dy qeliza bija. Për shkak të rritjes auxetic, qeliza zmadhohet. Bërthama zgjerohet dhe përfundimisht formon një strukturë në formë shtangë dore me pamjen e një shtrëngimi mesatar.

Dy shtrëngime shfaqen në pjesën e mesme të membranës qelizore. Shtrëngimi i bërthamës thellohet gradualisht dhe e ndan bërthamën në dy bërthama bija pa formimin e ndonjë fije boshti. Qeliza e invaginuar gjithashtu lëviz nga brenda dhe qeliza mëmë ndahet në dy qeliza bijë me madhësi të barabartë.

Amitoza vërehet në qeliza të reja, të zhvilluara plotësisht normalisht (në vajzën e llambës, indet e rrënjës). Por më shpesh është karakteristikë e qelizave shumë të diferencuara dhe të vjetra. Amitoza është e natyrshme edhe në organizmat e nivelit të ulët - maja, baktere, etj. Disavantazhi i amitozës është se në këtë proces të ndarjes së qelizave nuk ekziston mundësia e rikombinimit gjenetik dhe ekziston mundësia e shprehjes së gjeneve të padëshiruara recesive.

Kuptimi i amitozës

Shënim 3

Thelbi i amitozës është se bërthama, dhe pas saj përmbajtja e qelizës, ndahet në dy pjesë - qelizat bija, pa ndonjë ndryshim paraprak në strukturën e organeleve, përfshirë bërthamën.

Për më tepër, bërthama është e ndarë në dy pjesë edhe pa shpërbërjen paraprake të membranës bërthamore. Nuk ka formim boshti, i cili është tipik për llojet e tjera të ndarjes.

Pas ndarjes së bërthamës, protoplasti dhe e gjithë qeliza fillojnë të ndahen në dy pjesë, por në rastet kur vërehet copëzimi i bërthamës në disa pjesë, formohen qeliza multinukleate. Gjatë amitozës, nuk ka shpërndarje uniforme të substancës bërthamore midis bërthamave të bijave, domethënë nuk sigurohet uniformiteti i tyre biologjik. Sidoqoftë, qelizat e formuara nuk e humbasin organizimin e tyre strukturor dhe aktivitetin jetësor.

Për një kohë të gjatë, ekzistonte një mendim në shkencë se amitoza është një fenomen patologjik i natyrshëm vetëm në qelizat e ndryshuara patologjikisht. Megjithatë, studimet e fundit nuk e mbështesin këtë këndvështrim. Shumë studime (Karolinskaya, 1951, etj.) kanë vërtetuar se amitoza vërehet edhe në qelizat e reja, të zhvilluara normalisht. Ky lloj i ndarjes qelizore dhe bërthamore u vu re në qelizat e ndërnyjeve të algave karofite, në qelizat e qepëve dhe tradescantia. Përveç kësaj, amitoza shfaqet edhe në inde të specializuara me aktivitet të lartë të proceseve metabolike, përkatësisht: në qelizat e mikrosporangium tapetum, në endospermën e farave të disa bimëve etj.

Megjithatë, ky lloj ndarjeje nuk ndodh në qelizat në të cilat duhet të ruhet informacioni i plotë gjenetik, si për shembull në vezë dhe në qelizat embrionale. Prandaj, sipas një numri shkencëtarësh, amitoza nuk mund të konsiderohet një metodë e plotë e riprodhimit të qelizave.

Format atipike të mitozës përfshijnë amitozën, endomitozën dhe politeninë.

Amitoza nganjëherë quhet edhe ndarje e thjeshtë. Amitoza është ndarja e drejtpërdrejtë e qelizave me shtrëngim ose intussusceptim. Gjatë amitozës nuk ndodh kondensimi i kromozomeve dhe nuk formohet aparati i ndarjes. Amitoza nuk siguron shpërndarje uniforme të kromozomeve midis qelizave bija. Amitoza është zakonisht karakteristikë e qelizave të plakjes. Gjatë amitozës, bërthama e qelizës ruan strukturën e bërthamës ndërfazore dhe nuk ndodh rirregullimi kompleks i të gjithë qelizës, spiralizimi i kromozomeve, si gjatë mitozës. Nuk ka asnjë provë që ADN-ja shpërndahet në mënyrë të barabartë midis dy qelizave gjatë ndarjes amitotike, kështu që besohet se ADN-ja gjatë ndarjes së tillë mund të shpërndahet në mënyrë të pabarabartë midis dy qelizave. Amitoza ndodh mjaft rrallë në natyrë, kryesisht në organizmat njëqelizorë dhe në disa qeliza të kafshëve dhe bimëve shumëqelizore. Ekzistojnë disa forma të amitozës:

  • uniforme, kur formohen dy bërthama të barabarta;
  • të pabarabarta - formohen bërthama të pabarabarta;
  • fragmentimi - bërthama ndahet në shumë bërthama të vogla, me të njëjtën madhësi ose jo.

Dy llojet e para të ndarjes shkaktojnë formimin e dy qelizave nga një. Në qelizat e kërcit, indit lidhor të lirshëm dhe disa inde të tjera, ndodh ndarja e bërthamave, e ndjekur nga ndarja e bërthamës me shtrëngim. Në një qelizë binukleare shfaqet një shtrëngim rrethor i citoplazmës, i cili kur thellohet, shkakton ndarjen e plotë të qelizës në dysh. Shembull. Grupet izogjene shfaqen në kërc, pra grupe me origjinë nga e njëjta qelizë. Qeliza të tilla janë të specializuara për të kryer disa funksione në trup, por nuk kanë aftësinë për t'u ndarë në mënyrë mitotike. Gjatë procesit të amitozës, ndarja e bërthamës ndodh në bërthamë, e ndjekur nga ndarja e bërthamës me një shtrëngim.

Amitozë-fragmentim shkakton formimin e qelizave shumëbërthamore. Në disa qeliza epiteliale dhe të mëlçisë, vërehet procesi i ndarjes së bërthamave në bërthamë, pas së cilës e gjithë bërthama lidhet me një shtrëngim unazor. Ky proces përfundon me formimin e dy bërthamave. Një qelizë e tillë dybërthamore ose shumëbërthamore nuk ndahet më në mënyrë mitotike pas njëfarë kohe ajo plaket ose vdes. Kështu, amitoza është një ndarje që ndodh pa spiralizimin e kromozomeve dhe pa formimin e boshtit. Nuk dihet gjithashtu nëse sinteza e ADN-së ndodh përpara fillimit të amitozës dhe se si ADN-ja shpërndahet midis bërthamave të bijave. Nuk dihet nëse sinteza e mëparshme e ADN-së ndodh përpara fillimit të amitozës dhe si shpërndahet midis bërthamave të bijave. Kur qelizat e caktuara ndahen, mitoza ndonjëherë alternohet me amitozën.

Rëndësia biologjike e amitozës Disa shkencëtarë e konsiderojnë këtë metodë të ndarjes së qelizave si primitive, të tjerë ia atribuojnë atë fenomeneve dytësore. Amitoza, krahasuar me mitozën, është shumë më pak e zakonshme në organizmat shumëqelizorë dhe mund t'i atribuohet një metode inferiore të ndarjes së qelizave që kanë humbur aftësinë për t'u ndarë. Rëndësia biologjike e proceseve të ndarjes amitotike:

  • mungojnë proceset që sigurojnë shpërndarje uniforme të materialit të secilit kromozom midis dy qelizave;
  • formimi i qelizave me shumë bërthama ose rritja e numrit të qelizave.

Endomitoza. Me këtë lloj ndarjeje, pas replikimit të ADN-së, kromozomet nuk ndahen në dy kromatide bija. Kjo çon në një rritje të numrit të kromozomeve në një qelizë, ndonjëherë dhjetëra herë në krahasim me grupin diploid. Kështu lindin qelizat poliploide. Normalisht, ky proces zhvillohet në indet që funksionojnë intensivisht, për shembull, në mëlçi, ku qelizat poliploide janë shumë të zakonshme. Megjithatë, nga pikëpamja gjenetike, endomitoza është një mutacion gjenomik somatik.

Politenia. Ka një rritje të shumëfishtë në përmbajtjen e ADN-së (kromonema) në kromozome pa një rritje të përmbajtjes së vetë kromozomeve. Në këtë rast, numri i kromonemave mund të arrijë në 1000 ose më shumë, dhe kromozomet marrin madhësi gjigante. Me politeninë, të gjitha fazat e ciklit mitotik humbasin, përveç riprodhimit të vargjeve primare të ADN-së. Ky lloj ndarjeje vërehet në disa inde shumë të specializuara (qelizat e mëlçisë, qelizat e gjëndrave të pështymës të insekteve dipterane). Kromozomet e politenit Drosophila përdoren për të ndërtuar harta citologjike të gjeneve në kromozome.

Amitoza– ndarja e drejtpërdrejtë e qelizave. Amitoza është mjaft e rrallë tek eukariotët. Gjatë amitozës, bërthama fillon të ndahet pa ndryshime të dukshme paraprake. Kjo nuk siguron shpërndarje uniforme të materialit gjenetik midis qelizave bija. Ndonjëherë gjatë amitozës, citokineza, domethënë ndarja e citoplazmës, nuk ndodh dhe më pas formohet një qelizë dynukleare.

Figura - amitoza në qeliza

Nëse, megjithatë, ndodh ndarja e citoplazmës, atëherë ekziston një probabilitet i lartë që të dy qelizat bija të jenë me defekt. Amitoza është më e zakonshme në tumor ose në indet që vdesin.

Gjatë amitozës, ndryshe nga mitoza, ose ndarja indirekte bërthamore, membrana bërthamore dhe nukleolat nuk shkatërrohen, boshti i ndarjes nuk formohet në bërthamë, kromozomet mbeten në gjendje pune (të despiralizuar), bërthama ose është e lidhur ose në të shfaqet septumi, i cili në dukje është i pandryshuar; ndarja e trupit qelizor - citotomia, si rregull, nuk ndodh; zakonisht amitoza nuk siguron ndarje uniforme të bërthamës dhe përbërësve të saj individualë.

Figura - Ndarja amitotike e bërthamave të qelizave të indit lidhor të lepurit në kulturën e indeve.

Studimi i amitozës është i ndërlikuar nga pabesueshmëria e përkufizimit të saj bazuar në karakteristikat morfologjike, pasi jo çdo shtrëngim i bërthamës do të thotë amitozë; edhe shtrëngimet e theksuara "në formë trap" të bërthamës mund të jenë kalimtare; shtrëngimet bërthamore mund të jenë gjithashtu rezultat i mitozës së mëparshme të gabuar (pseudoamitoza). Amitoza zakonisht pason endomitozën. Në shumicën e rasteve, gjatë amitozës, vetëm bërthama ndahet dhe shfaqet një qelizë dynukleare; me amitoza të përsëritura. Mund të formohen qeliza me shumë bërthama. Shumë qeliza binukleate dhe shumëbërthamore janë rezultat i amitozës. (një numër i caktuar i qelizave binukleate formohen gjatë ndarjes mitotike të bërthamës pa e ndarë trupin e qelizës); ato përmbajnë (në total) grupe kromozomesh poliploide.

Tek gjitarët, janë të njohura indet me qeliza poliploide mononukleare dhe dybërthamore (qelizat e mëlçisë, pankreasit dhe gjëndrave të pështymës, sistemi nervor, epiteli i fshikëzës, epiderma) dhe vetëm me qeliza poliploide dynukleare (qelizat mesoteliale, indet lidhëse). Qelizat dy dhe shumëbërthamore ndryshojnë nga qelizat diploide mononukleare në përmasat e tyre më të mëdha, aktivitetin sintetik më intensiv dhe një numër në rritje të formacioneve të ndryshme strukturore, duke përfshirë kromozomet. Qelizat dy- dhe shumëbërthamore ndryshojnë nga qelizat poliploide mononukleare kryesisht në sipërfaqen më të madhe bërthamore. Kjo është baza për idenë e amitozës si një mënyrë për të normalizuar marrëdhëniet bërthamore-plazmatike në qelizat poliploide duke rritur raportin e sipërfaqes së bërthamës me vëllimin e saj.

Gjatë amitozës, qeliza ruan aktivitetin e saj karakteristik funksional, i cili pothuajse plotësisht zhduket gjatë mitozës. Në shumë raste, amitoza dhe binukleariteti shoqërojnë proceset kompensuese që ndodhin në inde (për shembull, gjatë mbingarkesës funksionale, agjërimit, pas helmimit ose denervimit). Në mënyrë tipike, amitoza vërehet në indet me aktivitet mitotik të reduktuar. Kjo me sa duket shpjegon rritjen e numrit të qelizave binukleate të formuara nga amitoza ndërsa trupi plaket. Ideja e amitozës si një formë e degjenerimit të qelizave nuk mbështetet nga kërkimet moderne. Pamja e amitozës si një formë e ndarjes së qelizave është gjithashtu e paqëndrueshme; Ekzistojnë vetëm vëzhgime të izoluara të ndarjes amitotike të trupit qelizor, dhe jo vetëm bërthamës së tij. Është më e saktë të konsiderohet amitoza si një reaksion rregullues ndërqelizor.

Të gjitha rastet kur ndodh reduplikimi i kromozomeve ose replikimi i ADN-së, por nuk ndodh mitoza, quhen endoreprodhimet. Qelizat bëhen poliploide.

Si një proces i vazhdueshëm, endoreprodhimi vërehet në qelizat e mëlçisë dhe në epitelin e traktit urinar të gjitarëve. Në rastin e endomitozës, kromozomet bëhen të dukshme pas riprodhimit, por mbështjellja bërthamore nuk shkatërrohet.

Nëse qelizat e ndarjes ftohen për një kohë ose trajtohen me ndonjë substancë që shkatërron mikrotubulat e boshtit (për shembull, kolchicina), atëherë ndarja e qelizave do të ndalet. Në të njëjtën kohë, boshti do të zhduket dhe kromozomet, pa divergjencë në pole, do të vazhdojnë ciklin e transformimeve të tyre: ata do të fillojnë të bymehen dhe të vendosin një membranë bërthamore. Kështu, bërthamat e reja të mëdha lindin për shkak të bashkimit të të gjitha grupeve të pandarë të kromozomeve. Natyrisht, ato fillimisht do të përmbajnë 4n numrin e kromatideve dhe, në përputhje me rrethanat, 4c sasinë e ADN-së. Sipas përkufizimit, kjo nuk është më një qelizë diploide, por një qelizë tetraploide. Qeliza të tilla poliploide mund të lëvizin nga faza G 1 në periudhën S dhe, nëse hiqet kolkicina, ndahen përsëri në mënyrë mitotike, duke krijuar pasardhës me 4 n numër kromozomesh. Si rezultat, është e mundur të merren linja qelizore poliploide me vlera të ndryshme ploidi. Kjo teknikë përdoret shpesh për të prodhuar bimë poliploide.

Siç doli, në shumë organe dhe inde të organizmave normalë diploidë të kafshëve dhe bimëve ka qeliza me bërthama të mëdha, sasia e ADN-së në të cilën është shumëfish i 2 n. Kur qelizat e tilla ndahen, është e qartë se numri i kromozomeve në to gjithashtu shumëfishohet në krahasim me qelizat e zakonshme diploide. Këto qeliza janë rezultat i poliploidisë somatike. Ky fenomen shpesh quhet endoreprodhim - shfaqja e qelizave me përmbajtje të shtuar të ADN-së. Shfaqja e qelizave të tilla ndodh si rezultat i mungesës ose paplotësimit të fazave individuale të mitozës. Ka disa pika në procesin e mitozës, bllokimi i të cilave do të çojë në ndalimin e saj dhe në shfaqjen e qelizave poliploide. Një bllokim mund të ndodhë gjatë kalimit nga periudha C2 në vetë mitozën mund të ndodhë në profazë dhe metafazë, në rastin e fundit, integriteti i boshtit të ndarjes shpesh prishet; Së fundi, defektet në citotomi gjithashtu mund të ndalojnë ndarjen, duke rezultuar në qeliza binukleate dhe poliploide.

Me një bllokadë natyrale të mitozës në fillimin e saj, gjatë tranzicionit G2 - profazë, qelizat fillojnë ciklin tjetër të riprodhimit, i cili do të çojë në një rritje progresive të sasisë së ADN-së në bërthamë. Në këtë rast, nuk vërehen veçori morfologjike të bërthamave të tilla, përveç përmasave të tyre të mëdha. Kur bërthamat zmadhohen, kromozomet e tipit mitotik nuk zbulohen. Ky lloj endoreprodhimi pa kondensim mitotik të kromozomeve gjendet shpesh tek kafshët jovertebrore, ai gjendet edhe te vertebrorët dhe bimët. Tek jovertebrorët, si rezultat i një bllokimi në mitozë, shkalla e poliploidisë mund të arrijë vlera të mëdha. Kështu, neuronet gjigante të moluskut tritonia, bërthamat e të cilit arrijnë deri në 1 mm në madhësi (!), përmbajnë më shumë se 2-105 grupe haploide të ADN-së. Një shembull tjetër i një qelize poliploide gjigante të formuar si rezultat i riprodhimit të ADN-së pa qelizat që hyjnë në mitozë është qeliza e gjëndrës së krimbit të mëndafshit. Bërthama e saj ka një formë të çuditshme të degëzuar dhe mund të përmbajë sasi të mëdha të ADN-së. Qelizat gjigante të gjëndrës së ezofagut të krimbave të rrumbullakët mund të përmbajnë deri në 100,000 c ADN.

Një rast i veçantë i endoreprodhimit është rritja e ploidisë nga politenia. Gjatë politenisë në periudhën S gjatë replikimit DIC, kromozomet e reja bija vazhdojnë të qëndrojnë në gjendje të despiralizuar, por ndodhen pranë njëri-tjetrit, nuk divergjojnë dhe nuk i nënshtrohen kondensimit mitotik. Në këtë formë të vërtetë ndërfazore, kromozomet përsëri hyjnë në ciklin tjetër të replikimit, dyfishohen përsëri dhe nuk ndryshojnë. Gradualisht, si rezultat i replikimit dhe moszbërthimit të fijeve kromozomale, formohet një strukturë kromozomike politenike me shumë fije të bërthamës ndërfazore. Rrethana e fundit duhet theksuar, pasi kromozome të tilla gjigante politenike nuk marrin pjesë kurrë në mitozë, për më tepër, këto janë vërtet kromozome ndërfazore të përfshira në sintezën e ADN-së dhe ARN-së. Ato ndryshojnë ashpër nga kromozomet mitotike për nga madhësia: ato janë disa herë më të trasha se kromozomet mitotike për faktin se ato përbëhen nga një tufë kromatidësh të shumtë të pandarë - vëllimi i kromozomeve politenike Drosophila është 1000 herë më i madh se kromozomet mitotike70-. 250 herë më të gjatë se kromozomet mitotike -për faktin se në gjendjen ndërfazore kromozomet janë më pak të kondensuar (spiralizuar) se kromozomet mitotike , bashkimi dhe konjugimi i kromozomeve homologe, kështu, në një qelizë diploide ka 8 kromozome, dhe 4 në qelizën gjigante të gjëndrës së pështymës me kromozome politenike. në qelizat e gjëndrave të pështymës, zorrëve, enëve të dhjamit, kromozomet e politenit përshkruhen në makronukleusin Ky lloj endoreprodhimi është vlerësuar më së miri te insektet, deri në Në qelizat e gjëndrave të pështymës mund të ndodhin 6-8 cikle riprodhimi, të cilat do të çojnë në një ploidi totale qelizore prej 1024. Në disa kironomide (larva e tyre quhet krimb gjaku) ploidia në këto qeliza arrin 8000-32000. Në qeliza, kromozomet e politenit fillojnë të jenë të dukshme pasi arrijnë një politen prej 64-128 p përpara kësaj, bërthama të tilla nuk ndryshojnë në asgjë përveç madhësisë nga bërthamat diploide përreth.

Kromozomet e politenit ndryshojnë gjithashtu në strukturën e tyre: ato janë strukturore heterogjene në gjatësi, të përbërë nga disqe, zona ndërdiske dhe fryrje. Modeli i rregullimit të diskut është rreptësisht karakteristik për çdo kromozom dhe ndryshon edhe midis specieve të kafshëve të lidhura ngushtë. Disqet janë zona të kromatinës së kondensuar. Disqet mund të ndryshojnë në trashësi. Numri i tyre i përgjithshëm në kromozomet politenike të kironomideve arrin në 1,5-2,5 mijë Drosophila ka rreth 5 mijë disqe. Disqet ndahen nga hapësira ndërdiske, të cilat, si disqet, përbëhen nga fibrile kromatine, vetëm të paketuara më lirshëm. Në kromozomet e politenit të dipteraneve, ënjtjet dhe fryrjet janë shpesh të dukshme. Doli që poufet shfaqen në vendet e disa disqeve për shkak të dekondensimit dhe lirimit të tyre. Në fryrje zbulohet ARN, e cila sintetizohet aty. Modeli i renditjes dhe alternimit të disqeve në kromozomet e politenit është konstant dhe nuk varet as nga organi as nga mosha e kafshës. Ky është një ilustrim i mirë i të njëjtës cilësi të informacionit gjenetik në çdo qelizë të trupit. Puffet janë formacione të përkohshme në kromozome, dhe gjatë zhvillimit të një organizmi ka një sekuencë të caktuar në shfaqjen dhe zhdukjen e tyre në pjesë gjenetikisht të ndryshme të kromozomit. Kjo sekuencë është e ndryshme për inde të ndryshme. Tani është vërtetuar se formimi i fryrjeve në kromozomet e politenit është një shprehje e aktivitetit të gjeneve: në puffs sintetizohet ARN e nevojshme për kryerjen e sintezës së proteinave në faza të ndryshme të zhvillimit të insekteve. Në kushte natyrore në dipteran, dy puçrrat më të mëdha, të ashtuquajturat unaza të Balbianit, që i përshkroi 100 vjet më parë, janë veçanërisht aktive në lidhje me sintezën e ARN-së.

Në raste të tjera të endoreprodhimit, qelizat poliploide lindin si rezultat i shkeljeve të aparatit të ndarjes - boshtit: në këtë rast, ndodh kondensimi mitotik i kromozomeve. Ky fenomen quhet endomitoz, sepse kondensimi i kromozomeve dhe ndryshimet e tyre ndodhin brenda bërthamës, pa zhdukjen e membranës bërthamore. Për herë të parë, fenomeni i endomitozës u studiua mirë në qelizat e indeve të ndryshme të insektit të ujit - Guerria. Në fillim të endomitozës, kromozomet kondensohen, për shkak të së cilës ato bëhen qartë të dukshme brenda bërthamës, pastaj kromatidet ndahen dhe zgjaten. Këto faza, sipas gjendjes së kromozomeve, mund të korrespondojnë me profazën dhe metafazën e mitozës së zakonshme. Pastaj kromozomet në bërthama të tilla zhduken, dhe bërthama merr formën e një bërthame të rregullt ndërfazore, por madhësia e saj rritet në përputhje me rritjen e ploidisë. Pas riprodhimit të radhës të ADN-së, ky cikël i endomitozës përsëritet. Si rezultat, mund të shfaqen bërthama poliploide (32 b) dhe madje gjigante. Një lloj i ngjashëm i endomitozës është përshkruar gjatë zhvillimit të makronukleuseve në disa ciliate dhe në një numër bimësh.

Rezultati i endoreprodhimit: poliploidia dhe rritja e madhësisë së qelizave.

Rëndësia e endoreprodhimit: aktiviteti i qelizave nuk ndërpritet. Për shembull, ndarja e qelizave nervore do të çonte në një mbyllje të përkohshme të funksioneve të tyre; endoreprodhimi ju lejon të rrisni masën e qelizave pa ndërprerje në funksionim dhe në këtë mënyrë të rrisni sasinë e punës së kryer nga një qelizë.

Vendosja e theksit: AMITO`Z

AMITOSIS (amitosis; greqisht, parashtesa negative a-, mitos - fije + -ōsis) ndarje e drejtpërdrejtë bërthamore- ndarja e bërthamës së qelizës në dy ose më shumë pjesë pa formimin e kromozomeve dhe boshtit të akromatinës; me A., membrana bërthamore dhe bërthama ruhen dhe bërthama vazhdon të funksionojë në mënyrë aktive.

Zbërthimi i drejtpërdrejtë bërthamor u përshkrua për herë të parë nga Remak (R. Bemak, 1841); termi "amitozë" u propozua nga Flemming (W. Flemming, 1882).

Zakonisht A. fillon me ndarjen e nukleolit, pastaj bërthama ndahet. Ndarja e saj mund të vazhdojë në mënyra të ndryshme: ose një ndarje shfaqet në bërthamë - e ashtuquajtura. pllakë bërthamore, ose gradualisht lidhet së bashku, duke formuar dy ose më shumë bërthama bija. Duke përdorur metodat e kërkimit citofotometrik, u zbulua se në afërsisht 50% të rasteve të amitozës, ADN-ja shpërndahet në mënyrë të barabartë midis bërthamave të bijave. Në raste të tjera, ndarja përfundon me shfaqjen e dy bërthamave të pabarabarta (meroamitoza) ose shumë bërthamave të vogla të pabarabarta (fragmentimi dhe lulëzimi). Pas ndarjes bërthamore, ndodh ndarja citoplazmike (citotomia) me formimin e qelizave bija (Fig. 1); nëse citoplazma nuk ndahet, shfaqet një qelizë bi- ose shumëbërthamore (Fig. 2).

A. është karakteristikë e një numri indesh shumë të diferencuara dhe të specializuara (neuronet e ganglioneve autonome, kërci, qelizat e gjëndrave, leukocitet e gjakut, qelizat endoteliale të enëve të gjakut etj.), si dhe për qelizat e tumoreve malinje.

Benninghoff (A. Benninghoff, 1922), bazuar në qëllimin funksional, propozoi të dallonte tre lloje të A.: gjeneruese, reaktive dhe degjenerative.

Gjenerative A. është një ndarje e plotë e bërthamave, pas së cilës bëhet e mundur mitoza(cm.). A. gjeneruese vërehet në disa protozoa, në bërthama poliploide (shih. Komplet kromozomik); në këtë rast, ndodh një rishpërndarje pak a shumë e urdhëruar e të gjithë aparatit trashëgues (për shembull, ndarja e makronukleusit në ciliate).

Një pamje e ngjashme vërehet gjatë ndarjes së disa qelizave të specializuara (mëlçisë, epidermës, trofoblastit, etj.), ku A. paraprihet nga endomitoza - dyfishimi intranuklear i grupit të kromozomeve (shih. Mejoza); Bërthamat poliploide të formuara si rezultat i endomitozës i nënshtrohen më pas A.

A. reaktive shkaktohet nga ndikimi i faktorëve të ndryshëm dëmtues në qelizë - rrezatimi, kimikatet. barnat, temperatura etj. Mund të shkaktohet nga çrregullime të proceseve metabolike në qelizë (gjatë urisë, denervimit të indeve etj.). Ky lloj i ndarjes bërthamore amitotike, si rregull, nuk përfundon me citotomi dhe çon në shfaqjen e qelizave shumëbërthamore. Shumë studiues priren ta konsiderojnë A. reaktive si një reaksion kompensues ndërqelizor që siguron intensifikimin e metabolizmit qelizor.

Degjenerative A. - ndarja e bërthamës e lidhur me proceset e degradimit ose diferencimit të pakthyeshëm të qelizës. Me këtë formë të A.-së, ndodh fragmentimi ose lulëzimi i bërthamave, gjë që nuk shoqërohet me sintezën e ADN-së, e cila në disa raste është shenjë e nekrobiozës fillestare të indeve.

Pyetje rreth biol. kuptimi i A. nuk është zgjidhur përfundimisht. Megjithatë, nuk ka dyshim se A. është një fenomen dytësor në krahasim me mitozën.

Shiko gjithashtu Ndarja e qelizave, Qelizë.

Bibliografi.: Klishov A. A. Histogjeneza, rigjenerimi dhe rritja e tumorit të indit muskulor skeletor, f. 19, L., 1971; Knorre A. G. Histogjeneza embrionale, f. 22, L., 1971; Mikhailov V.P. Hyrje në Citologji, f. 163, L., 1968; Udhëzues për Citologjinë, ed. A. S. Troshina, vëll 2, f. 269, M. - L., 1966; Bucher Rreth. Die Amitose der tierischen und menschlichen Zelle, Protoplasmalogia, Handb. Protoplasmaforsch., hrsg. v. L. V. Heilbrunn u. F. Weber, Bd 6, Wien, 1959, Bibliogr.

Yu. E. Ershikova.


Burimet:

  1. Enciklopedi e madhe mjekësore. Vëllimi 1 / Kryeredaktor Akademik B.V. Petrovsky; shtëpia botuese "Enciklopedia Sovjetike"; Moskë, 1974.- 576 f.

https://zaimtut.ru kredi pa refuzim në para, kredi të shpejta pa refuzim.

Amitoza nganjëherë quhet edhe ndarje e thjeshtë.

Përkufizimi 1

Amitoza – ndarja e drejtpërdrejtë e qelizave me shtrëngim ose invaginim. Gjatë amitozës nuk ndodh kondensimi i kromozomeve dhe nuk formohet aparati i ndarjes.

Amitoza nuk siguron shpërndarje uniforme të kromozomeve midis qelizave bija.

Amitoza është zakonisht karakteristikë e qelizave të plakjes.

Gjatë amitozës, bërthama e qelizës ruan strukturën e bërthamës ndërfazore dhe nuk ndodh rirregullimi kompleks i të gjithë qelizës, spiralizimi i kromozomeve, si gjatë mitozës.

Nuk ka asnjë provë që ADN-ja shpërndahet në mënyrë të barabartë midis dy qelizave gjatë ndarjes amitotike, kështu që besohet se ADN-ja gjatë ndarjes së tillë mund të shpërndahet në mënyrë të pabarabartë midis dy qelizave.

Amitoza ndodh mjaft rrallë në natyrë, kryesisht në organizmat njëqelizorë dhe në disa qeliza të kafshëve dhe bimëve shumëqelizore.

Llojet e amitozës

Ekzistojnë disa forma të amitozës:

  • uniforme kur formohen dy bërthama të barabarta;
  • i pabarabartë– formohen bërthama të pabarabarta;
  • copëzimi- bërthama ndahet në shumë bërthama të vogla, me të njëjtën madhësi ose jo.

Dy llojet e para të ndarjes shkaktojnë formimin e dy qelizave nga një.

Në qelizat e kërcit, indit lidhor të lirshëm dhe disa inde të tjera, ndodh ndarja e bërthamave, e ndjekur nga ndarja e bërthamës me shtrëngim. Në një qelizë binukleare shfaqet një shtrëngim rrethor i citoplazmës, i cili kur thellohet, shkakton ndarjen e plotë të qelizës në dysh.

Gjatë procesit të amitozës, ndarja e bërthamës ndodh në bërthamë, e ndjekur nga ndarja e bërthamës me një shtrëngim.

Amitoza-fragmentimi shkakton formimin e qelizave multinukleare.

Në disa qeliza epiteliale dhe të mëlçisë, vërehet procesi i ndarjes së bërthamave në bërthamë, pas së cilës e gjithë bërthama lidhet me një shtrëngim unazor. Ky proces përfundon me formimin e dy bërthamave. Një qelizë e tillë dybërthamore ose shumëbërthamore nuk ndahet më në mënyrë mitotike pas njëfarë kohe ajo plaket ose vdes.

Shënim 1

Kështu, amitoza është një ndarje që ndodh pa spiralizimin e kromozomeve dhe pa formimin e një boshti ndarjeje. Nuk dihet gjithashtu nëse sinteza e ADN-së ndodh përpara fillimit të amitozës dhe se si ADN-ja shpërndahet midis bërthamave të bijave. Nuk dihet nëse sinteza e mëparshme e ADN-së ndodh përpara fillimit të amitozës dhe si shpërndahet midis bërthamave të bijave. Kur qelizat e caktuara ndahen, mitoza ndonjëherë alternohet me amitozën.

Rëndësia biologjike e amitozës

Disa shkencëtarë e konsiderojnë këtë metodë të ndarjes së qelizave si primitive, të tjerë ia atribuojnë atë fenomeneve dytësore.

Amitoza, krahasuar me mitozën, është shumë më pak e zakonshme në organizmat shumëqelizorë dhe mund t'i atribuohet një metode inferiore të ndarjes së qelizave që kanë humbur aftësinë për t'u ndarë.

Rëndësia biologjike e proceseve të ndarjes amitotike:

  • mungojnë proceset që sigurojnë shpërndarje uniforme të materialit të secilit kromozom midis dy qelizave;
  • formimi i qelizave me shumë bërthama ose rritja e numrit të qelizave.

Përkufizimi 2

Amitoza- ky është një lloj i veçantë i ndarjes që ndonjëherë mund të vërehet gjatë aktivitetit normal të qelizave, dhe në shumicën e rasteve kur funksionet janë ndërprerë: ndikimi i rrezatimit ose veprimi i faktorëve të tjerë të dëmshëm.

Amitoza është karakteristikë e qelizave shumë të diferencuara. Krahasuar me mitozën, ajo është më pak e zakonshme dhe luan një rol të vogël në ndarjen e qelizave në shumicën e organizmave të gjallë.