На его вентральной поверхности находятся два массивных пучка нервных волокон — ножки мозга, по которым проводятся сигналы из коры в нижележащие структуры мозга.

Рис. 1. Важнейшие структурные образования среднего мозга (поперечный срез)

В среднем мозге присутствуют различные структурные образования: четверохолмие, красное ядро, черная субстанция и ядра глазодвигательного и блокового нервов. Каждое образование выполняет определенную роль и способствует регуляции целого ряда приспособительных реакций. Через средний мозг проходят все восходящие пути, передающие импульсы к таламусу, большим полушариям и мозжечку, и нисходящие пути, проводящие импульсы к продолговатому и спинному мозгу. К нейронам среднего мозга поступают импульсы через спинной и продолговатый мозг от мышц, зрительных и слуховых рецепторов по афферентным нервам.

Передние бугры четверохолмия являются первичными зрительными центрами, и к ним поступает информация от зрительных рецепторов. При участии передних бугров осуществляются зрительные ориентировочные и сторожевые рефлексы путем движения глаз и поворота головы в сторону действия зрительных раздражителей. Нейроны задних бугров четверохолмия образуют первичные слуховые центры и при получении возбуждения от слуховых рецепторов обеспечивают осуществление слуховых ориентировочных и сторожевых рефлексов (у животного напрягаются ушные раковины, оно настораживается и поворачивает голову в сторону нового звука). Ядра задних бугров четверохолмия обеспечивают сторожевую приспособительную реакцию на новый звуковой раздражитель: перераспределение мышечного тонуса, усиление тонуса сгибателей, учащение сокращений сердца и дыхания, повышение артериального давления, т.е. животное подготавливается к защите, бегу, нападению.

Черная субстанция получает информацию с рецепторов мышц и тактильных рецепторов. Она связана с полосатым телом и бледным шаром. Нейроны черной субстанции участвуют в формировании программы действия, обеспечивающей координирование сложных актов жевания, глотания, а также тонуса мышц и двигательных реакций.

Красное ядро получает импульсы с рецепторов мышц, от коры больших полушарий, подкорковых ядер и мозжечка. Оказывает регулирующее влияние на мотонейроны спинного мозга через ядро Дейтерса и руброспиналъный тракт. Нейроны красного ядра имеют многочисленные связи с ретикулярной формацией ствола мозга и совместно с ней регулируют мышечный тонус. Красное ядро оказывает тормозное влияние на мышцы-разгибатели и активирующее влияние на мышцы-сгибатели.

Устранение связи красного ядра с ретикулярной формацией верхней части продолговатого мозга вызывает резкое повышение тонуса разгибательных мышц. Это явление называется децеребрационной ригидностью.

Основные ядра среднего мозга

Название	Функции среднего мозга
Ядра крыши верхнего и нижнего бугорков четверохолмия	Подкорковые центры зрения и слуха, от которых берет начало тектоспинальный путь, посредством которого осуществляются ориентировочные слуховые и зрительные рефлексы
Ядро продольного медиального пучка	Участвует в обеспечении сочетанного поворота головы и глаз на действие неожиданных зрительных раздражителей, а также при раздражении вестибулярного аппарата
Ядра III и IV пар черепно-мозговых нервов	Участвуют в сочетанием движении глаз за счет иннервации наружных мышц глаза, а волокна вегетативных ядер после переключения в цилиарном ганглии иннервируют мышцу, суживающую зрачок и мышцу ресничного тела
Красные ядра	Являются центральным звеном экстрапирамидной системы, поскольку на них заканчиваются пути от мозжечка (tr. cerebellotegmenlalis) и базальных ядер (tr. pallidorubralis) и от этих ядер начинается руброспинальный путь
Черная субстанция	Имеет связь с полосатым телом и корой, участвует в сложной координации движений, регуляции тонуса мышц и позы, а также в согласовании актов жевания и глотания, входит в состав экстрапирамидной системы
Ядра ретикулярной формации	Активирующие и тормозные влияния на ядра спинного мозга и различные зоны коры головною мозга
Серое центральное околоводопроводное вещество	Входит в состав антиноцицептивной системы

Структуры среднего мозга принимают непосредственное участие в интеграции разнородных сигналов, необходимых для координации движений. При непосредственном участии красного ядра, черной субстанции среднего мозга формируется нейронная сеть стволового генератора движений и, в частности, генератора движений глаз.

На основе анализа сигналов, поступающих в стволовые структуры от проприорецепторов, вестибулярной, слуховой, зрительной, тактильной, болевой и других сенсорных систем, в стволовом генераторе движений формируется поток эфферентных двигательных команд, посылаемых в спинной мозг по нисходящим путям: руброспинальному, реткулоспинальному, вестибулоспинальному, тектоспинальному. В соответствии с выработанными в стволе мозга командами становится возможным осуществление не просто сокращения отдельных мышц или мышечных групп, а формирование определенной позы тела, поддержание равновесия тела в различных позах, совершение рефлекторных и приспособительных движений при осуществлении различных видов перемещения тела в пространстве (рис. 2).

Рис. 2. Расположение некоторых ядер в стволе мозга и гипоталамусе (R. Schmidt, G. Thews, 1985): 1 — паравентрикулярное; 2 — дорсомедиальное: 3 — преоптическое; 4 — супраоптическое; 5 — заднее

Структуры стволового генератора движений могут активироваться произвольными командами, которые поступают из моторных областей коры больших полушарий. Их активность может усиливаться или тормозиться сигналами сенсорных систем и мозжечка. Эти сигналы могут модифицировать уже выполняемые моторные программы так, что их исполнение изменяется в соответствии с новыми требованиями. Так, например, приспособление позы к целенаправленным движениям (как и организация подобных движений) возможно только при участии моторных центров коры больших полушарий мозга.

Важную роль в интегративных процессах среднего мозга и его ствола играет красное ядро. Его нейроны непосредственно участвуют в регуляции, распределении тонуса скелетных мышц и движений, обеспечивающих сохранение нормального положения тела в пространстве и принятие позы, создающей готовность к выполнению определенных действий. Эти влияния красного ядра на спинной мозг реализуются через руброспинальный тракт, волокна которого оканчиваются на вставочных нейронах спинного мозга и оказывают возбуждающее влияние на а- и у-мотонейроны сгибателей и тормозят большинством ото нейронов мышц-разгибателей.

Роль красного ядра в распределении тонуса мышц и поддержании позы тела хорошо демонстрируется в условиях эксперимента на животных. При перерезке ствола головного мозга (децеребрации) на уровне среднего мозга ниже красного ядра развивается состояние, называемое децеребрационной ригидностью. Конечности животного становятся выпрямленными и напряженными, голова и хвост запрокинуты к спине. Это положение тела возникает вследствие нарушения баланса между тонусом мышц-антагонистов в сторону резкого преобладания тонуса разгибателей. После перерезки устраняется тормозное действие красного ядра и коры мозга на мышцы- разгибатели и сохраняется неизмененным возбуждающее действие на них ретикулярного и вестибулярного (Дейгерса) ядер.

Децеребрационная ригидность возникает немедленно после пересечения ствола мозга ниже уровня красного ядра. В происхождении ригидности важнейшее значение имеет у-петля. Ригидность исчезает после пересечения задних корешков и прекращения притока афферентных нервных импульсов к нейронам спинного мозга от мышечных веретен.

К происхождению ригидности имеет отношение вестибулярная система. Разрушение латерального вестибулярного ядра устраняет или снижает тонус экстензоров.

В осуществлении интегративных функций структур ствола мозга важную роль играет черная субстанция, которая участвует в регуляции тонуса мышц, позы и движений. Она участвует в интеграции сигналов, необходимых для координации работы множества мышц, участвующих в актах жевания и глотания, влияет на формирование дыхательных движений.

Через черную субстанцию на моторные процессы, инициируемые стволовым генератором движений, оказывают влияние базальные ганглии. Между черной субстанцией и базальными ганглиями существуют двусторонние связи. Имеется пучок волокон, проводящий нервные импульсы от полосатого тела к черной субстанции, и путь, проводящий импульсы в обратном направлении.

Черная субстанция посылает сигналы также к ядрам таламуса, и далее по аксонам нейронов таламуса эти потоки сигналов достигают коры. Таким образом, черная субстанция участвует в замыкании одного из нейронных кругов, по которым циркулируют сигналы между корой и подкорковыми образованиями.

Функционирование красного ядра, черной субстанции и других структур стволового генератора движений контролируется корой мозга. Ее влияние осуществляется как по прямым связям со многими ядрами ствола, так и опосредованно через мозжечок, который посылает пучки эфферентных волокон к красному ядру и другим стволовым ядрам.

Средний мозг входит в состав ствола мозга. С вентральной стороны к нему примыкает задняя поверхность сосцевидных тел и передний край моста сзади (Атл., рис. 23, с. 133). В нем выделяют крышу и ножки. Полостью среднего мозга является водопровод мозга - узкий канал, длиной около 1,5 см, который снизу сообщается с четвертым желудочком, а сверху - с третьим.

Крыша среднего мозга представляет собой пластинку четверохолмия и расположена над водопроводом мозга. Крыша среднего мозга состоит из четырех возвышений - холмиков, которые отделены друг от друга двумя бороздками - продольной и поперечной.

В плоской канавке между верхними бугорками лежит шишковидное тело . Каждый холмик переходит в так называемую ручку холмика, направляющуюся латерально, кпереди и кверху, к промежуточному мозгу. Ручка верхнего холмика направляется к латеральному коленчатому телу; ручка нижнего холмика - к медиальному коленчатому телу.

Верхние два холмика крыши среднего мозга и латеральные коленчатые тела являются подкорковыми центрами зрения. Оба нижних холмика и медиальные коленчатые тела - подкорковыми центрами слуха.

От крыши среднего мозга берет начало тектоспинальный путь . Его волокна после перекреста в покрышке среднего мозга идут к двигательным ядрам головного и клеткам передних рогов спинного мозга. Путь проводит эфферентные импульсы в ответ на зрительные и слуховые раздражения.

Ножки мозга занимают переднюю часть среднего мозга, расположены под мостом и направляются к правому и левому полушариям переднего мозга. Углубления между правой и левой ножками получило название межножковой ямки . Ножки состоят из основания и покрышки, которые разделяются пигментированными клетками черной субстанции.

В основании ножек проходит пирамидный путь , направляющийся через мост в спинной мозг и корково-ядерный , волокна которого доходят до нейронов двигательных ядер черепных нервов, расположенных в области четвертого желудочка и водопровода, а также корково-мостовой путь оканчивающийся на клетках основания моста. Следовательно, основания ножек мозга целиком состоят из белого вещества, здесь проходят нисходящие проводящие пути. Покрышка ножек продолжает покрышку моста и продолговатого мозга. Верхняя ее поверхность служит дном водопровода мозга. В покрышке расположены ядра блокового (IV) и глазодвигательного (III) нервов, и проходят восходящие проводящие пути.

В области III пары нервов лежит парасимпатическое ядро; оно состоит из вставочных нейронов автономной нервной системы. В верхней части покрышки среднего мозга проходит дорсальный продольный пучок, связывающий таламус и гипоталамус с ядрами ствола мозга.

Среди ядер серого вещества выделяются черная субстанция и красное ядро . Черная субстанция разделяет основание и покрышку ножек мозга. Ее клетки содержат пигмент меланин. Этот пигмент существует только у человека и появляется в возрасте 3-4 лет. Черная субстанция получает импульсы от коры головного мозга, полосатого тела и мозжечка и передает их нейронам верхнего двухолмия и ядрам ствола, а далее - на мотонейроны спинного мозга. Черная субстанция играет существенную роль в интеграции всех движений и в регуляции пластического тонуса мышечной системы.

Красное ядро является самым крупным ядром покрышки и располагается несколько выше (дорсальнее) черного вещества. Оно имеет удлиненную форму и простирается от уровня нижних холмиков до таламуса. На уровне нижнего двухолмия совершается перекрест верхних ножек мозжечка. Большая их часть заканчивается на красных ядрах, а меньшая часть проходит сквозь красное ядро и продолжается к таламусу. В красном ядре оканчиваются волокна из больших полушарий. От его нейронов идут восходящие пути, в частности к таламусу. Основной нисходящий путь красный ядер - руброспинальный (красноядерно-спинно-мозговой). Его волокна сразу по выходе из ядра совершают перекрест, направляются вдоль покрышек ствола головного мозга и бокового канатика спинного мозга к мотонейронам передних рогов спинного мозга.

Латеральнее красного ядра в покрышке расположена медиальная петля . Между ней и серым веществом, окружающим водопровод, лежат нервные клетки и волокна ретикулярной формации (продолжение ретикулярной формации моста и продолговатого мозга) и проходят восходящие и нисходящие пути.

Функции среднего мозга . Средний мозг выполняет сенсорные функции, проводниковую, двигательную и рефлекторные функции.

Сенсорные функции осуществляются за счет поступления в средний мозг зрительной, слуховой информации. Верхние холмики четверохолмия являются первичными подкорковыми центрами зрительного анализатора (вместе с латеральными коленчатыми телами промежуточного мозга), нижние - слухового (вместе с медиальными коленчатыми телами промежуточного мозга). В них происходит первичное переключение зрительной и слуховой информации.

Проводниковая функция заключается в том, что через средний мозг проходят все восходящие пути к вышележащим отделам ЦНС: таламусу (медиальная петля, спинно-таламический путь), переднему мозгу и мозжечку. Нисходящие пути идут через средний мозг к продолговатому и спинному мозгу. К ним относятся пирамидный путь, корково-мостовые волокна, руброретикулоспинальный путь.

Двигательная функция реализуется за счет блокового нерва, ядер глазодвигательного нерва, красного ядра, черной субстанции. Красное ядро и окружающие его двигательные ядра имеют важное значение для осуществления всех движений, так как они рефлекторно регулируют тонус мускулатуры. Базальные ганглии головного мозга, мозжечок имеют свои окончания в красных ядрах. Нарушение связей красных ядер с ретикулярной формацией продолговатого мозга ведет к децеребрациальной ригидности . Это состояние характеризуется сильным напряжением мышц-разгибателей конечностей, шеи, спины. Основной причиной возникновения децеребрациальной ригидности служит выраженное активирующее влияние латерального вестибулярного ядра (ядро Дейтерса) на мотонейроны разгибателей. При перерезке мозга ниже ядра латерального вестибулярного нерва децеребрациальная ригидность исчезает.

Красные ядра, получая информацию от двигательной зоны коры больших полушарий, подкорковых ядер и мозжечка о готовящемся движении, посылают корригирующие импульсы к мотонейронам спинного мозга по руброспинальному пути и тем самым регулируют тонус мускулатуры, подготавливая его уровень к произвольному движению.

Черная субстанция регулирует акты жевания, глотания (их последовательность), обеспечивает точные движения пальцев кисти рук, например, при письме. Нейроны этого ядра способны синтезировать медиатор дофамин, который по аксонам поступает к базальным ганглиям головного мозга. Поражение черного вещества приводит к нарушению пластического тонуса мышц и связано с невралгическим заболеванием - болезнью Паркинсона. Паркинсонизм проявляется в нарушении тонких содружественных движений, функции мимической мускулатуры и в проявлении непроизвольных мышечных сокращений, или тремора.

Тонкая регуляция пластического тонуса при игре на скрипке, письме, выполнении графических работ обеспечивается черным веществом. В то же время при длительном удержании определенной позы происходят пластические изменения в мышцах, чтообеспечивает наименьшие затраты энергии. Регуляция этого процесса обеспечивается клетками черной субстанции.

Нейроны ядер глазодвигательного и блокового нервов регулируют движения глаз вверх, вниз, к носу и вниз к углу носа. Нейроны добавочного ядра глазодвигательного нерва (ядро Якубовича) регулируют просвет зрачка и кривизну хрусталика.

Рефлекторные функции. Функционально самостоятельными структурами среднего мозга являются бугры четверохолмия. Их основная функция заключается в организации реакций настараживания и так называемых старт-рефлексов на внезапные, еще не распознанные зрительные или звуковые сигналы. Активация среднего мозга в этих случаях через гипоталамус приводит к повышению тонуса мышц, учащению сокращений сердца; происходит подготовка к избеганию, к оборонительной реакции.

Четверохолмие организует ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы. У человека этот рефлекс является сторожевым. В случаях повышенной возбудимости четверохолмий при внезапном звуковом или световом раздражении у человека возникает вздрагивание, иногда вскакивание на ноги, вскрикивание, максимально быстрое удаление от раздражителя, подчас безудержное бегство.

При нарушении четверохолмного рефлекса человек не может быстро переключаться с одного вида движения на другое. Следовательно, четверохолмия принимают участие в организации произвольных движений.

Развитие среднего мозга. Рост и функциональное развитие среднего мозга связано с развитием других отделов ствола мозга и формированием его путей к мозжечку и коре больших полушарий головного мозга.

У новорожденного масса среднего мозга составляет 2,5 г. Его форма и строение не отличаются от таковых у взрослого. Водопровод мозга более широк, глазодвигательный нерв имеет миелинизированные волокна. Черное вещество и ретикулярная формация распространяются по длине среднего мозга до бледного шара. Их клетки хорошо дифференцированы, но не содержат пигмента, его появление приходится на шестой месяц жизни и иногда почти к периоду полового созревания. Максимального развития они достигают около 16 лет. Развитие пигментации находится в прямой связи с совершенствованием функции черной субстанции. Медиальная часть черного вещества начинает миелинизироваться в первые 2-3 месяца жизни.

Красное ядро хорошо выражено, его связи с другими отделами мозга формируются раньше, чем пирамидная система. У новорожденного пирамидные волокна миелинизированы, а пути, идущие к коре, не имеют к этому периоду миелиновой оболочки. Они миелинизируются с 4-го месяца жизни. Медиальная петля, а также волокна, связывающие красное ядро и черное вещество, миелинизированы.

Пигментация красного ядра начинается с 2-летнего возраста и заканчивается к 4 годам.

Функциональное развитие среднего мозга. Ряд рефлексов, осуществляющихся с участием среднего мозга, формируется в период внутриутробного развития. Уже на ранних этапах эмбриогенеза отмечены тонические и лабиринтные рефлексы, оборонительные и другие двигательные реакции в ответ на различные раздражения.

За 2-3 месяца до рождения у плода наблюдаются двигательные реакции в ответ на звуковые, температурные, вибрационные и другие раздражения.

В первые дни жизни ребенка появляется рефлекс Моро , который выражается в том, что в ответ на громкий внезапный звук у ребенка разгибаются руки в сторону под прямым углом к туловищу, разгибаются пальцы и туловище. Этот рефлекс исчезает к 4-му году жизни ребенка. Он сохраняется у умственно отсталых детей, и его считают связанным с незрелостью мозга.

Рефлекс Моро сменяется противоположной реакцией. Так, например, при таком же резком раздражении у ребенка возникает общая двигательная реакция с преобладанием сгибательных движений. Она нередко сопровождается движением головы и глаз, изменением дыхания или задержкой сосательного рефлекса. Эта реакция названа реакцией испуга или вздрагивания и рассматривается как первое проявление ориентировочного рефлекса.

При повторных раздражениях этот рефлекс исчезает. С возрастом в ответ на раздражение он становится менее обобщенным, со 2-й недели жизни появляется сосредоточение на звуке, а на 3-м месяце возникает типичная ориентировочная реакция, проявляющаяся в повороте головы в сторону раздражителя. Начальные стадии этой реакции связаны с ранним формированием рецепторов внутреннего уха, проводящих путей и четверохолмий, ее совершенствование - с развитием коленчатых тел и коркового отдела слухового анализатора.

К моменту рождения у плода хорошо развиты структуры, лежащие в основе рефлексов, возникающих в ответ на зрительные раздражения. Первоначальной формой ответных реакций являются защитные рефлексы .

Так, например, у новорожденных детей прикосновение к ресницам, конъюнктиве, роговице или дуновение вызывает смыкание век. Зона этого рефлекса у новорожденного шире - у него закрываются глаза и при прикосновении к кончику носа и лбу. При освещении спящего ребенка веки его смыкаются сильнее. Рефлекторное мигание (ответ на быстрое приближение предмета к глазам) появляется к 1,6-2 месяцам жизни.

У новорожденного хорошо развит зрачковый рефлекс . Этот рефлекс имеется даже у недоношенных детей. Расширение зрачков на звуковые и кожные раздражители появляется позже - с 10-й недели жизни ребенка.

В течение первого полугодия у большинства детей проявляется тонический рефлекс с глаз на мышцы шеи . Он проявляется в том, что в вертикальном положении тела ребенка (не поддерживая голову) при освещении глаз голова быстрым движением откидывается назад, тело при этом впадает в опистонус, то есть состояние, при котором тело выгибается назад вследствие повышения тонуса мышц-разгибателей. Реакция сохраняется до тех пор, пока глаза освещены. Этот рефлекс особенно хорошо выражен у новорожденных детей.

Лабиринтный , или установочный рефлекс , вследствие которого правильное положение в пространстве занимает сначала голова, а затем все тело, у новорожденного отсутствует. Этот рефлекс связан с формированием вестибулярного аппарата и красных ядер. Он хорошо выражен с 2-3месяцев жизни ребенка.

Лабиринтные рефлексы , возникающие при вращении (отклонении головы и глазных яблок в сторону, противоположную вращению), по данным большинства исследователей, имеют место сразу после рождения, они хорошо выражены с 7-го дня жизни ребенка. С первых дней жизни наблюдается и лифтная реакция, которая у ребенка выражается в поднимании рук вверх при быстром опускании тела (движение «падения»).

Рефлексы положения тела в пространстве зависят от правильного распределения тонуса мышц и суставов. Статические, установочные и выпрямительные рефлексы формируются после рождения. Их формирование связано с дальнейшим развитием головного мозга и коры больших полушарий. При этом происходит смена простейших рефлекторных актов на более сложные.

Так, например, врожденные предварительные локомоторные акты исчезают в 4-5 месяцев жизни ребенка. Первым исчезает рефлекс с глаз на шею (в 3 месяца), затем вестибулярная реакция на конечности (в 4-5 месяцев). Сокращение приводящих мышц противоположной ноги, сопровождающее коленный рефлекс, угасает к 7-ми месяцам, перекрестный сгибательный рефлекс ног - в 7-12месяцев, а ручной и ножной хватательный рефлекс переходит в произвольное хватание к концу первого года жизни. К этому времени почти полностью исчезает рефлекс Бабинского.

В течение первого года жизни ребенок учится переворачиваться на живот, ползать на животе и на четвереньках, сидеть, вставать и к концу года ходить.

Ретикулярная формация ствола мозга и ее влияние на активность различных отделов мозга. Ретикулярная формация (РФ) представлена сетью нейронов с многочисленными разветвлениями в разных направлениях. Нейроны расположены либо диффузно, либо образуют ядра.

Большинство нейронов РФ имеют длинные дендриты и короткий аксон. Имеются гигантские нейроны с длинным аксоном, которые образуют Т-образное ветвление : одна из ветвей аксона имеет нисходящее, а вторая восходящее направление. Так, например, в нисходящем направлении - ретикулоспинальный и руброспинальный пути. Аксоны нейронов РФ образуют большое число коллатералей и синапсов, которые оканчиваются на нейронах различных отделов мозга. Ретикулярная формация располагается в толще серого вещества продолговатого, среднего, промежуточного мозга (Атл., рис. 26, с. 135) и изначально связана с РФ спинного мозга. В связи с этим ее рассматривают как единую систему.

Ретикулярная формация имеет прямые и обратные связи с корой переднего мозга, базальными ганглиями, промежуточным мозгом, мозжечком, средним, продолговатым и спинным мозгом. Согласно современным представлениям, переход коры к активному состоянию связан с колебаниями количества восходящих сигналов от ретикулярной формации ствола мозга. Количество этих сигналов зависит от поступления в ретикулярную формацию сенсорных импульсов по коллатералям специфических афферентных восходящих путей. Практически к ретикулярной формации приходит информация от всех органов чувств по коллатералям от спинно-ретикулярного тракта, проприоспинальных путей, афферентных черепно-мозговых нервов, от таламуса и гипоталамуса, от моторных и сенсорных областей коры (рис. 9).

Большинство нейронов ретикулярной формации являются полисенсорными , то есть отвечают на раздражение различных модальностей (световых, звуковых, тактильных и т. д.). Ее нейроны имеют большие рецептивные поля, большой скрытый период и слабую воспроизводимость реакций. Эти свойства противоположны свойствам специфических ядер, и поэтому ретикулярные нейроны относят к неспецифическим .

Спинной мозг

Рис. 10. Афферентные и эфферентные связи ретикулярной формации стволовой части мозга (по: Ноздрачев и др., 2004)

Однако исследования с раздражением РФ ствола мозга показали, что она может избирательно оказывать активирующее или тормозящее влияние на разные формы поведения, на сенсорные, моторные, висцеральные системы мозга.

Активность нейронов РФ различна и в принципе сходна с активностью нейронов других структур мозга, но среди нейронов РФ имеются такие, которые обладают устойчивой ритмической активностью, не зависящей от приходящих сигналов. В то же время в РФ среднего мозга и моста имеются нейроны, которые в покое «молчат», то есть не генерируют импульсы, но возбуждаются при стимуляции зрительных или слуховых рецепторов. Это так называемые специфические нейроны , обеспечивающие быструю реакцию на внезапные сигналы.

В ретикулярной формации продолговатого, среднего мозга и моста конвергируют сигналы различных модальностей. Сигналы от зрительной и слуховой сенсорных систем в основном приходят на нейроны среднего мозга.

РФ контролирует передачу сенсорной информации, идущей через ядра таламуса, за счет затормаживания нейронов неспецифических ядер таламуса, тем самым облегчается передача сенсорной информации в кору больших полушарий. В ретикулярной формации моста, продолговатого, среднего мозга имеются нейроны, которые реагируют на болевые раздражения, идущие от мышц или внутренних органов, что создает общее диффузное дискомфортное, не всегда четко локализуемое, болевое ощущение («тупая боль»).

Ретикулярная формация ствола мозга имеет прямое отношение к регуляции мышечного тонуса, поскольку на РФ ствола мозга поступают сигналы от зрительного и вестибулярного анализаторов и мозжечка. От РФ к мотонейронам спинного мозга и ядрам черепных нервов поступают сигналы, организующие положение головы, туловища и т. д. Ретикулярная формация ствола мозга участвует в передаче информации от коры больших полушарий, спинного мозга к мозжечку и, наоборот, от мозжечка к этим же системам. Функция данных связей заключается в подготовке и реализации моторики, связанной с привыканием, ориентировочными реакциями, болевыми реакциями, организацией ходьбы, движениями глаз. Ретикулярная формация принимает участие в регуляции функционирования дыхательного и сердечно-сосудистых центров. Так, например, повреждение дыхательного центра, расположенного в РФ продолговатого мозга, приводит к остановке дыхания.

Другим жизненно важным центром РФ является сосудодвигательный центр, который регулирует изменения просвета сосудов вен и артерий, артериальное давление. В регуляции вегетативных функций большое значение имеют так называемые стартовые нейроны РФ. Они дают начало циркуляции возбуждения внутри группы нейронов, обеспечивая тонус регулируемых вегетативных систем. Влияния ретикулярной формации на все отделы мозга можно разделить на нисходящие и восходящие. В свою очередь каждое из этих влияний имеет тормозное и возбуждающее действие.

Нисходящие влияния РФ ствола мозга на регуляторную деятельность спинного мозга были установлены еще И. М. Сеченовым (1862). Им было показано, что при раздражении среднего мозга кристалликами соли у лягушки рефлексы отдергивания лапки возникают медленно, требуют более сильного раздражения или не появляются вообще, то есть тормозятся.

Г. Мэгун (1945-1950), нанося локальные раздражения на РФ продолговатого мозга, нашел, что при раздражении одних точек тормозятся, становятся вялыми рефлексы сгибания передней лапы, коленный, роговичный. При раздражении РФ в других точках продолговатого мозга эти же рефлексы вызывались легче, были сильнее, то есть их реализация облегчалась. По мнению Мэгуна, тормозные влияния на рефлексы спинного мозга может оказывать только РФ продолговатого мозга, а облегчающие влияния регулируются всей РФ ствола и спинного мозга.

Восходящие влияния РФ на кору больших полушарий повышают ее тонус, регулируют возбудимость ее нейронов, не изменяя специфику ответов на адекватные раздражения. РФ влияет на функциональное состояние всех сенсорных областей мозга, следовательно, она имеет значение в интеграции сенсорной информации от разных анализаторов.

Ретикулярная формация имеет прямое отношение к регуляции цикла бодрствование - сон. Стимуляция одних структур РФприводит к развитию сна, стимуляция других вызывает пробуждение. Г. Мэгун и Дж. Моруцци выдвинули концепцию, согласно которой все виды сигналов, идущих от периферических рецепторов, достигают по коллатералям РФ продолговатого мозга и моста, где переключаются на нейроны, дающие восходящие пути в таламус и затем в кору больших полушарий.

Возбуждение РФ продолговатого мозга или моста вызывает синхронизацию активности коры больших полушарий, появление медленных ритмов в электроэнцефалограмме, сонное торможение. Такое же состояние головного мозга (спящий мозг) наблюдается при повреждении восходящих путей ретикулярной формации.

Возбуждение РФ среднего мозга вызывает противоположный эффект пробуждения; десинхронизацию электрической активности коры, появление быстрых низкоамплитудных (b-ритма) в электроэнцефалограмме. Следовательно, важнейшей функцией восходящей РФ является регуляция цикла сон - бодрствование.

Реакция активации коры головного мозга наблюдается при раздражении РФ продолговатого, среднего, промежуточного мозга. В то же время раздражение некоторых ядер таламуса приводит к возникновению ограниченных локальных участков возбуждения, а не к общему ее возбуждению, как это бывает при раздражении других отделов РФ.

Вентральную часть составляют массивные ножки мозга, основную часть которых занимают пирамидные пути. между ножками находится межножковая ямка, fossa interpeduncularis, из которой выходит III (глазодвигательный) нерв. В глубине межножковой ямки - заднее продырявленное вещество (substantia perforata posterior).

Дорсальная часть - пластинка четверохолмия, две пары холмиков, верхние и нижние (culliculi superiores & inferiores). Верхние, или зрительные холмики несколько крупнее нижних, или слуховых. Холмики связаны со структурами - коленчатыми телами, верхние - с латеральными, нижние - с медиальными. С дорсальной стороны на границе с мостом отходит IV (блоковый) нерв, сразу же огибает ножки мозга, выходя на переднюю сторону. Четкой анатомической границы с промежуточным мозгом нет, за ростральную границу принята задняя комиссура.

Внутри нижних холмиков находятся слуховые ядра, туда идет латеральная петля. Вокруг сильвиева водопровода - центральное серое веществоsubstantia grisea centralis.

Средний мозг является продолжением моста. На базальной поверхности головного мозга средний мозг отделяется от моста достаточно четко благодаря поперечным волокнам моста. С дорсальной стороны средний мозг отграничивается от моста мозга по уровню перехода IV желудочка в водопровод и нижних холмиков крыши. На уровне перехода IV желудочка в водопровод среднего мозга верхнюю часть IV желудочка формирует верхний мозговой парус, где образуют перекрест волокна блокового нерва и переднего спиномозжечкового пути.

В латеральных отделах среднего мозга в него входят верхние мозжечковые ножки, которые, постепенно погружаясь в него, образуют перекрест у средней линии. Дорсальная часть среднего мозга, расположенная кзади от водопровода, представлена крышей (tectum mesencephali ) с ядрами нижних и верхних холмиков.

Строение ядер нижних холмиков простое: они состоят из более или менее гомогенной массы нервных клеток среднего размера, играя существенную роль в реализации функции и сложных в ответ на звуковые раздражения. Ядра верхних холмиков организованы более сложно и имеют слоистое строение, участвуя в осуществлении “автоматических” , связанных со зрительной функцией, т.е. безусловных рефлексов в ответ на зрительные раздражения. Кроме того, эти ядра координируют движения туловища, мимические реакции, движения глаз, головы, ушей и т.д. в ответ на зрительные стимулы. Осуществляются эти рефлекторные реакции благодаря покрышечно-спиномозговому и покрышечно-бульбарному путям.

Вентральнее от верхних и нижних холмиков крыши находится водопровод среднего мозга, окруженный центральным . В нижнем отделе покрышки среднего мозга располагается ядро блокового нерва (nucl. n. trochlearis ), а на уровне среднего и верхнего отделов – комплекс ядер глазодвигательного нерва (nucl. n. oculomotorius ). Ядро блокового нерва, состоящее из немногочисленных крупных многоугольных клеток, локализуется под водопроводом на уровне нижних холмиков. Ядра глазодвигательного нерва представляют собой комплекс, в который входят главное ядро глазодвигательного нерва, крупноклеточное, сходное по морфологии с ядрами блокового и отводящего нервов, мелкоклеточное непарное центральное заднее ядро и наружное мелкоклеточное добавочное ядро. Ядра глазодвигательного нерва располагаются в покрышке среднего мозга у средней линии, вентрально отводопровода, на уровне верхних холмиков крыши среднего мозга.

Важными образованиями среднего мозга являются также красные ядра и черное вещество. Красные ядра (nucll. ruber ) располагаются вентролатеральнее центрального серого вещества среднего мозга. В красных ядрах оканчиваются волокна передних мозжечковых ножек, корково-красноядерные волокна и волокна из образований стриопаллидарной системы. В красном ядре начинаются волокна красноядерно-спинномозгового, а также красноядерно-оливного путей, волокна, идущие в кору большого мозга. Таким образом, красное ядро является одним из центров, участвующих в регуляции тонуса и координации движений. При поражении красного ядра и его путей у животного развивается так называемая децеребрационная ригидность. Вентральнее от красного ядра располагается черное вещество (subst. nigra ), которое как бы отделяет покрышку среднего мозга от его основания. Черное вещество также имеет отношение к регуляции мышечного тонуса.

Основание ножки среднего мозга состоит из волокон, которые соединяют кору большого мозга и другие образования конечного мозга с нижележащими образованиями мозгового ствола и . Большая часть основания занята волокнами . При этом в медиальной части располагаются волокна, идущие из лобных областей

Для каждого человека важно знать, как он устроен. И одним из самых интересных органов для изучения является головной мозг, который до сих пор не удалось познать полностью. Немногие после курса школьной биологии помнят функции среднего мозга и назначение. Приходит необходимость разобраться в сложных медицинских терминах уже в зрелом возрасте, когда человек начинает посещать врачей или сам собирается поступить в медицинский ВУЗ.

Если вы желаете узнать, что такое средний мозг и его расположение, необязательно изучать сложные медицинские энциклопедии и учиться в медицинском институте. Сознательные пациенты перед походом в медучреждение желают больше узнать о недуге, и какие функции выполняет больной орган. Тогда больничные процедуры не будут казаться такими пугающими и непонятными.

Базовые сведения

Центральная нервная система содержит нейроны с отростками и глия. Головной мозг имеет всего пять отделов. Первый – продолговатый – продолжение спинного. Он передает информацию в другие отделы и обратно. Выполняет регулирующую функцию по отношению к координации движений. Второй – мост – здесь находятся центры среднего мозга, отвечающие за усвоение аудиоинформации и видеоинформации. Данный отдел выступает за координацию движений. Третий – мозжечок – соединяет задний и передний отделы. Четвертый – средний – ответственен за мимику, движения глазных яблок, через него проходят слуховые пути. Именно его и будем рассматривать. Пятый – передний – нормализует психическую деятельность.

Это интересно. Связи между размером мозга и умственными способностями у человека не существует. Гораздо важнее количество нервных связей.

Где находится

Местоположение соответствует названию органа. Он входит в состав стволовой части. Располагается под промежуточным и над мостом. На формирование среднего мозга человека оказал воздействие механизм восприятия видеоинформации во время исторического развития организма. Так уж происходил процесс эволюции, что наиболее развитым стал передний отдел. А через средний стали проходить проводящие каналы сигналов в различные отделы.

Как развивается средний мозг

Находящиеся в чреве своей матери дети должны пройти множество стадий развития. В течение эмбриональной стадии, средний головной мозг вырастает из небольшого пузырька и остается целостным на протяжении всей жизни. На всем протяжении развития в этой части появляются все новые клетки, они сжимают мозговой водопровод. При нарушениях на этом этапе, может развиться проблемы с мозговым водопроводом – частичная или полная закупорка Одно из опаснейших последствий – такая опасная болезнь, как гидроцефалия.

Полезная информация. Каждый раз после того, как человек запоминает информацию, формируются нейронные связи. Это означает, что структуры различных отделов, в том числе, среднего мозга, постоянно меняется, он не замирает в определенном состоянии.

Какую роль играет

Именно средний отдел регулирует мышечный тонус. Его роль соответствует его промежуточному положению. За счет того, что средний мозг имеет особое строение, в его функции входит передача информации. У него масса разных предназначений:

• сенсорные – чтобы передавать тактильные ощущения;
• двигательные – координация зависит от данной части среднего мозга;
• рефлекторные – например, глазодвигательная, реакция на свет и звук.

За счет работы среднего отдела, человек может стоять и ходить. Без него человек бы не смог полноценно перемещаться в пространстве. Также, работа вестибулярного аппарата управляется на уровне среднего мозга.

Устройство органа

Известно, что средний мозг человека имеет различные части, каждая из которых выполняет свою роль. Четверохолмия – структура представляет собой парные холмы. Верхние – это визуальные и нижние – аудиальные.

В ножках располагается черное вещество. Благодаря ему человек не только лежит, а может осуществлять точные движения кистями рук и принимать пищу. В определенный момент средний отдел обрабатывает информацию о том, когда нужно поднести ложку ко рту, как прожевать пищу и какая функция позволит проглотить ее.

Полезно узнать: Головной мозг: функции, строение

Глазной двигательный нерв берет свое начало между ножек, откуда и выходит. Он отвечает за сужение зрачка и некоторые двигательные функции глазного яблока. Чтобы понять строение среднего мозга, необходимо узнать где он находится. Составлен он из промежуточного и больших полушарий большого мозга, устроен несложно и имеет всего два отдела. Четверохолмие на располагающихся неподалеку двух парных двухолмиях, которые образуют верхнюю стенку. Напоминают по внешнему виду пластину. Ножки – там располагаются проводящие каналы, идущие к полушариям переднего отдела и соединяющие его с нижними участками нервной системы.

Сколько частей имеет средний отдел

Всего существует три части. Дорсальная – крыша срединного отдела. Она разделяется на 4 холмика с помощью канавок, пересекающихся попарно. Два верхние холма – подкорковые центры регуляции зрения, а оставшиеся нижние – слуховые. Вентральная – это так называемые ножки мозга. Здесь базируются проводящие каналы к переднему отделу. Внутреннее пространство мозга – имеет вид полого канала.

Полезная информация. Если человек не будет дышать кислородом более пяти минут, мозг будет поврежден необратимо, что приведет к смерти.

Ядра

Внутри бугорков четверохолмия скапливается серое вещество, скопления которого называют ядрами. В качестве основной функции ядер называют иннервацию глаз. Они бывают следующих видов.

Ретикулярной формации – принимает участие в стабилизации работы скелетных мышц. Активизируют клетки коры мозга головы, а на спинной оказывают тормозящее действие. Глазодвигательного нерва – содержат волокна, иннервирующие сфинктер и глазные мышцы. Блокового нерва – снабжают нервами косую мускулу органа зрения. Черное вещество – окрас связан с пигментом меланином. Нейроны этого веществ сами синтезируют дофамин. Координируют мышцы лица, мелкие движения. Красные ядра среднего мозга – активируют нейроны мышц-сгибателей и мышц-разгибателей

Профилактика патологий

Мозг без интеллектуальной деятельности и физических нагрузок не может функционировать правильно. Обычно сбои в работе ЦНС наблюдаются у людей старше 70 лет. Но заболевания данной группы диагностируют у тех, кто после выхода на пенсию перестает поддерживать свое здоровье и вести здоровый образ жизни. Однако, бывают и врожденные патологии в среднем мозге, заболеть можно в любом возрасте.

Полезно узнать: Функции и строение моста головного мозга, его описание

Регулярно заниматься спортом в меру физических возможностей, гулять на свежем воздухе, делать гимнастику по утрам. Отказаться от табака и спиртных напитков. Перейти на здоровое питание, употреблять как можно больше свежих овощей и фруктов. Не есть продукты с консервантами и эмульгаторами. Тренировать ум – для этого можно читать книги, решать кроссворды, играть в шахматы, получать новые знания в интересующей области.

Избавиться от авитаминоза – принимать витамины и антиоксиданты. Поскольку мозг на 60% состоит из жиров, нельзя отказываться от масла, но оно должно быть натуральным. К примеру, отлично подойдет оливковое. Избегать стрессовых ситуаций. Не заниматься монотонной работой слишком часто, делать перерывы, переключаясь на другие занятия. Следить за уровнем АД – гипертония может стать причиной инсульта.

1. Морфофункциональная организация спинного мозга. Нейронная организация сегментов спинного мозга. Функции задних и передних корешков сегментов спинного мозга. Закон Белла-Мажанди.

1. Морфофункциональная организация спинного мозга.

2. Альфа- и гамма-мотонейроны спинного мозга, их функции. Нейроны боковых рогов сегментов спинного мозга, их функции.

4. Классификация спинномозговых рефлексов, их характеристика.

5. Нервные центры продолговатого мозга, их функции. Роль продолговатого мозга в рефлексах регуляции позы. Нервные центры и ядра варолиевого моста, их функции.

6. Функции ядер нижнего и верхнего двухолмия. Функции красного ядра и черной субстанции среднего мозга.

7. Функции ретикулярной формации ствола мозга, их характеристика. Восходящие и нисходящие влияния ретикулярной формации на другие структуры головного и спинного мозга.

8. Морфофункциональная организация таламуса. Классификация и функции ядер таламуса.

9. Мозжечковый контроль двигательной активности. Роль мозжечка в регуляции мышечного тонуса.

12. Морфофункциональная организация лимбической системы мозга. Лимбические круги. Гиппокамп, его функции. Миндалевидное тело, его функции.

14. Морфофункциональная организация коры большого мозга. Сенсорные, ассоциативные и моторная области коры большого мозга. Биоэлектрическая активность головного мозга. Ритмы ээг.

15. Межполушарные взаимоотношения. Функциональная межполушарная асимметрия.

18. Синаптический процесс в симпатических и парасимпатических ганглиях.

19. Синаптическое взаимодействие постганглионарных волокон с клетками органов в симпатической нервной системе.

20. Синаптическое взаимодействие постганглионарных волокон с клетками органов в парасимпатической нервной системе.

23. Особенности биосинтеза, секреции и транспорта гормонов разной химической природы.

24. Виды и пути действия гормонов на клетки-мишени.

25. Молекулярные механизмы действия гормонов разной химической природы на клетки-мишени.

26. Нейросекреторная функция гипоталамуса. Рилизинг-факторы, их характеристика. Гипоталамо-гипофизарные связи.

27. Гормоны нейрогипофиза, их функции. Гормоны аденогипофиза, их функции.

28. Эндокринная деятельность щитовидной железы. Гипоталамо-гипофизарная система регуляции эндокринной деятельности щитовидной железы.

29. Йодсодержащие гормоны щитовидной железы, биосинтез и физиологическое действие йодсодержащих гормонов щитовидной железы.

30. Кальцитонин, паратирин, кальцитриол как компоненты системы гормональной регуляции кальциевого гомеостаза.

31. Гормоны клубочковой зоны коры надпочечников, их физиологическое действие.

32. Ренин-ангиотензин-альдостероновая система, ее физиологические функции.

33. Атриопептид и его роль в системе гормональной регуляции натриевого гомеостаза.

34. Гормоны пучковой зоны коры надпочечников, их физиологическое действие.

35. Гипоталамо-гипофизарная система регуляции эндокринной деятельности пучковой зоны коры надпочечников.

36. Гормоны сетчатой зоны коры надпочечников, их физиологическое действие.

37. Гормоны мозгового вещества надпочечников, их физиологическое действие. Гипоталамо-симпато-адреналовая система.

38. Механизм гипергликемического действия глюкагона. Механизм гипогликемического действия инсулина.

39. Гипоталамо-гипофизарная система регуляции половых желез. Гормоны яичников, их функции. Гормоны семенников, их функции.

40. Эндотелий кровеносных сосудов как эндокринная ткань. Физиологические эффекты биологически активных веществ, синтезируемых эндотелиальными клетками.

6. Функции ядер нижнего и верхнего двухолмия. Функции красного ядра и черной субстанции среднего мозга.

Верхние бугры четверохолмия являются первичными зрительными центрами. К ним подходят пути от нейронов сетчатки глаза. От них сигналы идут к таламусу, а по нисходящему тектоспинальному пути – к мотонейронам спинного мозга. В верхнем двухолмии происходит первичный анализ зрительной информации. Например, определение положения источника света, направление его движения. В них также формируются зрительные ориентировочные рефлексы (поворот головы в сторону источника света).

Нижние бугры четверохолмия являются первичными слуховыми центрами. К ним идут сигналы от фонорецепторов уха, а от них – к таламусу. От них к мотонейронам также идут пути в составе тектоспинального тракта. В нижних буграх осуществляется первичный анализ слуховых сигналов, а за счет связей с мотонейронами формируются ориентировочные рефлексы на звуковые раздражители.

Функции красного ядра и черной субстанции среднего мозга.

Расположены в верхней части ножки мозга. К нему идут нервные пути от коры полушарий, подкорковых ядер, мозжечка. От него идет руброспинальный тракт к мотонейронам сгибателей спинного и ретикулярной формации продолговатого мозга. В связи с различным функциональным значением ядра Дейтерса и красного ядра, при перерезке ствола между средним и продолговатым мозгом у животных возникает децеребрационная ригидность (резкое повышение тонуса всех мышц разгибателей): голова животного

запрокидывается, спина выгибается, конечности вытягиваются (красное ядро, активируя мотонейроны сгибателей, через вставочные тормозные нейроны тормозит мотонейроны разгибателей, одновременно исключается тормозящее влияние красного ядра на ретикулярную формацию продолговатого мозга, возле ядра Дейтерса, в отсутствии влияния красного ядра преобладает возбуждающее действие ядра Дейтерса на мотонейроны разгибателей).

Располагается в ножках мозга, участвует в регуляции актов жевания, глотания и их последовательности, а также в координации мелких и точных движений пальцев рук. Нейроны этого ядра синтезируют дофамин, поставляемый к базальным ядрам головного мозга. Он играет важную роль в контроле сложных двигательных актов. Поражение черного вещества приводит к дегенерации дофаминергечиских волокон, проецирующихся в полосатое тело, нарушению тонких движений пальцев рук, развитию мышечной ригидности и тремору (болезнь Паркинсона). Принимает участие в пищевом поведении, регулирует пластический тонус, эмоциональное поведение.

7. Функции ретикулярной формации ствола мозга, их характеристика. Восходящие и нисходящие влияния ретикулярной формации на другие структуры головного и спинного мозга.

1. Соматодвигательный контроль (активация скелетной мускулатуры), может быть прямым через ретикулоспинальный путь и непрямым через мозжечок, оливы, бугорки четверохолмия, красное ядро, черное вещество, полосатое тело, ядра таламуса и соматомоторные зоны коры. 2. Соматочувствительный контроль, т.е. снижение уровней соматосенсорной информации - «медленная боль», модификация восприятия различных видов сенсорной чувствительности (слуха, зрения, вестибуляции, обоняния).

3. Висцеромоторный контроль состояния сердечно-сосудистой, дыхательной систем, активности гладкой мускулатуры различных внутренних органов.

4. Нейроэндокринная трансдукция через влияние на нейромедиаторы, центры гипоталамуса и далее гипофиз.

5. Биоритмы через связи с гипоталамусом и шишковидной железой.

6. Различные функциональные состояния организма (сон, пробуждение, состояние сознания, поведение) осуществляются посредством многочисленных связей ядер ретикулярной формации со всеми частями ЦНС.

7. Координация работы разных центров ствола мозга, обеспечивающих сложные висцеральные рефлекторные ответы (чихание, кашель, рвота, зевота, жевание, сосание, глотание и др.).

Восходящие и нисходящие влияния ретикулярной формации на другие структуры головного и спинного мозга.

При восходящем влияние ретикулярной формации, повышается активность аналитико-синтетической деятельности, увеличивается скорость рефлексов, организм подготавливается к реакции на неожиданную ситуацию. Поэтому ретикулярная формация участвует в организации оборонительного, полового, пищеварительного поведения. С другой стороны, она может избирательно активировать или тормозить определенные системы мозга. В свою очередь кора больших полушарий, через нисходящие пути, может оказывать возбуждающее действие на ретикулярную формацию.

Нисходящие ретикулоспинальные пути идут от ретикулярной формации к нейронам спинного мозга. Поэтому она может оказывать нисходящие возбуждающие и тормозящие влияния на его нейроны. Например, ее гипоталамические и мезэнцефальные отделы повышают активность альфа-мотонейронов спинного мозга. В результате этого растет тонус скелетных мышц, усиливаются двигательные рефлексы. Тормозящее влияние ретикулярной формации на спинальные двигательные центры осуществляется через тормозные нейроны Реншоу. Это приводит к торможению спинальных рефлексов.