Спинальные нервные ганглии развиваются. Спинномозговой узел (спинальный ганглий)

Понятие о периферической нервной системе. Ганглии и нервы. Общие принципы хода и ветвления нервов. Спинномозговые ганглии и нервы. Шейные, грудные, поясничные, крестцовые и хвостовые нервы. Черепные ганглии и нервы.

Периферическая нервная система - это часть нервной системы, которая находится за пределами головного и спинного мозга. Ее основными функциями являются:

1. Проведение нервных импульсов от всех рецепторов в центральную нервную систему (сегментарный аппарат спинного мозга и в соответствующие образования головного мозга).

2. Отведение нервных импульсов от центральных структур головного и спинного мозга (регулирующих и управляющих) ко всем органам и тканям.

К периферической нервной системе относятся ганглии и нервы с их корешками, сплетениями и окончаниями.

Ганглий (ganglion, нервный узел) - это скопление тел нейронов на периферии, которое окружено соединительно-тканной оболочкой. У низших животных они составляют центральный отдел нервной системы. Ганглии могут усиливать или ослаблять проведение нервного импульса, а также распространять нервный импульс на большое количество нейронов. Они располагаются по ходу нервов.

Классификация ганглиев . В зависимости от функции они делятся на аффекторные (чувствительные) и эффекторные (двигательные), а в зависимости от топографии - на спинномозговые, черепные и вегетативные.

Нерв (nervus) - это группа нервных волокон, которые заключены в общий соединительно-тканный каркас. В нерве различают эпиневрий , одевающий нерв с поверхности, периневрий , одевающий пучки волокон, и эндоневрий , одевающий каждое нервное волокно в отдельности. В эпиневрии проходят кровеносные и лимфатические сосуды, в периневрии - артериолы и капилляры, а в эндоневрии - кровеносные капилляры преимущественно продольного направления. Кроме этого, под пери- и эндоневрием находятся периневральные лимфатические пространства, сообщающиеся с субдуральными и субарахноидальными пространствами мозга. Что же касается иннервации оболочек нервов, то она осуществляется ветвями, отходящими от данного нерва.

Биомеханические свойства нерва определяются его соединительно-тканными компонентами. При малых деформациях основными факторами, определяющими прочность нерва являются эластические и коллагеновые волокна эпиневрия, которые выполняют роль амортизаторов и принимают на себя большую часть деформирующей нагрузки. При больших деформациях и разрыве основными факторами, определяющими его прочность являются - периневрий и эндоневрий.

Форма нервов . Нервы бывают разной толщины и длины. Нервы большого диаметра называются нервными стволами (trunci), а малого диаметра - нервными ветвями (rami). В крупных нервах волокна по ходу нерва могут переходить из одного пучка в другой, поэтому толщина пучков, количество нервных волокон в них неодинаково на всем протяжении. Нервные волокна, образующие нерв, не всегда идут в нем прямолинейно, нередко они имеют зигзагообразный ход, что является структурным резервом растяжимости при движении туловища и конечности. Кроме этого, имеются еще и видовые особенности прохождения нервных волокон. Так, например, подмышечный нерв, у собаки - нерв на всем протяжении имеет сплетения, а у кошки только - в проксимальной части.

Классификация нервов . В зависимости от выполняемой функции нервы бывают чувствительные, двигательные и смешанные, а в зависимости от топографии - спинномозговые, черепные и вегетативные. В основном нервы бывают смешанными, т.е. в них проходят как чувствительные и двигательные волокна. Афферентные волокна делятся на болевые, тактильные, термические, а эфферентные - на двигательные, секреторные и трофические

Возрастные изменения нервов . С возрастом в нервах происходит снижение количества нервных волокон, уменьшение их диаметра, особенно миелиновых волокон и разрастание соединительно-тканных оболочек. Наиболее сильно увеличивается эпиневрий, в основном за счет разрастания липоцитов. Периневрий и эндоневрий утолщаются за счет волокон преимущественно коллагеновых, что то же связано со старением, но уже соединительной ткани (Слуцкий Л.И.,1969). Уменьшение количества нервных волокон связано так же с возрастным изменением кровоснабжения нервов. С утолщением сосудистой стенки наблюдается небольшое расширение просвета артерии, но темп нарастания толщины ее стенки превышает увеличение ее просвета, что приводит к нарушению гемодинамики нерва. С возрастом извилистость волокон уменьшается: снижается способность нервов компенсировать физиологические растяжения и небольшие патологические повреждения, которые возникают в процессе жизнедеятельности.

ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ХОДА И ВЕТВЛЕНИЯ НЕРВОВ

1. Все крупные нервы (нервные стволы) идут вместе с сосудами, образуя сосудисто-нервные пучки, окруженные общими соединительно-тканными влагалищами. Каждый такой пучок, как правило, состоит из нерва, артерии, двух вен и нескольких лимфатических сосудов.

2. Все нервы идут к органам по кратчайшему пути, т.е. магистрально. Если в процессе внутриутробного развития органы перемещаются, то нерв соответственно удлиняется и следует за ними.

3. Согласно принципу билатеральной симметрии все нервы являются парными (правыми и левыми) и идут симметрично от головного и спинного мозга, лежащего по осевой линии тела.

4. Согласно принципу сегментарности нервы отходят от тех сегментов мозга, которые соответствуют зачаткам мышц - миотомам, из которых происходят эти мышцы. Мышцы, образующиеся из нескольких миотомов, имеют несколько источников иннервации и по ним можно проследить «бывшую когда то сегментарность».

5. В кости нервы входят вместе с сосудами через питательные отверстия в местах закрепления сухожилий мышц и связок; в скелетные мышцы - преимущественно с внутренней поверхности, в области геометрического центра мышцы; во внутренние органы нервы часто входят с вогнутой поверхности, образуя вместе с сосудами ворота органа.

6. Деление нервов на ветви происходит по трем типам:

а) магистральный тип - нерв отдает боковые ветви ко всем органам, расположенным на пути его следования;

б) дихотомический тип - нерв делится на два равнозначных нерва;

в) рассыпной тип - нерв распадается на несколько мелких ветвей.

7. По своему ходу нервы могут обмениваться с близлежащими нервами своими нервными волокнами и далее переплетаясь между собой формируют сплетения ( plexus ). Нервные сплетения образуются в связи с дифференциацией тканей и органов. Они представляют собой сложные соединения, где происходит обмен между нервными волокнами, пучками, нервами . Сплетения обеспечивают полисегментальную иннервацию и могут распространять, замещать и даже восстанавливать нервные импульсы. Согласно принципу топографии они могут быть наружными и внутренними. К внутренним относят сплетения в ЦНС, нервных стволах (подмышечный нерв, лицевой нерв), нервах и в стенках внутренних органов (концевые). Наружные сплетения образуются ветвями спинномозговых нервов (шейное, плечевое, поясничное, крестцовое, хвостовое).

СПИННОМОЗГОВЫЕ ГАНГЛИИ И НЕРВЫ

Центральная нервная система сообщается с периферической при помощи корешков нервов. Корешки спинномозговых нервов имеют значительное отличие в своем строении от нервов. В них почти отсутствует эпиневрий и периневрий, поэтому пучки нервных волокон окружены только эндоневрием, происходящим из мягкой мозговой оболочки. Поэтому количество соединительной ткани в корешках с/м нервов значительно меньше, чем в нервах и колеблется от 0,06% до 3,6% от всей площади поперечного сечения.

Формирование спинномозговых нервов (nervi spinales ) . Все спинномозговые нервы образуются двумя корнями (корешками): дорсальным и вентральным. Дорсальный (radix dorsalis), принято относить к чувствительным, в связи с расположением на нем спинномозгового ганглия (ganglion spinalis), который образован чувствительными нейронами, а вентральный (radix ventralis) - к двигательным. При этом нервные волокна обеих корешков вначале идут прямолинейно, потом объединяются в общий нервный ствол, где переплетаются и даже образуют сплетения внутри пучков.

Лишь у ланцетника и миног дорсальные и вентральные корни идут на периферию самостоятельными нервами. Начиная с акул (хрящевые рыбы), в связи с симметричной миомерией и формированием позвонков, оба корня спинномозговых нервов соединяются друг с другом в общий ствол нерва.

От общего смешанного нервного ствола перед выходом из позвоночного канала отходят две ветви:

1) ветвь к оболочкам спинного мозга (r.meningeus);

2) белая соединительная ветвь (r.communicans albus) (преганглионарное волокно), которая идет к симпатическому ганглию (ganglia trunci symphathici) и получает от него серую соединительную ветвь (r.communicans griseus) (постганглионарное волокно), которая далее сливается с общим нервным стволом.

Затем ствол делится на дорсальные (n.dorsales) и вентральные нервы (n.ventrales) соответственно разграничению мускулатуры туловища на дорсальный и вентральный мышечные тяжи.

Дорсальные спинномозговые нервы иннервируют надпозвоночную группу мышц и кожу, а вентральные - мускулатуру подпозвоночной группы мышц, а также мышц стенок полостей и конечностей. Каждый дорсальный и вентральный с/м нерв делится на латеральные и медиальные ветви для иннервации поверхностного и глубокого слоев мышц и органов.

Классификация спинномозговых нервов

Все с/м нервы топографически подразделяются на шейные, грудные, поясничные, крестцовые и хвостовые. Количество пар с/м нервов, кроме шейных и хвостовых, соответствует количеству позвонков.

1) Шейные с/м ( n . cervicales ) в количестве 8 пар выходят через межпозвоночное отверстие и делятся на дорсальные и вентральные ветви. Как дорсальные, так и вентральные шейные с/м нервы образуют друг с другом сплетения.

a ) Дорсальные ветви (r.dorsalis) иннервируют полуостистую м. головы, остистую м. шеи, длиннейшую м. шеи, пластыревидную м., трапециевидную м…, кожный покров. Отдельные ветви характеризуются определенным ходом и зоной иннервации, поэтому получают специальное название.

К ним относят большой затылочный нерв (n . occipitalis major) , идущий к затылочно-атлантному, атланто-осевому суставам, их мышцам и кожному покрову этой области.

Кроме этого, дорсальные ветви 3, 4, 5, 6 шейных с/м нервов образуют глубокое шейное сплетение

б) Вентральные ветви (r.ventralis) иннервируют длинную м. головы, длинную м. шей, грудинно-нижнечелюстную м. К специальным ветвям относятся:

Большой ушной нерв (n. auricularis magnus) иннервирует мышцы ушной раковины и кожный покров основания головы;

Диафрагмальный нерв (n. phrenicus) направляется в грудную полость и разветвляется в диафрагме;

Надключичный нерв (n.supraclavicularis) разветвляется в кожном покрове плечевого сустава, плеча и подгрудка.

Кроме этого, вентральные ветви 5, 6, 7, 8 шейных с/м нервов и вентральные ветви 1, 2 грудных с/м нервов участвуют в формировании плечевого сплетения (plexus brachialis). Плечевое сплетение располагается на медиальной поверхности лопатки, вентрально от лестничной мышцы и из него выходит 8 основных нервов, которые иннервируют грудную конечность.

2) Грудные с/м нервы ( n . thoracici ) , количество их пар соответствует количеству позвонков определенного вида животного. Грудные с/м нервы также делятся на дорсальные и вентральные ветви.

a) Дорсальные ветви иннервируют экстензоры позвоночного столба, дорсальную зубчатую краниальную м., ромбовидную м, трапециевидную м., кожный покров….

б) Вентральные ветви 1 и 2 участвуют в формировании плечевого сплетения, а остальные называются межреберными нервами (n.intercostals) и идут вместе с одноименными сосудами в межреберных пространствах.

3) Поясничные с/м нервы ( n . lumbales ) . Количество их соответствует числу поясничных позвонков.

А) Дорсальные ветви поясничных с/м нервов иннервируют экстензоры поясницы, ягодичные м., кожный покров и из них происходят краниальные ягодичные кожные нервы (n.cutanei glutei craniales).

б) Вентральные ветви образуют поясничное сплетение (plexus lumbalis). Из него выходят 6 основных нервов для иннервации брюшных стенок, наружных органов размножения и тазовой конечности.

4) Крестцовые с/м нервы ( n . sacrales ) . Количество их соответствует числу крестцовых позвонков.

а) Дорсальные ветви иннервируют экстензоры тазобедренного сустава, кожный покров крупа и из них происходят средние ягодичные кожные нервы (n.cutanei glutei media).

б) Вентральные ветви образуют крестцовое сплетение (plexus sacralis). Из него выходят 5 основных нервов для иннервации тазовой конечности и органов тазовой полости.

5) Хвостовые с/м нервы ( n . caudales ) , в количестве 5-6 пар, образуют хвостовое сплетение. Дорсальные (вентральные) ветви хвостовых с/м нервов соединяясь образуют дорсальный (вентральный) нерв хвоста, который идет до кончика хвоста.

ЧЕРЕПНЫЕ ГАНГЛИИ И НЕРВЫ

Черепных нервов (n.cranii) у домашних животных 12 пар. Они формируются примитивно, т.е. их дорсальные и вентральные корни сохраняют свою самостоятельность. Одни из черепных нервов - 5, 7, 8, 9 и 10 пары содержат ганглии, следовательно, они гомологичны дорсальным спинномозговым нервам, а нервы без ганглиев - это 3, 4, 6 и 12 пары гомологичны вентральным с/м нервам. Что же касается 1 и 2 пары, то по-своему происхождению они стоят обособленно от всех остальных нервов и представляют собой «часть головного мозга выдвинутую на периферию».

Классификация черепных нервов . В зависимости от происхождения, строения и объектов иннервации черепные нервы разделяются на три группы: чувствительные, двигательные и смешанные.

Чувствительные черепные нервы их развитие связано с развитием рецепторного аппарата и появлением органов чувств. К ним относятся 1, 2 и 8 пары.

1) 1 пара - обонятельные нервы ( n . n . olfactorii , 15-20 нитей) образованы отростками рецепторных клеток обонятельного эпителия слизистой оболочки носовой полости. Они проникают через продырявленную пластину решетчатой кости в обонятельные луковицы и идут в ядра обонятельного мозга.

2) 2 пара - зрительный нерв ( n . opticus ) образован отростками ганглиозных клеток сетчатки глаза, которые формируют единый толстый ствол. После входа в черепную полость через зрительное отверстие часть волокон правого и левого зрительных нервов частично перекрещиваются и продолжаются в зрительные тракты, направляясь к ядрам промежуточного мозга.

3) 8 пара - преддверно-улитковый нерв (n.vestibulocochlearis) образован двумя корешками (вестибулярным и улитковым), на каждом из них располагаются ганглии (вестибулярный - g.Vestibulare и улитковый - g.cochleare). Ганглии образованы телами чувствительных нейронов, дендриты которых воспринимают вестибулярные и звуковые сигналы из окружающей среды. Волокна вестибулярного корня проходят во внутреннем слуховом проходе и заканчиваются на дне четвертого мозгового желудочка, а волокна улиткового корня идут с лицевым нервом и образуют трапециевидное тело продолговатого мозга.

Двигательные черепные нервы образованы двигательными нервными волокнами, которые являются отростками клеток двигательных ядер ствола головного мозга. К ним относятся 3, 4, 6, 11 и 12 пары. 3, 4 и 6 пары иннервируют мускулатуру, происшедшую из трех пред-ушных сегментов (предчелюстного, подчелюстного, подъязычного).

1) 3 пара - глазо-двигательный нерв ( n . oculomotorius ) выходит от ядер среднего мозга и через глазничную щель появляется в орбите. Он иннервирует большинство мышц глаза и разделяется на две ветви: дорсальную и вентральную. На вентральной ветви находится парасимпатический ресничный ганглий, через который идет путь к сфинктору зрачка.

2) 4 пара - блоковой нерв (n.trochlearis) выходит от ядер среднего мозга и через глазничную щель появляется в орбите. Он иннервирует дорсальную косую мышцу глаза и обеспечивает вращение глаз.

3) 6 пара - отводящий нерв ( n . abducens ) выходит от ядер продолговатого мозга и через глазничную щель появляется в орбите. Он иннервирует латеральную прямую мышцу глаза и оттягиватель глазного яблока, благодаря ему становится возможным смыкание век.

4) 11 пара - добавочный нерв ( n . accessorius ) образуется черепными и спинномозговыми корешками. С/м корешки отходят от первых шести шейных сегментов, а черепные - от продолговатого мозга. Соединяясь, корешки выходят общим стволом через рваное отверстие. Однако черепные волокна от продолговатого мозга вплетаются в 10 пару (блуждающий нерв) и образует в нем возвратный нерв. Спинномозговые волокна идут к плечеголовной м., трапециевидной м. и грудинно-нижнечелюстной м. (11 пара, как самостоятельный нерв, отделился от вагуса только у млекопитающих.)

5) 12 пара - подъязычный нерв ( n . hypoglossus ) выходит от ядер продолговатого мозга через подъязычное отверстие. Вступает в связь с первым шейным с/м нервом, образует петлю подъязычного нерва. Иннервирует мышцы языка и подъязычной кости, которые образовались из под-жаберного миотома. Черепным нервом он стал только у рептилий.

Смешанные черепные нервы . Их развитие тесно связано с формированием жаберного аппарата и с первичной сегментацией головы. К ним относятся 5, 7, 9 и 10 пары.

1) 5 пара - тройничный нерв ( n . trigeminus ) . На основании сравнительно-анатомических и эмбриологических данных 5 пара является как бы дорсальными корешками для 3 и 4 пары черепных нервов. Он образован двумя корешками (дорсальный и вентральный), которые отходят от ядер среднего и заднего мозга. На дорсальном чувствительном корешке располагается тройничный ганглий - g.trigeminale (Гассеров). Дистально от ганглия оба корешка соединяются в общий ствол ещё в черепной полости, далее ствол делится на три нерва: глазничный (n.ophthalmicus), верхнечелюстной (n.maxillaris) и нижнечелюстной (n.mandibularis). Этот нерв основной чувствительный нерв для зубов, кожи и слизистых оболочек области головы, а также двигательный для жевательной мускулатуры.

2) 7 пара - лицевой нерв ( n ..facialis) На основании сравнительно-анатомических и эмбриологических данных 7 пара является как бы дорсальным корешком 6 пары черепных нервов. Он выходит от ядер продолговатого мозга, покидает черепную полость через лицевой канал каменистой кости. В лицевом канале на нерве лежит коленчатый ганглий – g.geniculi. Этот нерв основной чувствительный для языка (вкусовые сосочки), а также двигательный для всей мимической мускулатуры. В своем составе содержит парасимпатические волокна для слюнных желез.

3) 9 пара - языкоглоточный нерв ( n . glossopharyngeus ) . Он выходит от ядер продолговатого мозга 4-5 корешками через рваное отверстие. При выходе из черепной полости имеет каменистый ганглий – g.proximale, образованный телами чувствительных нейронов. Нерв общей чувствительности для корня языка, небной занавески и глотки, а также двигательный - для расширителей глотки. В своем составе содержит парасимпатические нервные волокна для слюнных желез. Не имеет соответствующего ему двигательного корня вследствие редукции за-ушных миотомов.

4) 10 пара- блуждающий нерв ( n . vagus ). Он выходит от ядер (чувствительное, двигательное, парасимпатическое) продолговатого мозга 10-15 корешками через рваное отверстие. При выходе из черепной полости имеет яремный ганглий – g. proximale, а при соединении с симпатическим стволом – узловатый ганглий – g. distale. Блуждающий нерв сложный по составу, осуществляет парасимпатическую иннервацию органов шеи, грудной и брюшной полостей, а также содержит чувствительные и двигательные волокна (мышцы глотки и гортани). Он относится к автономной нервной системе.

Таким образом, по ходу черепных нервов (5, 7, 8, 9, 10) встречаются черепные ганглии, которые образованы телами чувствительных нейронов. В этих же нервах проходят двигательные (в прошлом висцеральные) волокна, обслуживавшие в далеком прошлом жаберную мускулатуру. У млекопитающих они иннервируют производные жаберной мускулатуры: жевательные м. (5 пара); мимические м. (7 пара); расширитель глотки (9 пара); сжиматели глотки, мышцы гортани, гладкую мускулатуру внутренних органов (10 пара); трапециевидную и плечеголовную м. (11 пара).



Кафедра гистологии, цитологии и эмбриологии СГМУ Тема лекции: «Нервная система. Спинномозговые ганглии. Спинной мозг» Цель лекции. Изучить общий план строения нервной системы, особенности эмбрионального развития, тканевой состав, функциональной значение различных отделов нервной системы, дать понятие о нервных центрах ядерного и экранного типа. Содержание. Тканевой состав и развитие органов нервной системы. Соматический и вегетативные отделы нервной системы. Органы центральной нервной системы, их функциональное значение. Строение и локализация спинальных ганглиев, клеточный состав. Развитие, локализация и строение спинного мозга, структура серого и белого вещество, ядра серого вещества, типы нейронов в них, функциональное назначение. Строение и функции нервной системы. Нервная система обладает интегрирующей, координирующей, адаптационной, регулирующей и другими функциями, обеспечивающими взаимодействие живого организма с внешней средой и выработку адекватной реакции на изменяющиеся условия. Анатомически нервную систему делят на центральную (головной и спинной мозг) и периферическую (нервные узлы, нервные стволы и окончания). По выполняемым функциям в нервной системе выделяют: 1. вегетативный отдел, обеспечивающий связь ЦНС с сосудами, внутренними органами и железами, 2. соматический, иннервирующий все остальные части тела (например, скелетную мышечную ткань). Источником развития нервной системы является нейроэктодерма. На 3-ей неделе эмбриогенеза в центральной части нероэктодеры происходит дифференцировка клеток, из которых образуются нервная трубка путем нейруляции и нервный гребень, разделяющийся на 2 гангиозных пластинки. Из краниальной части нервной трубки формируются головной мозг и органы чувств. Из туловищного отдела и ганглиозной пластинки образуются спинной мозг, спинномозговые и вегетативные ганглии, а также хромафинная ткань организма. Соединительнотканные прослойки и оболочки развиваются из мезенхимы. Источники развития нервной системы Источники развития спинного мозга Строение спинномозгового ганглия 1. Задний корешок; 2. псевдоуниполярные нейроны; 2а. мантийные глиоциты; 3. передний корешок; 4. нервные волокна; 5. прослойки соединительной ткани Спинномозговой ганглий Аксоны псевдоуниполярных нейронов контактируют с телами нейронов продолговатого мозга или задних рогов спинного мозга. Дендриты идут в составе чувствительных нервов на периферию и заканчиваются рецепторами. Псевдоуниполярные нейроны спинномозгового узла 1. Дендрит идет в составе в составе чувствительной части смешанных спинномозговых нервов на периферию и заканчивается рецепторами. 2. Аксон проходит в составе задних корешков в продолговатый мозг. 3. Перикарион. 4. Ядро с ядрышком. 5. Нервные волокна. Простая рефлекторная дуга Поперечный срез спинного мозга Строение спинного мозга. Серое вещество спинного мозга образовано скоплениями нейронов, называемых ядрами, клетками нейроглии, безмиелиновыми и тонкими миелиновыми нервными волокнами. Выступы серого вещества называют рогами или столбами, среди них различают: 1. передние (вентральные), 2. боковые (латеральные), 3. задние (дорсальные) к р у п н ы е к л е т к и о з г ч е р е з п е р е д н и е с п и н н о к г о о р е м ш о к з и г а и - Передние и боковые рога ПРОМЕЖУТОЧНАЯ ЗОНА И БОКОВЫЕ РОГА Здесь нейроны сгруппированы в два или одно ядро (в зависимости от уровня спинного мозга). Медиальное промежуточное ядро (находится в промежуточной зоне). Как и в случае грудного ядра. аксоны нейронов входят в боковой канатик той же стороны и поднимаются к мозжечку. Латеральное промежуточное ядро (находится в боковых рогах и является элементом симпатической нервной системы; .Аксоны нейронов покидают спинной мозг через передние корешки, отделяются от них в виде белых соединительных ветвей и идут к симпатическим ганглиям. В. ПЕРЕДНИЕ РОГА Несколько соматомоторных ядер; содержат самые крупные клетки спинного мозга - мотонейроны. Аксоны мотонейронов тоже покидают спинной мозг через передние корешки и затем в составе смешанных нервов идут к скелетным мышцам. ЗАДНИЕ РОГА В задних рогах содержатся вставочные (ассоциативные) нейроны, которые получают сигналы от чувствительных нейронов спинномозговых узлов. Нейроны задних рогов образуют следующие структуры. 1.Губчатый слой и желатинозное вещество: находятся в задней части и на периферии задних рогов; содержат мелкие нейроны в глиальном остове. Аксоны этих нейронов идут к мотонейронам передних рогов того же сегмента спинного мозга - той же стороны или противоположной (в последнем случае клетки называются комиссуральными, т.к. их аксоны образуют комиссуру, или спайку, лежащую перед спинномозговым каналом). Диффузные вставочные нейроны. 2. Собственное ядро заднего рога (находится в центре рога) Аксоны нейронов переходят на противоположную сторону в боковой канатик и идут к мозжечку или в зрительный бугор. 3. Грудное ядро (в основании рога) Аксоны нейронов входят в боковой канатик той же стороны и поднимаются к мозжечку. Белое вещество спинного мозга Белое вещество спинного мозга Белое вещество состоит из нервных волокон и клеток нейроглии. Рога серого вещества разделяют белое вещество на три канатика: 1. задние канатики расположены между задней перегородкой и задними корешками, 2. боковые канатики лежат между передними и задними корешками, 3. передние канатики отграничены передней щелью и передними корешками. Кпереди от серой спайки имеется участок белого вещества, соединяющий передние канатики, - белая спайка. Проводящие пути образованы цепью нейронов, соединённых последовательно своими отростками; обеспечивают проведение возбуждения от нейрона к нейрону (от ядра к ядру). Передний рог спинного мозга 1 . Мультиполярный двигательный нейрон серого вещества. 2. Белое вещество. 3. Миелиновые нервные волокна. 4. Соединительнотканные прослойки По характеру взаимосвязи нейроны делят на: 1 – внутренние клетки, отростки которых заканчиваются синапсами в пределах серого вещества спинного мозга; 2 – пучковые клетки, аксоны их проходят в белом веществе отдельными пучками и связывают нейроны различных сегментов спинного мозга, а также с головным мозгом, образуя проводящие пути; 3 – корешковые нейроны, аксоны которых уходят за границы спинного мозга и образуют передние корешки спинномозговых нервов (в коже, на мышцах). Простая рефлекторная дуга В передних рогах – двигательные нейроны, по взаимосвязи – корешковые, образующие 2 группы моторных ядер: медиальные (мышцы туловища) и латеральные (мышцы нижних и верхних конечностей). В боковых рогах – ассоциативные нейроны, по взаимосвязи – пучковые, образующие 2 промежуточных ядра: медиальное и латеральное. Аксоны латеральных нейронов покидают спинной мозг в составе передних корешков и направляются к периферическим симпатическим ганглиям. В задних рогах – ассоциативные нейроны (внутренние и пучковые) образуют 4 ядра: губчатое вещество, желатинозное, собственное ядро заднего рога и грудное ядро Кларка. Благодарю за внимание!

ГАНГЛИИ (ganglia нервные узлы)- скопления нервных клеток, окруженные соединительной тканью и клетками глии, расположенные по ходу периферических нервов.

Различают Г. вегетативной и соматической нервной системы. Г. вегетативной нервной системы делятся на симпатические и парасимпатические и содержат тела постганглионарных нейронов. Г. соматической нервной системы представлены спинномозговыми узлами и Г. чувствительных и смешаных черепных нервов, содержащих тела чувствительных нейронов и дающих начало чувствительным порциям спинномозговых и черепных нервов.

Эмбриология

Зачатком спинномозговых и вегетативных узлов является ганглиозная пластинка. Она образуется у эмбриона в тех отделах нервной трубки, которые граничат с эктодермой. У зародыша человека на 14-16-й день развития ганглиозная пластинка располагается по дорсальной поверхности замкнувшейся нервной трубки. Затем она расщепляется по всей длине, обе ее половины перемещаются вентрально и в виде нервных валиков лежат между нервной трубкой и поверхностной эктодермой. В дальнейшем соответственно сегментам дорсальной стороны зародыша в нервных валиках возникают очаги пролиферации клеточных элементов; эти участки утолщаются, обособляются и превращаются в спинномозговые узлы. Из ганглиозной пластинки развиваются также чувствительные ганглии У, VII-X пар черепных нервов, аналогичные спинномозговым ганглиям. Зародышевые нервные клетки, нейробласты, формирующие спинномозговые ганглии, представляют собой биполярные клетки, т. е. имеют два отростка, отходящих от противоположных полюсов клетки. Биполярная форма чувствительных нейронов у взрослых млекопитающих и человека сохраняется только в чувствительных клетках преддверно-улит кового нерва, преддверного и спирального ганглиев. В остальных, как спинномозговых, так и черепных чувствительных узлах, отростки биполярных нервных клеток в процессе их роста и развития сближаются и сливаются в большинстве случаев в один общий отросток (processus communis). По этому признаку чувствительные нейроциты (нейроны) называют псевдоуниполярными (neurocytus pseudounipolaris), реже протонейронами, подчеркивая древность их происхождения. Спинномозговые узлы и узлы в. н. с. отличаются характером развития и строения нейронов. Развитие и морфология вегетативных ганглиев - см. Вегетативная нервная система .

Анатомия

Основные сведения об анатомии Г. приведены в таблице .

Гистология

Спинномозговые ганглии покрыты снаружи соединительнотканной оболочкой, которая переходит в оболочку задних корешков. Строму узлов образует соединительная ткань с кровеносными и лимф, сосудами. Каждая нервная клетка (neurocytus ganglii spinalis) отделена от окружающей соединительной ткани оболочкой-капсулой; значительно реже в одной капсуле имеется колония плотно прилежащих друг к другу нервных клеток. Наружный слой капсулы образован волокнистой соединительной тканью, содержащей ретикулиновые и преколлагеновые волокна. Внутренняя поверхность капсулы выстлана плоскими эндотелиальными клетками. Между капсулой и телом нервной клетки имеются мелкие клеточные элементы звездчатой или веретенообразной формы, называемые глиоцитами (gliocytus ganglii spinalis) или сателлитами, трабантами, мантийными клетками. Они представляют собой элементы нейроглии, подобные леммоцитам (шванновским клеткам) периферических нервов или олигодендроглиоцитам ц. н. с. От тела зрелой клетки отходит общий отросток, начинающийся аксонным бугорком (colliculus axonis); затем он образует несколько завитков (glomerulus processus subcapsularis), располагающихся около тела клетки под капсулой и называемых начальным клубочком. У различных нейронов (крупных, средних и мелких) клубочек имеет разную сложность строения, выражающуюся в неодинаковом количестве завитков. По выходе из капсулы аксон покрывается мякотной оболочкой и на нек-ром расстоянии от тела клетки делился на две ветви, образуя на месте деления Т- или Y-образную фигуру. Одна из этих ветвей уходит р периферический нерв и представляет собой чувствительное волокно, образующее рецептор в соответствующем органе, а другая поступает через задний корешок в спинной мозг. Тело чувствительного нейрона - пиренофор (часть цитоплазмы, содержащая ядро)-имеет сферическую, овальную или грушевидную форму. Различают крупные нейроны размером от 52 до 110 нм, средние - от 32 до 50 нм, мелкие - от 12 до 30 нм. Нейроны среднего размера составляют 40-45% всех клеток, мелкие -35-40%, а крупные - 15-20%. Нейроны в ганглиях разных спинномозговых нервов различны по величине. Так, в шейных и поясничных узлах нейроны крупнее, чем в других. Существует мнение, что размер клеточного тела зависит от длины периферического отростка и площади иннервируемого им участка; имеется также нек-рое соответствие между величиной поверхности тела животных и размером чувствительных нейронов. Напр., среди рыб самые крупные нейроны были найдены у луны-рыбы (Mola mola), имеющей большую поверхность тела. В спинномозговых узлах человека и млекопитающих встречаются, кроме того, атипичные нейроны. К ним относят «окончатые» клетки Кахаля, характеризующиеся наличием петлеобразных структур на периферии клеточного тела и аксона (рис.1), в петлях которых всегда имеется значительное количество сателлитов; «мохнатые» клетки [С. Рамон-и-Кахаль, де Кастро (F. de Castro) и др.], снабженные дополнительными короткими отростками, отходящими от тела клетки и оканчивающимися под капсулой; клетки с длинными отростками, снабженными колбовидными утолщениями. Перечисленные формы нейронов и их многочисленные разновидности не характерны для здоровых молодых людей.

Возраст и перенесенные заболевания сказываются на структуре спинномозговых ганглиев - в них появляется значительно большее, чем у здоровых, количество различных атипичных нейронов, в особенности с дополнительными отростками, снабженными колбовидными утолщениями, как, напр., при ревматическом пороке сердца (рис. 2), стенокардии и др. Клинические наблюдения, а также экспериментальные исследования на животных показали, что чувствительные нейроны спинномозговых узлов реагируют значительно быстрее интенсивным ростом дополнительных отростков на различные эндогенные и экзогенные вредности, нежели моторные соматические или вегетативные нейроны. Эта способность чувствительных нейронов иногда выражена значительно. В случаях хрон, раздражений вновь образованные отростки могут обвиваться (в виде намотки) вокруг тела собственного или соседнего нейрона, напоминая кокон. Чувствительные нейроны спинномозговых узлов, как и другие типы нервных клеток, имеют ядро, различные органеллы и включения в цитоплазме (см. Нервная клетка). Т. о., отличительным свойством чувствительных нейронов спинномозговых и узлов черепных нервов является их яркая морфол, реактивность, выражающаяся в изменчивости их структурных компонентов. Это обеспечено высоким уровнем синтеза белков и различных активных веществ и свидетельствует об их функциональной подвижности.

Физиология

В физиологии термин «ганглии» применяется для обозначения нескольких типов функционально различных нервных образований.

У беспозвоночных Г. играют ту же роль, что и ц. н. с. у позвоночных, являясь высшими центрами координации соматических и вегетативных функций. В эволюционном ряду от червей до головоногих моллюсков и членистоногих Г., перерабатывающие всю информацию о состоянии окружающей и внутренней среды, достигают высокой степени организации. Это обстоятельство, а также простота анатомической препаровки, относительно большие размеры тел нервных клеток, возможность введения в сому нейронов под прямым визуальным контролем одновременно нескольких микроэлектродов сделали Г. беспозвоночных общераспространенным объектом нейрофизиол, экспериментов. На нейронах круглых червей, октапод, декапод, брюхоногих и головоногих моллюсков методами электрофореза, прямого измерения активности ионов и фиксации напряжения проводят исследования механизмов генерации потенциалов и процесса синаптической передачи возбуждения и торможения, зачастую невыполнимые на большинстве нейронов млекопитающих. Несмотря на эволюционные различия, основные электрофизиол, константы и нейрофизиол, механизмы работы нейронов во многом одинаковы у беспозвоночных и высших позвоночных животных. Поэтому исследования Г., беспозвоночных имеют общефизиол. значение.

У позвоночных соматосенсорные черепные и спинномозговые Г. функционально однотипны. Они содержат тела и проксимальные части отростков афферентных нейронов, передающих импульсацию от периферических рецепторов в ц. н. с. В сомато-сенсорных Г. нет синаптических переключений, эфферентных нейронов и волокон. Так, нейроны спинномозговых Г. у жабы характеризуются следующими основными электрофизиол, параметрами: специфическим сопротивлением - 2,25 кОм/см 2 для деполяризующего и 4,03 кОм/см 2 для гиперполяризующего тока и удельной емкостью 1,07 мкФ/см 2 . Полное входное сопротивление нейронов сомато-сенсорных Г. существенно ниже, чем соответствующий параметр аксонов, поэтому при высокочастотной афферентной импульсации (до 100 импульсов в 1 сек.) проведение возбуждения может блокироваться на уровне тела клетки. В этом случае потенциалы действия, хотя и не регистрируются от тела клетки, продолжают проводиться с периферического нерва в задний корешок и сохраняются даже после экстирпации тел нервных клеток при условии интактности Т-образных ветвлений аксонов. Следовательно, возбуждение сомы нейронов сомато-сенсорных Г. для передачи импульсов от периферических рецепторов к спинному мозгу не обязательно. Эта особенность впервые появляется в эволюционном ряду у бесхвостых амфибий.

Вегетативные Г. позвоночных в функциональном плане принято разделять на симпатические и парасимпатические. Во всех вегетативных Г. происходит синаптическое переключение с преганглионарных волокон на постганглионарные нейроны. В подавляющем большинстве случаев синаптическая передача осуществляется хим. путем с помощью ацетилхолина (см. Медиаторы). В парасимпатическом цилиарном Г. птиц обнаружена электрическая передача импульсов при помощи так наз. потенциалов соединения, или потенциалов связи. Электрическая передача возбуждения через один и тот же синапс возможна в двух направлениях; в процессе онтогенеза она формируется позже химической. Функциональное значение электрической передачи пока не ясно. В симпатических Г. амфибий выявлено небольшое количество синапсов с хим. передачей нехолинергической природы. В ответ на сильное одиночное раздражение преганглионарных волокон симпатического Г. в постганглионарном нерве прежде всего возникает ранняя отрицательная волна (O-волна), обусловленная возбуждающими постсинаптическими потенциалами (ВПСП) при активации н-холинорецепторов постганглионарных нейронов. Тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП), возникающий в постганглионарных нейронах под действием катехоламинов, выделяемых хромаффинными клетками в ответ на активацию их м-холинорецепторов, формирует следующую за 0-волной положительную волну (П-волна). Поздняя отрицательная волна (ПО-волна) отражает ВПСП постганглионарных нейронов при активации их м-холинорецепторов. Завершает процесс длительная поздняя отрицательная волна (ДПО-волна), возникающая вследствие суммации ВПСП нехолинергической природы в постганглионарных нейронах. В нормальных условиях на высоте О-волны при достижении ВПСП величины 8-25 мв возникает распространяющийся потенциал возбуждения с амплитудой 55-96 мв, длительностью 1,5-3,0 мсек, сопровождаемый волной следовой гиперполяризации. Последняя существенно маскирует волны П и ПО. На высоте следовой гиперполяризации возбудимость снижается (период рефрактерности), поэтому обычно частота разрядов постганглионарных нейронов не превышает 20-30 импульсов в 1 сек. По основным электрофизиол. характеристикам нейроны вегетативных Г. идентичны большинству нейронов ц. н. с. Нейрофизиол. особенностью нейронов вегетативных Г. является отсутствие истинной спонтанной активности при деафферентации. Среди пре- и постганглионарных нейронов преобладают нейроны групп В и С по классификации Гассера - Эрлангера, основанной на электрофизиол, характеристиках нервных волокон (см.). Преганглионарные волокна обширно ветвятся, поэтому раздражение одной преганглионарной ветви приводит к возникновению ВПСП во многих нейронах нескольких Г. (феномен мультипликации). В свою очередь на каждом постганглионарном нейроне оканчиваются терминали многих преганглионарных нейронов, отличающихся по порогу раздражения и скорости проведения (феномен конвергенции). Условно мерой конвергенции можно считать отношение количества постганглионарных нейронов к количеству преганглионарных нервных волокон. Во всех вегетативных Г. оно больше единицы (за исключением цилиарного ганглия птиц). В эволюционном ряду это отношение возрастает, достигая в симпатических Г. человека величины 100:1. Мультипликация и конвергенция, обеспечивающие пространственную суммации) нервных импульсов, в сочетании с временной суммацией являются основой интегрирующей функции Г. при обработке центробежной и периферической импульсации. Через все вегетативные Г. проходят афферентные пути, тела нейронов которых лежат в спинномозговых Г. Для нижнего брыжеечного Г., чревного сплетения и некоторых интрамуральных парасимпатических Г. доказано существование истинных периферических рефлексов. Афферентные волокна, проводящие возбуждение с малой скоростью (ок. 0,3 м/сек), входят в Г. в составе постганглионарных нервов и оканчиваются на постганглионарных нейронах. В вегетативных Г. обнаружены окончания афферентных волокон. Последние информируют ц. н. с. о происходящих в Г. функционально-хим. изменениях.

Патология

В клин, практике наиболее часто встречается ганглионит (см.), называемый также симпато-ганглионитом, - заболевание, связанное с поражением ганглиев симпатического ствола. Поражение нескольких узлов определяют как полиганглионит, или трунцит (см.).

Спинальные ганглии нередко вовлекаются в патологический процесс при радикулитах (см.).

Краткая анатомическая характеристика нервных ганглиев (узлов)

Название	Топография	Анатомическая принадлежность	Направление отходящих от узлов ВОЛОКОН
Gangl, aorticorenale (PNA), s. renaleaorticum аортально-почечный узел	Лежит у места отхождения почечной артерии от брюшной аорты	Симпатический узел почечного сплетения	К почечному сплетению
Gangl. Arnoldi узел Арнольда	См. Gangl, cardiacum medium, Gangl, oticum, Gangl, splanchnicum
Gangl, basale базальный узел	Старое название базальных ядер головного мозга
Gangl, cardiacum craniale краниальный сердечный узел	См. Gangl, cardiacum superius
Gangl, cardiacum, s. Wrisbergi сердечный узел (узел Врисберга)	Лежит на выпуклом крае дуги аорты. Непарный	Симпатический узел поверхностного экстракардиального сплетения
Gangl, cardiacum medium, s. Arnoldi средний сердечный узел (узел Арнольда)	Непостоянно встречается в толще среднего сердечного шейного нерва	Симпатический узел среднего сердечного шейного нерва	В сердечные сплетения
Gangl, cardiacum superius, s. craniale верхний сердечный узел	Расположен в толще верхнего сердечного шейного нерва	Симпатический узел верхнего сердечного шейного нерва	В сердечные сплетения
Gangl, caroticum сонный узел	Лежит в области второго изгиба внутренней сонной артерии	Симпатический узел внутреннего сонного сплетения	В состав симпатического внутреннего сонного сплетения
Gangl, celiacum (PNA), s. coeliacum (BNA, JNA) чревный узел	Лежит на передней поверхности брюшной аорты у места отхождения чревного ствола	Симпатический узел чревного сплетения	К органам и сосудам брюшной полости в составе периартериальных сплетений
Gangl, cervicale caudale (JNA) каудальный шейный узел	См. Gangl, cervicale inferius
Gangl, cervicale craniale (JNA) краниальный шейный узел	См. Gangl, cervicale superius
Gangl, cervicale inferius (BNA), s. caudale (JNA) нижний шейный узел	Лежит на уровне поперечного отростка VI шейного позвонка	Часто сливается с первым грудным узлом	К сосудам и органам головы, шеи, грудной полости и в составе серых соединительных ветвей в плечевое сплетение
Gangl, cervicale medium (PNA, BNA, JNA) средний шейный узел	Лежит на уровне поперечных отростков IV-V шейных позвонков	Узел шейного отдела симпатического ствола	К сосудам и органам шеи, грудной полости и в составе нервов плечевого сплетения к верхней конечности
Gangl, cervicale superius (PNA, BNA), craniale (JNA) верхний шейный узел	Лежит на уровне поперечных отростков II-III шейных позвонков	Узел шейного отдела симпатического ствола	К сосудам и органам головы, шеи и грудной полости
Gangl, cervicale uteri узел шейки матки	Лежит в области дна малого таза	Симпатический узел маточно-влагалищного сплетения	К матке и влагалищу
Gangl, cervicothoracicum (s. stellatum) (PNA) шейно-грудной (звездчатый) узел	Лежит на уровне поперечных отростков нижних шейных позвонков	Узел симпатического ствола. Образован слиянием нижнего шейного и первого грудного узлов	К сосудам в полость черепа, к сосудам и органам шеи, грудной полости и в составе нервов плечевого сплетения к верхней конечности
Gangl, ciliare (PNA, BNA, JNA) ресничный узел	Лежит в глазнице на латеральной поверхности зрительного нерва	Парасимпатический узел. Получает волокна от nuci, accessorius (ядро Якубовича), проходящие в составе глазодвигательного нерва	К гладким мышцам глаза (ресничной и мышце, суживающей зрачок)
Gangl, coccygeum копчиковый узел	См. Gangl, impar
Gangl. Corti кортиев узел	См. Gangl, spirale cochleae
Gangl, extracraniale (JNA) внечерепной узел	См. Gangl, inferius
Gangl. Gasseri гассеров узел	См. Gangl, trigeminale
Gangl, geniculi (PNA, BNA, JNA) узел коленца	Лежит в области изгиба канала лицевого нерва височной кости	Чувствительный узел промежуточного нерва. Дает начало чувствительным волокнам промежуточного и лицевого нервов	К вкусовым сосочкам языка
Gangl, habenulae узел поводка	Старое название ядер поводка
Gangl, impar, s. coccygeum непарный (копчиковый) узел	Лежит на передней поверхности копчика	Непарный узел правого и левого симпатических стволов	К вегетативным сплетениям малого таза
Gangl, inferius (PNA), nodosum (BNA, JNA), s. plexiforme нижний (узловатый) ганглий	Лежит на блуждающем нерве книзу от яремного отверстия		К органам шеи, груди и живота
Gangl, inferius (PNA), petrosum (BNA), s. extracraniale (JNA) нижний (каменистый) узел	Лежит в каменистой ямочке на нижней поверхности пирамиды височной кости		В барабанный нерв для слизистой оболочки барабанной полости и слуховой трубы
Ganglia intermedia промежуточные узлы	Лежат на межузловых ветвях симпатического ствола в шейном и поясничном отделах; в грудном и крестцовом отделах встречаются реже	Узлы симпатического ствола	К сосудам и органам соответствующих областей
Gangl, interpedunculare межножковый узел	Старое название межножкового ядра головного мозга
Ganglia intervertebralia межпозвоночные узлы	См. Ganglia spinalia
Gangl, intracraniale (JNA) внутричерепной узел	См. Gangl, superius
Ganglia lumtalia (PNA, BNA, JNA) 5 поясничных узлов	Лежат на передне-боковой поверхности тел поясничных позвонков	Узлы поясничного отдела симпатического ствола	К органам и сосудам брюшной полости и таза, а также в составе нервов поясничного сплетения к нижним конечностям
Gangl, mesentericum caudale (JNA) каудальный брыжеечный узел	См. Gangl, mesentericum inferius i |
Gangl.mesentericum craniale (JNA) краниальный брыжеечный узел	См. Gangl, mesentericum superius
Gangl. mesentericum inferius (PNA, BNA), s. caudale (JNA) нижний брыжеечный узел	Лежит у места отхождения нижней брыжеечной артерии от брюшной аорты	Вегетативная нервная система	К нисходящей ободочной, сигмовидной ободочной и прямой кишке, сосудам и органам малого таза
Gangl, mesentericum superius (PNA, BNA), s. craniale (JNA) верхний брыжеечный узел	Лежит у места отхождения верхней брыжеечной артерии от брюшной аорты	Входит в состав чревного сплетения	К органам и сосудам брюшной полости в составе верхнего брыжеечного сплетения
Gangl, n. laryngei cranialis (JNA) узел краниального гортанного нерва	Встречается непостоянно в толще верхнего гортанного нерва	Чувствительный узел верхнего гортанного нерва
Gangl, nodosum узловатый ганглий
Gangl, oticum (PNA, BNA, JNA), s. Arnoldi ушной узел (узел Арнольда)	Лежит ниже овального отверстия с медиальной стороны нижнечелюстного нерва	Парасимпатический узел. Получает преганглионарные волокна из малого каменистого нерва	К околоушной слюнной железе
Ganglia pelvina (PNA) тазовые узлы	Лежат в малом тазу	Симпатические узлы нижнего подчревного (тазового) сплетения	К органам малого таза
Gangl, petrosum каменистый узел	См. Gangl, inferius (языко-глоточного нерва)
Ganglia phrenica (PNA, BNA, JNA) диафрагмальные узлы	Лежат на нижней поверхности диафрагмы у нижней диафрагмальной артерии	Симпатические узлы	К диафрагме и ее сосудам
Gangl, plexiforme сплетениевидный узел	См. Gangl, inferius (блуждающего нерва)
Gangl, pterygopalatinum (PNA, JNA), s. sphenopalatinum (BNA) крыло-небный узел	Лежит в крыло-небной ямке черепа	Парасимпатический узел, получает преганглионарные волокна из большого каменистого нерва	К слезной железе, железам слизистой оболочки полости носа и рта
Gangl, renaleaorticum почечно-аортальный узел	См. Gangl, aorticorenale
Ganglia renalia (PNA) почечные узлы	Лежат по ходу почечной артерии	Входят в состав почечного сплетения
Ganglia sacralia (PNA, BNA, JNA) 5-6 крестцовых узлов	Лежат на передней поверхности крестца	Узлы крестцового отдела симпатического ствола	К сосудам и органам малого таза и в составе нервов крестцового сплетения к нижним конечностям
Gangl. Scarpae узел Скарпы	См. Gangl. vestibulare, Gangl, temporale
Gangl, semilunare полулунный узел	См. Gangl, trigeminale
Gangl, solare солнечный узел	Лежит у начала чревного ствола на передней поверхности брюшной аорты	Слившиеся правый и левый чревные узлы (вариант)	К органам брюшной полости
Ganglia spinalia (PNA, BNA, JNA), s. intervertebralia 31-32 пары спинномозговых узлов	Лежат в соответствующих межпозвоночных отверстиях	Чувствительные узлы спинномозговых нервов	В спинномозговые нервы и задние корешки
Gangl, spirale cochleae (PNA, BNA), s. Corti спиральный узел улитки (кортиев)	Лежит в лабиринте внутреннего уха в основании спиральной пластинки улитки	Чувствительный узел улитковой части преддверно-улиткового нерва	В улитковую часть (слуховую) преддверно-улиткового нерва
Gangl, sphenopalatinum основно-небный узел	См. Gangl, pterygopalatinum
Gangl, splanchnicum, s. Arnoldi внутренностный узел (узел Арнольда)	Лежит на большом чревном нерве около его входа в диафрагму	Симпатический узел большого чревного нерва	К чревному сплетению
Gangl, stellatum звездчатый узел	См. Gangl, cervicothoracicum
Gangl, sublinguale (JNA) подъязычный узел	Лежит рядом с подъязычной слюнной железой		К подъязычной слюнной железе
Gangl, submandibulare (PNA, JNA), s. submaxillare (BNA) поднижнечелюстной узел	Лежит рядом с поднижнечелюстной слюнной железой	Парасимпатический узел. Получает преганглионарные волокна из язычного нерва (от барабанной струны)	К поднижнечелюстной слюнной железе
Gangl, superius (PNA, BNA), s. intracraniale (JNA) верхний узел (внутричерепной)	Лежит внутри черепа, у яремного отверстия	Чувствительный узел языко-глоточного нерва	В языко-глоточный нерв
Gangl, superius (PNA), s. jugula, re (BNA, JNA) верхний узел (яремный)	Лежит внутри черепа у яремного отверстия	Чувствительный узел блуждающего нерва	В блуждающий нерв
Gangl, temporale, s. Scarpae височный узел (узел Скарпы)	Лежит у места отхождения задней ушной артерии от наружной сонной	Симпатический узел наружного сонного сплетения	В наружное сонное сплетение
Gangl, terminale (PNA) конечный узел	Лежит под решетчатой пластинкой черепа	Чувствительный узел конечного нерва (n. terminalis)	В конечный нерв (n. terminalis)
Ganglia thoracica (PNA, JNA), s. thoracalia (BNA) 10-12 грудных узлов	Лежат по бокам тел грудных позвонков у головок ребер	Узлы грудного отдела симпатического ствола	К сосудам и органам грудной и брюшной полостей и в составе серых соединительных ветвей в межреберные нервы
Gangl, trigeminale (PNA), s. semilunare (JNA), s. semilunare (Gasseri) (BNA) узел тройничного нерва	Лежит в тройничной полости твердой мозговой оболочки на передней поверхности пирамиды височной кости	Чувствительный узел тройничного нерва	В тройничный нерв и его ветви
Ganglia trunci sympathici узлы симпатического ствола	См. Gangl, cervicale sup., Gangl, cervicale med., Gangl, cervicothoracicum, Ganglia thoracica, Ganglia lumbalia, Ganglia sacralia, Gangl, impar (s. coccygeum)
Gangl, tympanicum (PNA), s. intumescentia tympanica (BNA, JNA) барабанный узел (барабанное утолщение)	Лежит на медиальной стенке барабанной полости	Чувствительный узел барабанного нерва	К слизистой оболочке барабанной полости и слуховой трубы
Gangl, vertebrale (PNA) позвоночный узел	Лежит на позвоночной артерии у входа ее в отверстие в поперечном отростке VI шейного позвонка	Симпатический узел позвоночного сплетения	В сплетение на позвоночной артерии
Gangl, vestibulare (PNA, BNA), s. vestibuli (JNA), s. Scarpae преддверный узел (узел Скарпы)	Лежит во внутреннем слуховом проходе	Чувствительный узел преддверно-улиткового нерва	В преддверную часть преддверно-улиткового нерва
Gangl. Wrisbergi узел Врисберга	См. Gangl, cardiacum

Библиография Бродский В. Я. Трофика клетки, М., 1966, библиогр.; Догель А. С. Строение спинномозговых узлов и клеток у млекопитающих животных, Записки имп. Акад. наук, т. 5, № 4, с. 1, 1897; Милохин А. А. Чувствительная иннервация вегетативных нейронов, новое о представлении о структурной организации вегетативного ганглия, Л., 1967; библиогр.; Роскин Г. И., Жирнова А. А. и Шорникова М. В. Сравнительная гистохимия чувствительных клеток спинальных ганглиев и моторных клеток спинного мозга, Докл. АН СССР, нов, сер., т. 96, JSfc 4, с. 821, 1953; Скок В. И. Физиология вегетативных ганглиев, Л., 1970, библиогр.; Соколов Б. М. Общая ганглиология, Пермь, 1943, библиогр.; Ярыгин H. Е. и Ярыгин В. Н. Патологические и приспособительные изменения нейрона, М., 1973; de Castro F. Sensory ganglia of the cranial and spinal nerves, normal and pathological, в кн.: Cytol a. cell. path, of the nervous system, ed. by W. Penfield, v. 1, p. 91, N. Y., 1932, bibliogr.; Clara M. Das Nervensystem des Menschen, Lpz., 1959.

E. А. Воробьева, E. П. Кононова; А. В. Кибяков, В. Н. Уранов (физ.), Е. К. Плечкова (эмбр., гист.).

Взаиморасположение серого и белого вещества на разных уровнях спинного мозга представлено на рисунке ниже. Белое вещество представлено преимущественно аксонами и дендритами и образует задние, передние и боковые канатики (от лат. funiculus - «канатик») спинного мозга, которые затем разделяются на пучки нервных волокон (от лат. fascicule-«пучок»). Шейное (сегменты С5-Т1) и пояснично-крестцовое (сегменты L1-S2) утолщения образованы за счет увеличения объема серого вещества в данных сегментах, что необходимо для иннервации конечностей на противоположной стороне тела. Белое вещество больше представлено в верхних отделах спинного мозга, поскольку там проходят чувствительные и двигательные волокна, иннервирующие конечности.

Так, в заднем канатике спинного мозга располагается тонкий пучок, по которому передаются импульсы от нижних конечностей. Этот пучок представлен как в шейных, так и в пояснично-крестцовых сегментах. Напротив, клиновидный пучок, передающий импульсы от верхних конечностей, не представлен в поясничных сегментах спинного мозга.

Несмотря на то, что деление спинного мозга на пронумерованные сегменты (как указано выше) соответственно парам спинномозговых корешков довольно удобно для практического использования, фактически спинной мозг не имеет четкого сегментарного строения. Группы ядер, видимые на поперечных срезах спинного мозга, на самом деле представляют собой часть непрерывных клеточных столбиков, которые в большинстве случаев распространяются на несколько сегментов.

Поперечные срезы спинного мозга на различных уровнях.

а) Типы нейронов спинного мозга . Нейроны спинного мозга наименьшего размера (диаметром 5-20 нм) - промежуточные, их тела располагаются в спинном мозге. В то время как отростки одних промежуточных нейронов располагаются в пределах одного сегмента спинного мозга, аксоны других промежуточных нейронов распространяются в составе белого вещества спинного мозга на несколько сегментов вверх или вниз, тем самым обеспечивая связь между ними. Такие аксоны называют проприоспинальными (собственными) волокнами, которые формируют собственные пучки.

Большинство таких промежуточных нейронов участвует в формировании спинномозговых рефлексов. Другие промежуточные нейроны располагаются между волокнами нисходящих путей и мотонейронами, участвующими в регуляции двигательной активности. Кроме того, функция некоторых промежуточных нейронов заключается в проведении чувствительных импульсов от низших уровней ЦНС к высшим.

Наиболее часто встречаемый тип нейронов в сером веществе - нейроны среднего размера (диаметром 20-50 нм). Большинство из них выполняет функцию промежуточного звена (ретрансляции) при передаче афферентных импульсов от задних корешков к головному мозгу посредством аксонов, которые образуют тракты. Трактом (проводящим путем) считают совокупность нервных волокон, выполняющих единую функцию. Как будет показано далее, термин «тракт» часто употребляют некорректно, поскольку изначально полагают, что входящие в состав группы волокна выполняют одну функцию, однако на самом деле данная группа представлена волокнами разных функциональных классов.

Наиболее крупные нейроны в спинном мозге - а-мотонейроны (диаметром 5-20 нм), которые иннервируют скелетные мышцы. Среди них в сером веществе передних рогов диффузно располагаются меньшие по размеру у-мотонейроны, осуществляющие эфферентную иннервацию нервно-мышечных веретен. В средней части передних рогов находятся клетки Реншоу, функция которых заключается в торможении а-мотонейронов.

Спинномозговые рефлекторные дуги, которые начинаются от мышечных веретен и рецепторов сухожилий, защитный рефлекс описна в отдельных статьях на сайте.

На основе цитоархитектонических характеристик (например, размер нейронов, особенности окраски, наличие рецепторов и нейронных связей) серое вещество спинного мозга принято разделять на 10 слоев (спинномозговых пластинок), называемых пластинами Рекседа. Эти пластины были выделены с описательной целью, и не всегда какой-либо пластине соответствует определенная функция. Структура пластин меняется в зависимости от изучаемого уровня спинного мозга: в то время как на одном уровне в пределах пластины можно наблюдать определенные ядра, на другом уровне они будут выражены не так явно.

Два сегмента спинного мозга. Изображена столбчатая организация ядер переднего рога спинного мозга.
Спинномозговые пластинки (пластины Рекседа) (I-X) и скопления тел нейронов (ядра) на среднем грудном уровне спинного мозга.

б) Спинальные ганглии . Спинальные, или заднекорешковые, ганглии () расположены по ходу задних корешков спинного мозга в области межпозвоночных отверстий. В этой области передние и задние корешки соединяются и формируют спинномозговые нервы. Грудные спинальные ганглии содержат около 50000 униполярных нейронов, а проводящие пути чувствительной иннервации от верхних и нижних конечностей - около 100000. От тела униполярных (или, точнее, псевдоуниполярных) нейронов отходит только один отросток - короткий стволовой аксон. В связи с этим аксоны и дендриты этих нейронов морфологически неотличимы. Отдельные клетки ганглия окружены модифицированными шванновскими клетками - амфицитами (клетками-сателлитами,или мантийными глиоцитами).

1. Центральные окончания чувствительных нервных волокон . В зоне вступления волокон заднего корешка в спинной мозг чувствительные нервные волокна делятся на внутренние и наружные пучки. Внутренний пучок содержит крупные и средние волокна, которые в дальнейшем в пределах заднего канатика делятся на восходящие и нисходящие ветви. Затем ход волокон ветвей отклоняется в сторону заднего рога спинного мозга, где часть из них образует синапсы в области заднего ядра (ядра Кларка). Наиболее крупные восходящие волокна поднимаются до ядер задних столбов (тонкое/клиновидное) в продолговатом мозге, формируя при этом основную часть нервных волокон в составе тонкого и клиновидного пучков.

Наружный пучок образован небольшими волокнами (А δ-и С-волокна), которые при вступлении в спинной мозг делятся на восходящие и нисходящие ветви в области пучка Лиссауэра и образуют синапсы с нейронами в составе желатинозной субстанции. Некоторые волокна образуют синапсы с дендритами нейронов в собственном ядре, с которого начинается спинно-таламический проводящий путь.

Обратите внимание на Т-образное разделение волокон стволового аксона в нижней части рисунка:
именно по этой причине эти нейроны называют «псевдоу-ниполярными».
Окончания первичных чувствительных нейронов на уровне заднего рога спинного мозга.

Учебное видео - соматическая рефлекторная дуга

Спинномозговой узел имеет веретеновидную форму, окружен капсулой из плотной соединительной ткани. От капсулы в паренхиму узла проникают тонкие прослойки соединительной ткани, в которой расположены кровеносные сосуды.

Нейроны спинномозгового узла характеризуются крупным сферическим телом и светлым ядром с хорошо заметным ядрышком. Клетки располагаются группами, преимущественно по периферии органа. Центр спинномозгового узла состоит главным образом из отростков нейронов и тонких прослоек эндоневрия, несущих сосуды. Дендриты нервных клеток идут в составе чувствительной части смешанных спинномозговых нервов на периферию и заканчиваются там рецепторами. Аксоны в совокупности образуют задние корешки, несущие нервные импульсы в спинной мозг или продолговатый мозг.

В спинномозговых узлах высших позвоночных животных и человека биполярные нейроны в процессе созревания становятся псевдоуниполярными . От тела псевдоуниполярного нейрона отходит один отросток, который многократно обвивает клетку и часто образует клубок. Этот отросток разделяется Т-образно на афферентную (дендритную) и эфферентную (аксональную) ветви.

Дендриты и аксоны клеток в узле и за его пределами покрыты миелиновыми оболочками из нейролеммоцитов. Тело каждой нервной клетки в спинномозговом узле окружено слоем уплощенных клеток олигодендроглии, которые здесь называются мантийными глиоцитами , или глиоцитами ганглия, или же клетками-сателлитами. Они расположены вокруг тела нейрона и имеют мелкие округлые ядра. Снаружи глиальная оболочка нейрона покрыта тонковолокнистой соединительнотканной оболочкой. Клетки этой оболочки отличаются овальной формой ядер.

Нейроны спинномозговых узлов содержат такие нейромедиаторы, как ацетилхолин, глутаминовая кислота, вещество P.

Автономные (вегетативные) узлы

Вегетативные нервные узлы располагаются:

· вдоль позвоночника (паравертебральные ганглии);

· впереди от позвоночника (превертебральные ганглии);

· в стенке органов - сердца, бронхов, пищеварительного тракта, мочевого пузыря (интрамуральные ганглии);

· вблизи поверхности этих органов.

К вегетативным узлам подходят миелиновые преганглионарные волокна, содержащие отростки нейронов центральной нервной системы.

По функциональному признаку и локализации вегетативные нервные узлы разделяют насимпатические и парасимпатические .

Большинство внутренних органов имеет двойную вегетативную иннервацию, т.е. получает постганглионарные волокна от клеток, расположенных как в симпатических, так и в парасимпатических узлах. Реакции, опосредуемые их нейронами, часто имеют противоположную направленность (так, например, симпатическая стимуляция усиливает сердечную деятельность, а парасимпатическая ее тормозит).

Общий план строения вегетативных узлов сходен. Снаружи узел покрыт тонкой соединительнотканной капсулой. Вегетативные узлы содержат мультиполярные нейроны, которые характеризуются неправильной формой, эксцентрично расположенным ядром. Часто встречаются многоядерные и полиплоидные нейроны.

Каждый нейрон и его отростки окружены оболочкой из глиальных клеток-сателлитов - мантийных глиоцитов. Наружная поверхность глиальной оболочки покрыта базальной мембраной, кнаружи от которой расположена тонкая соединительнотканная оболочка.

Интрамуральные нервные узлы внутренних органов и связанные с ними проводящие пути ввиду их высокой автономии, сложности организации и особенностей медиаторного обмена иногда выделяются в самостоятельный метасимпатический отдел вегетативной нервной системы.

В интрамуральных узлах русским гистологом Догелем А.С. описаны нейроны трех типов:

1. длинноаксонные эфферентные клетки I типа;

2. равноотросчатые афферентные клетки II типа;

3. ассоциативные клетки III типа.

Длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки Догеля I типа ) - многочисленные и крупные нейроны с короткими дендритами и длинным аксоном, который направляется за пределы узла к рабочему органу, где образует двигательные или секреторные окончания.

Равноотросчатые афферентные нейроны (клетки Догеля II типа ) имеют длинные дендриты и аксон, уходящий за пределы данного узла в соседние. Эти клетки входят в качестве рецепторного звена в состав местных рефлекторных дуг, которые замыкаются без захода нервного импульса в ЦНС.

Ассоциативные нейроны (клетки Догеля III типа ) - это местные вставочные нейроны, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типа.

Нейроны вегетативных нервных ганглиев, как и спинномозговых узлов, имеют эктодермальное происхождение и развиваются из клеток нервного гребня.

Периферические нервы

Нервы, или нервные стволы, связывают нервные центры головного и спинного мозга с рецепторами и рабочими органами, или же с нервными узлами. Нервы образованы пучками нервных волокон, которые объединены соединительнотканными оболочками.

Большинство нервов - смешанные, т.е. включают афферентные и эфферентные нервные волокна.

Пучки нервных волокон содержат как миелиновые, так и безмиелиновые волокна. Диаметр волокон и соотношение между миелиновыми и безмиелиновыми нервными волокнами в различных нервах неодинаковы.

На поперечном срезе нерва видны сечения осевых цилиндров нервных волокон и одевающие их глиальные оболочки. В некоторых нервах встречаются одиночные нервные клетки и мелкие ганглии.

Между нервными волокнами в составе нервного пучка располагаются тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани - эндоневрий . В нем мало клеток, преобладают ретикулярные волокна, проходят мелкие кровеносные сосуды.

Отдельные пучки нервных волокон окружены периневрием . Периневрий состоит из чередующихся слоев плотно расположенных клеток и тонких коллагеновых волокон, ориентированных вдоль нерва.

Наружная оболочка нервного ствола - эпиневрий - представляет собой плотную волокнистую соединительную ткань, богатую фибробластами, макрофагами и жировыми клетками. Содержит кровеносные и лимфатические сосуды, чувствительные нервные окончания.

48. Спинной мозг.

Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, отграниченных друг от друга спереди - глубокой срединной щелью, а сзади - срединной бороздой. Спинной мозг характеризуется сегментарным строением; с каждым сегментом связана пара передних (вентральных) и пара задних (дорсальных) корешков.

В спинном мозге различают серое вещество , расположенное в центральной части, ибелое вещество , лежащее по периферии.

Белое вещество спинного мозга представляет собой совокупность продольно ориентированных преимущественно миелиновых нервных волокон. Пучки нервных волокон, осуществляющие связь между различными отделами нервной системы, называются трактами, или проводящими путями, спинного мозга.

Внешнюю границу белого вещества спинного мозга образует пограничная глиальная мембрана , состоящая из слившихся уплощенных отростков астроцитов. Эту мембрану пронизывают нервные волокна, составляющие передние и задние корешки.

На протяжении всего спинного мозга в центре серого вещества проходит центральный канал спинного мозга, сообщающийся с желудочками головного мозга.

Серое вещество на поперечном разрезе имеет вид бабочки и включает передние , или вентральные, задние , или дорсальные, и боковые , или латеральные, рога. В сером веществе находятся тела, дендриты и (частично) аксоны нейронов, а также глиальные клетки. Основной составной частью серого вещества, отличающей его от белого, являются мультиполярные нейроны. Между телами нейронов находится нейропиль - сеть, образованная нервными волокнами и отростками глиальных клеток.

В процессе развития спинного мозга из нервной трубки нейроны группируются в 10 слоях, или пластинах Рекседа. При этом I-V пластины соответствуют задним рогам, VI-VII пластины - промежуточной зоне, VIII-IX пластины - передним рогам, X пластина - зона около центрального канала. Такое деление на пластины дополняет организацию структуры серого вещества спинного мозга, основывающейся на локализации ядер. На поперечных срезах более отчетливо видны ядерные группы нейронов, а на сагиттальных - лучше видно пластинчатое строение, где нейроны группируются в колонки Рекседа. Каждая колонка нейронов соответствует определенной области на периферии тела.

Клетки, сходные по размерам, тонкому строению и функциональному значению, лежат в сером веществе группами, которые называются ядрами .

Среди нейронов спинного мозга можно выделить три вида клеток:

· корешковые,

· внутренние,

· пучковые.

Аксоны корешковых клеток покидают спинной мозг в составе его передних корешков. Отростки внутренних клеток заканчиваются синапсами в пределах серого вещества спинного мозга. Аксоны пучковых клеток проходят в белом веществе обособленными пучками волокон, несущими нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или в соответствующие отделы головного мозга, образуя проводящие пути. Отдельные участки серого вещества спинного мозга значительно отличаются друг от друга по составу нейронов, нервных волокон и нейроглии.

В задних рогах различают губчатый слой, желатинозное вещество, собственное ядро заднего рога и грудное ядро Кларка. Между задними и боковыми рогами серое вещество вдается тяжами в белое, вследствие чего образуется его сетеобразное разрыхление, получившее название сетчатого образования, или ретикулярной формации, спинного мозга.

Задние рога богаты диффузно расположенными вставочными клетками. Это мелкие мультиполярные ассоциативные и комиссуральные клетки, аксоны которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга той же стороны (ассоциативные клетки) или противоположной стороны (комиссуральные клетки).

Нейроны губчатой зоны и желатинозного вещества осуществляют связь между чувствительными клетками спинальных ганглиев и двигательными клетками передних рогов, замыкая местные рефлекторные дуги.

Нейроны ядра Кларка получают информацию от рецепторов мышц, сухожилий и суставов (проприоцептивная чувствительность) по самым толстым корешковым волокнам и передают ее в мозжечок.

В промежуточной зоне расположены центры вегетативной (автономной) нервной системы - преганглионарные холинергические нейроны ее симпатического и парасимпатического отделов.

В передних рогах расположены самые крупные нейроны спинного мозга, которые образуют значительные по объему ядра. Это так же, как и нейроны ядер боковых рогов, корешковые клетки, поскольку их нейриты составляют основную массу волокон передних корешков. В составе смешанных спинномозговых нервов они поступают на периферию и образуют моторные окончания в скелетной мускулатуре. Таким образом, ядра передних рогов представляют собой моторные соматические центры.

Глия спинного мозга

Основную часть глиального остова серого вещества составляют протоплазматические и волокнистые астроциты . Отростки волокнистых астроцитов выходят за пределы серого вещества и вместе с элементами соединительной ткани принимают участие в образовании перегородок в белом веществе и глиальных мембран вокруг кровеносных сосудов и на поверхности спинного мозга.

Олигодендроглиоциты входят в состав оболочек нервных волокон, преобладают в белом веществе.

Эпендимная глия выстилает центральный канал спинного мозга. Эпендимоциты участвуют в выработке спинномозговой жидкости (ликвора). От периферического конца эпендимоцита отходит длинный отросток, входящий в состав наружной пограничной мембраны спинного мозга.

Непосредственно под слоем эпендимы располагается субэпендимальная (перивентрикулярная) пограничная глиальная мембрана, образованная отростками астроцитов. Эта мембрана входит в состав т.н. гемато-ликворного барьера .

Микроглия поступает в спинной мозг по мере врастания в него кровеносных сосудов и распределяется в сером и белом веществе.

Соединительнотканные оболочки спинного мозга соответствуют оболочкам головного мозга.

49. Головной мозг. Общая характеристика полушарий, особенности строения в двигательных и чувствительных зонах. Кора больших полушарий. Понятие о миелоархитектонике и цитоархитектонике. Гемато-энцефалический барьер, его строение и значение. Врзрастные изменения коры.

ГОЛОВНОЙ МОЗГ - является высшим центральным органом регуляции всех жизненноважных функций организма, играет исключительную роль в психической или высшей нервной деятельности.
ГМ развивается из нервной трубки. Краниальный отдел нервной трубки в эмбриогенезе подразделяется на три мозговых пузыря: передний, средний и задний. В дальнейшем за счет складок и изгибов из этих пузырьков формируется пять отделов ГМ:
- продолговатый мозг;
- задний мозг;
- средний мозг;
- промежуточный мозг;
- конечный мозг.
Дифференцировка клеток нервной трубки в краниальном отделе при развитии ГМ протекает в принципе аналогично с развитием спинного мозга: т.е. камбием служит слой вентрикулярных (герменативных) клеток, расположенных на границе с каналом трубки. Вентрикулярные клетки интенсивно делятся и мигрируют в вышележащие слои и дифференцируются в 2-х направлениях:
1. Нейробласты нейроциты. Между нейроцитами устанавливаются сложные взаимосвязи, формируются ядерные и экранные нервные центры. Причем в отличие от спинного мозга в ГМ преобладают центры экранного типа.
2. Глиобласты глиоциты.
Проводящие пути ГМ, многочисленные ядра ГМ - их локализацию и функции Вы подробно изучаете на кафедре нормальной анатомии человека, поэтому на этой лекции мы сосредоточимся на особенностях гистологического строения отдельных частей ГМ. КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ (КБПШ). Эмбриональный гистогенез КБПШ начинается на 2-ом месяце эмбрионального развития. Учитывая значение КБПШ для человека сроки ее закладки и развития являются одним из важных критических периодов. Воздействия многих неблагоприятных факторов в эти сроки могут привести к нарушениям и порокам развития головного мозга.
Итак, на 2-ом месяце эмбриогенеза из вентрикулярного слоя стенки конечного мозга нейробласты мигрируют вертикально вверх вдоль радиально расположенных волокон глиоцитов и формируют самый внутренний 6-ой слой коры. Затем следуют следующие волны миграции нейробластов, причем мигрирующие нейробласты при этом проходят сквозь ранее образовавшиеся слои и это способствует установлению между клетками большого числа синаптических контактов. Шестислойная структура КБПШ становится четко выраженной на 5-8-ые месяцы эмбриогенеза, причем гетерохронно в разных областях и зонах коры.
Кора БПШ представлена слоем серого вещества толщиной 3-5 мм. В коре насчитывают до 15 и более млрд. нейроцитов, некоторые авторы допускают до 50 млрд. Все нейроциты коры по морфологии мультиполярные. Среди них по форме различают звездчатые, пирамидные, веретеновидные, паукообразные и горизонтальные клетки. Пирамидные нейроциты имеют тело треугольной или пирамидной формы, диаметр тела 10-150 мкм (малые, средние, крупные и гигантские). От основания пирамидной клетки отходит аксон, участвующий при формировании нисходящих пирамидных путей, ассоциативных и комиссуральных пучков, т.е. пирамидные клетки являются эфферентными нейроцитами коры. От вершины и боковых поверхностей треугольного тела нейроцитов отходят длинные дендриты. Дендриты имеют шипики - места синаптических контактов. У одной клетки таких шипиков может быть до 4-6 тысяч.
Звездчатые нейроциты имеют форму звезды; дендриты отходят от тела во все стороны, короткие и без шипиков. Звездчатые клетки являются главными воспринимающими сенсорными элементами КБПШ и основная их масса располагается во 2-ом и 4-ом слое КБПШ.
КБПШ подразделяют на лобную, височную, затылочную и теменную долю. Доли делят на области и цитоархитектонические поля. Цитоархитектонические поля - это корковые центры экранного типа. По анатомии Вы подробно изучаете локализации этих полей (центр обоняния, зрения, слуха и т.д.). Эти поля взаимоперекрываются, поэтому при нарушении функций, повреждениях какого либо поля, его функцию частично могут взять на себя соседние поля.
Для нейроцитов коры БПШ характерно закономерное послойное расположение, что образует цитоархитектонику коры.

В коре принято различать 6 слоев:
1. Молекулярный слой (самый поверхностный) - состоит в основном из тангенциальных нервных волокон, имеется небольшое количество веретеновидных ассоциативных нейроцитов.
2. Наружный зернистый слой - слой из мелких звездчатых и пирамидных клеток. Их дендриты находятся в молекулярном слое, часть аксонов направляются в белое вещество, другая часть аксонов поднимается в молекулярный слой.
3. Пирамидный слой - состоит из средних и крупных пирамидных клеток. Аксоны идут в белое вещество и в виде ассоциативных пучков направляются в другие извилины данного полушария или в виде комиссуральных пучков в противоположное полушарие.
4. Внутренний зернистый слой - состоит из сенсорных звездчатых нейроцитов, имеющих ассоциативные связи с нейроцитами выше- и нижележащих слоев.
5. Ганглионарный слой - состоит из крупных и гигантских пирамидных клеток. Аксоны этих клеток направляются в белое вещество и образуют нисходящие проекционные пирамидные пути, также комиссуральные пучки в противоположное полушарие.
6. Слой полиморфных клеток - образован нейроцитами самой различной формы (отсюда название). Аксоны нейроцитов участвуют при формировании нисходящих проекционных путей. Дендриты пронизывают всю толщу коры и достигают молекулярного слоя.
Структурно-функциональной единицей коры БПШ является модуль или колонка. Модуль - это совокупность нейроцитов всех 6-ти слоев, расположенных на одном перпендикулярном пространстве и тесно взаимосвязанных между собой и подкорковыми образованьями. В пространстве модуль можно представить как цилиндр, пронизывающий все 6 слоев коры, ориентированный своей длинной осью перпендикулярно к поверхности коры и имеющий диаметр около 300 мкм. В коре БПШ человека насчитывается около 3 млн. модулей. В каждом модуле содержится до 2 тысяч нейроцитов. Вход импульсов в модуль происходит с таламуса по 2-м таламокортикальным волокнам и по 1-му кортикокортикальному волокну с коры данного или противоположного полушария. Кортикокортикальные волокна начинаются с пирамидных клеток 3-го и 5-го слоя коры данного или противоположного полушария, входят в модуль и пронизывают ее с 6-го по 1-й слой, отдавая коллатерали для синапсов на каждом слое. Таламокортикальные волокна - специфические афферентные волокна идущие с таламуса, пронизывают отдавая коллатерали с 6-го по 4-ый слой в модуле. Благодаря наличию сложной взаимосвязи нейроцитов всех 6-ти слоев поступившая информация анализируется в модуле. Выходные эфферентные пути из модуля начинаются с крупных и гигантских пирамидных клеток 3-го, 5-го и 6-го слоя. Кроме участия в формировании проекционных пирамидных путей каждый модуль устанавливает связи с 2-3 модулями данного и противоположного полушария.
Белое вещество конечного мозга состоит из ассоциативных (соединяют извилины одного полушария), комиссуральных (соединяют извилины противоположных полушарий) и проекционных (соединяют кору с нижележащими отделами НС) нервных волокон.
Кора БПШ содержит также мощный нейроглиальный аппарат, выполняющий трофическую, защитную, опорно-механическую функцию. Глия содержит все известные элементы - астроциты, олигодендроглиоциты и мозговые макрофаги.

Миелоархитектоника

Среди нервных волокон коры полушарий большого мозга можно выделитьассоциативные волокна, связывающие отдельные участки коры одного полушария,комиссуральные , соединяющие кору различных полушарий, и проекционные волокна, как афферентные, так и эфферентные, которые связывают кору с ядрами низших отделов центральной нервной системы. Проекционные волокна в коре полушарий образуют радиальные лучи, заканчивающиеся в III - пирамидном слое. Кроме уже описанного тангенциального сплетения I - молекулярного слоя, на уровне IV - внутреннего зернистого и V - ганглионарного слоев расположены два тангенциальных слоя миелиновых нервных волокон - соответственно, наружная полоска Байярже и внутренняя полоска Байярже. Последние две системы являются сплетениями, образованными конечными отделами афферентных волокон.

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ В НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ
Изменения в ЦНС в раннем постнатальном возрасте связаны с созреванием нервной ткани. У новорожденных для корковых нейроцитов характерно высокое ядерно-цитоплазматическое отношение. С возрастом это соотношение снижается за счет увеличения массы цитоплазмы; увеличивается число синапсов.
Изменения в ЦНС в старческом возрасте связаны прежде всего со склеротическими изменениями сосудов, приводящие к ухудшению трофики. Утолщается мягкая и паутинная оболочка, там откладываются соли кальция. Наблюдается атрофия коры БПШ, особенно в лобной и теменной долях. Снижается число нейроцитов в единице обьема мозговой ткани из-за гибели клеток. Нейроциты уменьшаются в размерах, в них уменьшается содержание базофильной субстанции (уменьшение числа рибосом и РНК), в ядрах увеличивается доля гетерохроматина. В цитоплазме накапливается пигмент липофусцин. Быстрее других изменяются пирамидные клетки V слоя коры БПШ, грушевидные клетки ганглионарного слоя мозжечка.

Гематоэнцефалический барьер - это клеточная структура, образующая границу раздела между кровью системы кровообращения и тканью центральной нервной системы. Назначениегематоэнцефалического барьера состоит в поддержании постоянным состава межклеточной жидкости - среды для наилучшего осуществления функцийнейронов.

Гематоэнцефалический барьер состоит из нескольких взаимодействующихслоев. Со стороны полостикровеносного капилляра расположен слойэндотелиальных клеток, лежащих на базальной мембране. Эндотелиальные клетки взаимодействуют друг с другом посредством сложной сети плотных соединений. Со стороны нервной ткани к базальной мембране примыкает слой астроцитов. Тела астроцитов приподняты над базальной мембраной, а их псевдоподии опираются на базальную мембрану так, что ножки астроцитов образуют узкопетлистую трехмерную сеть, а её ячейки составляют сложную полость. Гематоэнцефалический барьер не пропускает крупные молекулы (включая многие медикаменты) из крови в межклеточное пространство центральной нервной системы. Эндотелиальные клетки могут осуществлять пиноцитоз. Они имеют системы переносчиков для транспорта основных субстратов, являющихся источниками энергии необходимой дляжизнедеятельности нейронов. Для нейронов главными источниками энергии являютсяаминокислоты. Астроциты способствуют транспорту веществ из крови к нейронам, а также удалению из интерстициальной жидкости избытка многих метаболитов.

50. Мозжечок. Строение и функции. Нейронный состав коры мозжечка. Межнейрональные связи. Аффер и эффер волокна.

Мозжечок

Мозжечок представляет собой центральный орган равновесия и координации движений . Он образован двумя полушариями с большим числом бороздок и извилин, и узкой средней частью - червем.

Основная масса серого вещества в мозжечке располагается на поверхности и образует его кору. Меньшая часть серого вещества лежит глубоко в белом веществе в виде центральных ядер мозжечка.

Кора мозжечка является нервным центром экранного типа и характеризуется высокой упорядоченностью расположения нейронов, нервных волокон и глиальных клеток. В коре мозжечка различают три слоя: молекулярный, ганглионарный и зернистый.

Наружный молекулярный слой содержит сравнительно мало клеток. В нем различают корзинчатые и звездчатые нейроны.

Средний ганглионарный слой образован одним рядом крупных грушевидных клеток, впервые описанных чешским ученым Яном Пуркинье.

Внутренний зернистый слой характеризуется большим количеством плотно лежащих клеток, а также наличием т.н. клубочков мозжечка. Среди нейронов здесь выделяют клетки-зерна, клетки Гольджи, и веретеновидные горизонтальные нейроны.