Понятие пенетрантность. Пенетрантность, экспрессивность, норма реакции генов

19.07.2019

ПЕНЕТРАНТНОСТЬ ПЕНЕТРАНТНОСТЬ

(от лат. penetrans, род. падеж penetrantis - проникаюший, достигающий), частота проявления аллеля определённого гена у разных особей родственной группы организмов. Термин «П.» предложен в 1927 Н. В. Тимофеевым-Ресовским. Различают полную П. (аллель проявляется у всех особей) и неполную П. (аллель не проявляется у части особей). Количественно П. выражают в % особей, у к-рых данный аллель проявляется (100% - полная П.). Неполная П. свойственна проявлению мн. генов. Напр., у человека П. врождённого вывиха бедра 25%, П. дефекта глаза - колобомы - ок. 50%. В основе неполной П. могут лежать как генетич. причины, так и влияние внеш. условий. Знание механизмов П. и характера П. определённых аллелей имеет значение в медико-генетич. консультировании и определении возможного генотипа «здоровых» людей, родственники к-рых имели наследств, заболевания. Особыми случаями неполной П. можно считать проявление генов, контролирующих ограниченные полом признаки (напр., окраска оперения, яйценоскость, жирномолочность), а также признаки, зависимые от пола. Напр., аллель гена, вызывающий плешивость у мужчин гетерозиготных по этому аллелю, не проявляется у гетерозиготных женщин. В гомозиготном состоянии этот аллель вызывает облысение у мужчин и поредение волос у женщин. (см. ЭКСПРЕССИВНОСТЬ).

.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. - 2-е изд., исправл. - М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)

Смотреть что такое "ПЕНЕТРАНТНОСТЬ" в других словарях:

- (генетика популяций) показатель фенотипического проявления аллеля в популяции. Определяется как отношение (обычно в процентах) числа особей, у которых наблюдаются фенотипические проявления наличия аллеля, к общему числу особей, у… … Википедия

- (от лат. penetrans род. п. penetrantis проникающий), частота проявления гена, определяемая по числу особей (в пределах родственной группы организмов), у которых проявляется признак, контролируемый данным геном … Большой Энциклопедический словарь

Пенетрантность. См. проявление гена. (Источник: «Англо русский толковый словарь генетических терминов». Арефьев В.А., Лисовенко Л.А., Москва: Изд во ВНИРО, 1995 г.) … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

- (от лат. penetro проникаю, достигаю), частота, с которой доминантный или рецессивный ген в гомозиготном состоянии проявляется фенотипически. Термин ввел Н. В. Тимофеев Ресовский (1927). Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Главная… … Экологический словарь

пенетрантность - и, ж. pénétrance f. Биол. сл. 377 … Исторический словарь галлицизмов русского языка

пенетрантность - проявление гена Частота проявления конкретного аллеля в группе родственных организмов (при этом степень его проявления у отдельной особи называют экспрессивностью); при полной П. имеет место проявление аллеля у всех особей выборки, большинство… … Справочник технического переводчика

Пенетрантность - * пенетрантнасць * penetrance частота или вероятность проявления гена (аллеля) в группе родственных организмов при соответствующих средовых условиях. П. определяется долей особей (в %) носителей изучаемого гена (аллеля), у которых он… … Генетика. Энциклопедический словарь

ПЕНЕТРАНТНОСТЬ - (репеtrance) частота, с которой данный признак контролируется тем или иным геном. Полная пенетрантность наблюдается в тех случаях, когда данный признак присутствует у всех индивидуумов, в организме которых имеется тот или иной ген. Если же… … Толковый словарь по медицине

- (от лат. penetrans, род. п. penetrantis проникающий), частота проявления гена, определяемая по числу особей (в пределах родственной группы организмов), у которых проявляется признак, контролируемый данным геном. * * * ПЕНЕТРАНТНОСТЬ… … Энциклопедический словарь

- (от лат. penetro проникаю, достигаю) количественный показатель фенотипической изменчивости проявления гена. Измеряется (обычно в %) отношением числа особей, у которых данный Ген проявился в Фенотипе, к общему числу особей, в Генотипе… … Большая советская энциклопедия

Проявление действия гена имеет определенные характеристики.

Один и тот же мутантный ген у разных организмов может проявить свой эффект различным образом. Это обусловлено генотипом данного организма и условиями внешней среды, при которых протекает его онтогенез. Фенотипическое проявление гена может варьировать по степени выраженности признака. Это явление Н. В. Тимофеев-Ресовский еще в 1927 г. предложил называть экспрессивностью гена. Действие гена может быть более или менее константным, стойким в своем проявлении или нестойким, вариабильным. С изменчивостью проявления мутантного гена у разных организмов мы действительно встречаемся довольно часто. У дрозофилы имеется «безглазая» мутантная форма (eyeless) с сильно редуцированным числом фасеток. Просматривая потомство одной родительской пары, можно видеть, что у одних мух глаза почти полностью лишены фасеток, тогда как у других число фасеток в глазах достигает половины нормального числа. Такое же явление наблюдается в реализации многих признаков и у других животных и растений.

Один и тот же мутантный признак может проявляться у одних и не проявляться у других особей родственной группы. Это явление Н. В. Тимофеев-Ресовский назвал пенетрантностью проявления гена. Пенетрантность измеряется по проценту особей в популяции, имеющих мутантный фенотип. При полной пенетрантности (100%) мутантный ген проявляет свое действие у каждой особи, обладающей им; при неполной пенетрантности (меньше 100%) ген проявляет свой фенотипический эффект не у всех особей.

Экспрессивность , как и пенетрантность, обусловлена взаимодействием генов в генотипе и различной реакцией последнего на факторы внешней среды. Экспрессивность и пенетрантность характеризуют фенотипическое проявление гена. Пенетрантность отражает гетерогенность линий, популяций не по основному гену, определяющему конкретный признак, а по генам - модификаторам, создающим генотипическую среду для проявления гена. Экспрессивность есть реакция сходных генотипов на среду. Оба указанных явления могут иметь приспособительное значение для жизни организма и популяции, и поэтому экспрессивность и пенетрантность проявления гена поддерживаются естественным отбором. Эти два явления очень важно учитывать и при искусственном отборе.

Экспрессивность гена в развитии зависит от действия факторов внешней среды. Легче всего пока удается проследить влияние различных внешних агентов на мутантные гены. Так, у кукурузы известны мутантные гены, определяющие карликовость растений, положительный геотропизм (наклоняющиеся растения) и др. В основе действия этих генов лежат соответствующие биохимические изменения. Известно, например, что для нормального роста растения необходимы ростовые вещества типа ауксинов. У мутантной карликовой формы кукурузы ауксин вырабатывается нормально, но ген карликовости тормозит образование фермента, который окисляет ауксин, вследствие чего понижена активность ауксина, что и приводит к торможению роста растений. Если на такое растение воздействовать во время роста гиббереллиновой кислотой, то растение ускоряет рост и становится по фенотипу неотличимым от нормального. Добавка гиббереллиновой кислоты как бы восполняет то, что должна была бы произвести нормальная аллель гена карликовости.

Из этого примера видно, что ген контролирует образование определенного фермента, который изменяет характер роста растения. Таким образом, зная механизм действия мутантного гена, можно исправлять и нормализовывать вызываемые им дефекты.

Вспомним, что гималайская окраска кролика определяется одним членом серии множественных аллелей - с 11 . Обычное фенотипическое проявление этого гена при нормальной температуре (около 20°) характеризуется тем, что при общей белой окраске шерсти кончики лап, уши, нос и хвост кролика оказываются черными.

Такая окраска зависит как от определенных биохимических реакций, протекающих в коже, связанных с выработкой меланистических пигментов, так и от температуры окружающей среды. На том же рисунке показано, что кролик, выращенный при температуре выше 30°, оказывается сплошь белым. Если же выщипать небольшой участок белой шерсти и потом систематически его охлаждать, то на нем вырастает черная шерсть. В данном случае действие температуры сказывается на проявлении гена, влияя на выработку определенных ферментов.

У растения примулы известен ген окраски цветка, который также проявляет свое действие в зависимости от температуры. Если растения выращиваются при температуре 30-35° и высокой влажности, то цветки будут белыми, а при более низкой температуре - красными.

Еще в 1935 г. Ф. А. Смирнов провел работу по изучению числа индуцированных мутаций у дрозофилы: летальных, семилетальных и мутаций с повышенной и нормальной жизнеспособностью, и обнаружил разное соотношение перечисленных классов в разных температурных условиях. Позднее это же подтвердилось и на популяциях Drosophila pseudoobscura. Из дикой популяции этого вида были выделены мутанты, которые нормально развивались при температуре 16,5°, при 21° они были полулегальными, а при 25° оказывались полностью летальными. Такого рода исследования теперь ведутся на мутациях микроорганизмов. Эти мутации называются amber-мутациями.

У наездника Habrobracon hebitor известен ген kidney (k). Он имеет почти 100%-ную пенетрантность как леталь при 30°, а при низкой температуре развития почти не проявляется. Такого типа зависимость пенетрантности от условий среды известна для большинства мутаций у всех животных, растений и микроорганизмов.

Действие одного и того же фактора внешней среды сказывается различным образом на разных генах, и разные факторы различным образом влияют на проявление одного и того же гена. Изучение влияния факторов внешней среды показало, что некоторые рецессивные гены, которые в обычных условиях в гетерозиготном состоянии фенотипически не проявляются, могут проявиться при измененных условиях.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Пенетрантность - понятие из области генетики популяций. Показатель фенотипического проявления аллеля в популяции. Определяется как отношение (обычно - в процентах) числа особей, у которых наблюдаются фенотипические проявления наличия аллеля, к общему числу особей, у которых данный аллель присутствует в необходимом для фенотипического проявления количестве копий (в зависимости от характера доминирования, для фенотипического проявления может быть достаточно только одной копии аллеля или двух, если для фенотипического проявления необходимо, чтобы особь была гомозиготна по данному гену).

Например, фраза «аллель A обладает пенетрантностью 95 %» означает, что из всех особей, у которых данный аллель имеется в необходимом числе копий, лишь у 95 % наличие этого аллеля можно установить по показателям фенотипа. Полная пенетрантность - это 100 % фенотипическое проявление наличия данного аллеля в пределах популяции.

Пенетрантность определяется по проценту особей в популяции, имеющих мутантный фенотип. При полной пенетрантности (100%) мутантный ген проявляет свое действие у каждой особи. При неполной пенетрантности (меньше 100%) ген проявляется фенотипически не у всех особей. Так, у мышей известна рецессивная мутация изогнутости хвоста, называемая "поросячий хвост".

Установлено, что в скрещивании, где оба родителя имели "поросячий хвост" и, следовательно, были гомозиготными по этому признаку, рождались мыши с нормальными хвостами. При разведении таких нормальных по фенотипу мышей "в себе" у них рождались мышата, имеющие изогнутый хвост.

Пенетрантность этого признака у их потомков составляла 16,7%, а у потомства родителей, имевших "поросячий хвост", - 24%. Таким образом, этот признак может быть охарактеризован как рецессивный с неполной пенетрантностью. У собак достаточно часто встречаются видоизменения хвостов в виде их укороченности, разнообразных изломов и изгибов. Известно, что наследование этих дефектов носит достаточно сложный характер и не всегда поддается простому генетическому анализу. Учитывая закон гомологических рядов Н.И. Вавилова, можно легко допустить, что аномалии хвостов собак также являются признаком с неполной пенетрантностью.

Признаком с неполной пенетрантностью является полидактилия кошек (избыточное количество пальцев). Кошки, несущие этот ген (Pd), проявляют эту аномалию меньше, чем в половине случаев. В достаточно большой популяции и для достаточной частоты гена в ней пенетрантность может быть выражена в процентах. Так, как указывает И. Шустрова (1997), ген белого окраса кошек W оказывается полностью пенетрантным в отношении окраса (100%) и не полностью пенетрантным в отношении сопутствующих белому окрасу голубог-лазости (около 70%) и глухоты (около 40%).

Степень пенетрантности может сильно изменяться под воздействием условий среды.

Часто особи, обладающие тем же генотипом в отношении какого-либо наследственного признака, очень сильно различаются по его экспрессивности, т. е. степени проявления данного признака. Один и тот же ген у разных особей в зависимости от влияния генов-модификаторов и внешней среды может проявить себя фенотипически по-разному. Внешняя среда и гены-модификаторы могут изменить экспрессию гена, т. е. выражение признака.

В отличие от пенетрантности, которая указывает, у какой доли особей в популяции проявляется данный признак, экспрессивность относится к изменчивости признака у тех особей, у которых он проявляется. Так, у собак экспрессивность развития прибылых пальцев варьирует от полностью развитых пальцев на обеих задних конечностях до наличия их в зачаточном состоянии только на одной конечности. Подобная вариация экспрессивности характерна и для других наследуемых признаков, в частности и для вышеупомянутых хвостов.

Экспрессивность - степень проявления в фенотипе различных особей одного и того же аллеля определённого гена. Количественные показатели экспрессивности измеряются на основе статистических данных.

Ген, имеющийся в генотипе в необходимом для проявления количестве (1 аллель для доминантных признаков и 2 аллеля для рецессивных) может проявляться в виде признака в разной степени у разных организмов (экспрессивность) или вообще не проявляться (пенетрантность).

Модификационная изменчивость (воздействие условий окружающей среды)

Комбинативная изменчивость (воздействие других генов генотипа).

Экспрессивность – степень фенотипического проявления аллеля. Например, аллели групп крови АВ0 у человека имеют постоянную экспрессивность (всегда проявляются на 100%), а аллели, определяющие окраску глаз, – изменчивую экспрессивность. Рецессивная мутация, уменьшающая число фасеток глаза у дрозофилы, у разных особей по разному уменьшает число фасеток вплоть до полного их отсутствия.

Экспрессивность отражает характер и тяжесть симптомов, а также возраст начала заболевания.

Если человек, страдающий доминантной болезнью, хочет знать, насколько тяжело будет протекать болезнь у его ребенка, унаследовавшего мутацию, то он ставит вопрос об экспрессивности. С помощью генодиагностики можно выявить мутацию, даже не проявляющуюся, но нельзя предсказать диапазон экспрессивности мутации в данной семье.

Изменчивая экспрессивность, вплоть до полного отсутствия проявления гена, может быть обусловлена:

Влиянием генов, расположенных в том же или в других локусах;

Воздействием внешних и случайных факторов.

Пенетрантность – вероятность фенотипического проявления признака при наличии соответствующего гена. Например, пенетрантность врожденного вывиха бедра у человека составляет 25%, т.е. болезнью страдает только 1/4 рецессивных гомозигот. Медико-генетическое значение пенетрантности: здоровый человек, у которого один из родителей страдает заболеванием с неполной пенетрантностью, может иметь непроявляющийся мутантный ген и передать его детям.

Определяется по проценту особей в популяции из числа несущих ген, у которых он проявился. При полной пенетрантности доминантный или гомозиготно-рецессивный аллель проявляется у каждой особи, а при неполной пенетрантности – у части особей.

Пенетрантность может иметь важное значение при медико-генетическом консультировании в случае аутосомно-доминантных заболеваний. Здоровый человек, у которого один из родителей страдает подобным заболеванием, с точки зрения классического наследования не может быть носителем мутантного гена. Однако если учитывать возможность неполной пенетрантности, то картина совсем иная: внешне здоровый человек может иметь непроявляющийся мутантный ген, передать его детям.

Методы генодиагностики позволяют определить, есть ли у человека мутантный ген, и отличить нормальный ген от непроявляющегося мутантного гена.

На практике определение пенетрантности часто зависит от качества методов исследования, например, с помощью МРТ можно обнаружить симптомы болезни, которые раньше не выявляли.

С точки зрения медицины ген считают проявившимся даже при бессимптомном заболевании, если выявлены функциональные отклонения от нормы. С точки зрения биологии ген считают проявившимся, если он нарушает функции организма.

Полигенное наследование

Полигенное наследование – наследование, при котором несколько генов определяют проявление одного признака.

Комплементарность - такое взаимодействие генов, при котором 2 или более генов вызывают развитие признака. Например, у человека гены, ответственные за синтез интерферона, располагаются на 2 и 5 хромосомах. Для того чтобы организм человека мог продуцировать интерферон, необходимо, чтобы хотя бы по одному доминантному аллелю присутствовало одновременно и на 2, и на 5 хромосоме. Обозначим гены, связанные с синтезом интерферона и располагающиеся на 2 хромосоме - А (а), а на 5 хромосоме - В (в). Варианты ААВВ, АаВВ, ААВв, АаВв будут соответствовать возможности выработки организмом интерферона, а варианты аавв, ААвв, ааВВ, Аавв, ааВв - неспособностью.

Тип наследования признаков, обусловленных действием многих генов, каждый из которых оказывает лишь слабое действие. Фенотипически проявление полигенно обусловленного признака зависит от условий внешней среды. У потомков наблюдается непрерывный ряд вариаций количественного проявления подобного признака, а не появление четко различающихся по фенотипу классов. В ряде случаев при блокировании отдельного гена признак не проявляется вообще, несмотря на его полигенную обусловленность. Это свидетельствует о пороговом проявлении признака.

Так как на развитие полигенных признаков большое влияние оказывают факторы внешней среда, выявление роли генов в этих случаях затруднительно.

Полимерия - несколько генов действуют на один признак одинаково. При этом при формировании признака не важно, какой паре принадлежат доминантные аллели, важно их количество.

Например, на цвет кожи у человека влияет особое вещество - меланин, содержание которого обеспечивает палитру цвета от белого до чёрного (кроме рыжего). Наличие меланина зависит от 4-5 пар генов. Для упрощения задачи будем условно считать, что таких генов два. Тогда генотип негра можно записать - АААА, генотип белого - аааа. Светлокожие негры будут иметь генотип АААа, мулаты - ААаа, светлые мулаты - Аааа.

Плейотропия - влияние одного гена на появление нескольких признаков. Примером может служить аутосомно-доминантное заболевание из группы наследственных патологий соединительной ткани. В классических случаях лица с синдромом Марфана высоки (долихостеномелия), имеют удлинённые конечности, вытянутые пальцы (арахнодактилия) и недоразвитие жировой клетчатки. Помимо характерных изменений в органах опорно-двигательного аппарата (удлинённые трубчатые кости скелета, гипермобильность суставов), наблюдается патология в органах зрения и сердечнососудистой системы, что в классических вариантах составляет триаду Марфана.

Без лечения продолжительность жизни лиц с синдромом Марфана часто ограничивается 30-40 годами и смерть наступает вследствие расслаивающейся аневризмы аорты или застойной сердечной недостаточности. В странах с развитым здравоохранением больные успешно лечатся и доживают до преклонного возраста. Среди известных исторических личностей данный синдром проявлялся у А. Линкольна, Н. Паганини, К.И. Чуковского (рис. 3.4, 3.5).

Эпистаз - подавление одним геном другого, неаллельного. Примером эпистаза может служить "бомбейский феномен". В Индии описаны семьи, в которой родители имели вторую (АО) и первую (00) группу крови, а их дети - четвёртую (АВ) и первую (00). Чтобы ребёнок в такой семье имел группу крови АВ, мать должна иметь группу крови В, но никак не О. Было выяснено, что в системе групп крови ABO имеются рецессивные гены-модификаторы, которые подавляют экспрессию антигенов на поверхность эритроцитов, и фенотипически у человека проявляется группа крови О.

Ещё одним примером эпистаза может служить появление белых альбиносов в семье темнокожих. В данном случае рецессивный ген подавляет выработку меланина, и если человек гомозиготен по этому гену, то независимо от того, какое количество доминантных генов, ответственных за синтез меланина, он имеет, окрас кожи у него будет альбиотический (рис. 3.6).

Синдром Морриса - синдром нечувствительности к андрогенам (синдром тестикулярной феминизации) проявляется нарушениями полового развития, которые развиваются в результате слабого реагирования на мужские половые гормоны у лиц с мужским набором хромосом (ХУ). Первым ввёл термин "синдром тестикулярной феминизации" американский гинеколог Джон Моррис в 1953 году.

Данный синдром является наиболее известной причиной развития мужчины как девушки или наличия проявлений феминизации у мальчиков, которые родились с мужским набором хромосом и нормальным уровнем половых гормонов. Имеются две формы андрогенной нечувствительности: полная или частичная нечувствительность. Дети с полной формой нечувствительности имеют однозначно женский внешний вид и развитие, в то время как люди с частичной формой могут иметь сочетание женских и мужских внешних половых признаков, в зависимости от степени нечувствительности андрогенов. Частота заболеваемости - примерно 1-5 на 100000 новорождённых. Чаще встречается синдром частичной нечувствительности к андрогенам. Полная нечувствительность к мужским половым гормонам является очень редким заболеванием.

Заболевание обусловлено мутацией в гене ЛЯ на Х-хромосоме. Этот ген определяет функцию андрогенных рецепторов - белка, который реагирует на сигналы от мужских половых гормонов и запускает клеточный ответ. При отсутствии активности андрогенных рецепторов не будет происходить развития мужских половых органов. Андрогенные рецепторы необходимы для развития лобковых и подмышечных волос, регулируют рост бороды и деятельность потовых желез. При полной андрогенной нечувствительности нет андрогенной активности рецепторов. Если некоторые клетки имеют нормальное количество активных рецепторов, то это синдром частичной нечувствительности к андрогенам.

Синдром наследуется с Х-хромосомой как рецессивный признак. Это означает, что мутация, вызывающая синдром, расположена на X-хромосоме. Согласно некоторым сведениям, в частности исследованию причин гениальности В.П. Эфроимсоном, синдром Морриса был у Жанны д"Арк.

Плейотропное действие генов

Плейотропное действие генов - это зависимость нескольких признаков от одного гена, то есть множественное действие одного гена.

У дрозофилы ген белого цвета глаз одновременно влияет на цвет тела, длины, крыльев, строение полового аппарата, снижает плодовитость, уменьшает продолжительность жизни. У человека известна наследственная болезнь - арахнодактилия ("паучьи пальцы"-очень тонкие и длинные пальцы), или болезнь Марфана. Ген, отвечающий за эту болезнь, вызывает нарушение развития соединительной ткани и одновременно влияет на развитие нескольких признаков: нарушение строения хрусталика глаза, аномалии в сердечно-сосудистой системе.

Рассматривая действие гена, его аллелей, учитывают не только генные взаимодействия, но и действие генов-модификаторов и модифицирующее действие среды, в которой развивается организм.

У примулы окраска цветков розовая (Р_) и белая (рр ) наследуется по моногибридной схеме, если растение развивается в интервале t - 15-25 °С. Если растение F 2 вырастить при / = 30-35 °С, то все цветки у него окажутся белыми. При выращивании растений F 2 в условиях температуры, колеблющейся около 30 °С, можно получить разнообразные соотношения от 3 Р_ : 1 рр до 100 % растений с белыми цветками. Такое взаимоотношение генов зависит от условий внешней среды и условий генотипической среды. С.С. Четвериковым оно названо варьирующей пенетрантностью. Это понятие подразумевает возможность проявления или непроявления признаков у организмов, одинаковых по исследуемым генотипическим факторам. Беляев добился рождения живых щенков лис (см. рис. 2.5), гомозиготных по доминантному аллелю, платиновой окраски, варьируя длину дня для беременных самок. В связи с этим может быть ликвидирована пенетрантность проявления летального эффекта.

Пенетрантность выражается долей особей, проявляющих исследуемый признак, среди всех особей одинакового генотипа по изучаемому гену.

От внешней среды и генов-модификаторов может зависеть степень выраженности признака. Дрозофила гомозиготная по аллелю зачаточности крыльев более контрастно проявляет этот признак при понижении температуры окружающей среды. Другой признак дрозофилы - отсутствие глаз - варьирует от 0 до 50 % в зависимости от числа фасеток, характерного для данного типа мух.

Степень проявления варьирующего признака называется экспрессивностью. Экспрессивность выражают количественно, в зависимости от уклонения признака от дикого типа.

Понятия пенетрантность и экспрессивность введены в генетику в 1925 г. Тимофеевым-Ресовским для описания варьирующего проявления генов. Факт проявления или непроявления признака особей данного генотипа в зависимости от условий говорит о том, что это результат взаимодействия генов в конкретных условиях существования организма. Способность генотипа так или иначе проявляться в различных условиях среды отражает норму его реакции - способность реагировать на варьирующие условия развития. Этот факт учитывают при экспериментах и при введении новых форм хозяйственно ценных организмов. Отсутствие изменений говорит о том, что используемое воздействие не влияет на данную норму реакции, а гибель организма - на то, что оно за пределами нормы реакции.

Селекция растений, животных, микроорганизмов представляет собой отбор организмов с узкой и специализированной нормой реакции на внешние воздействия: удобрение, обильное кормление, характер (и технологию) выращивания.

Искусственное сужение или сдвиг нормы реакции используют для маркирования жизненно важных генов. Этим методом были исследованы гены, контролирующие воспроизведение ДНК, синтез белка у бактерий и дрожжей, гены, контролирующие развитие дрозофилы. Во всех случаях получали мутантов, нежизнеспособных при повышенной температуре культивирования, т. е. условно летальных.

Генотип представляет собой систему взаимодействующих генов, которые проявляются фенотипически в зависимости от условий генотипической среды и условий существования. Благодаря принципам менделев- ского анализа можно любую сложную систему условно разложить на элементарные признаки-фены и тем самым идентифицировать отдельные дискретные единицы генотипа - гены.

Контрольные вопросы и задания:

1. Дайте понятие терминов доминантность и рецессивность.
2. Что такое моногибридное скрещивание?
3. Как происходит расщепление по признакам? Назовите гены - носители наследственности.
4. Объясните, как происходит независимое комбинирование (дигибрид- ное скрещивание).
5. Объясните расщепление признаков при тригибридном скрещивании. Расскажите о множественных аллелях.
6. Назовите виды взаимодействия генов.
7. Объясните явления пенетрантности и экспрессивности.
8. Что такое комплементарное взаимодействие генов?
9. Какие типы взаимодействия генов, приводящие к отклонению от мен- делевских закономерностей, вы знаете?
10. В чем отличие доминирования от эпистаза?
11. Влияют ли внешние условия на проявление действия гена?
12. Приведите примеры полимерного и плейотропного действия гена.