Периоды мейоза. Митоз и мейоз в помощь к сдаче егэ

Мейоз Мейоз – это процесс образования гаплоидных клеток, т. е. клеток, имеющих половинный набор хромосом. Примером гаплоидных клеток являются гаметы (половые клетки) и споры.Гамета – это клетка, способная объединяться с себе подобной клеткой с образованием зиготы –

В два раза. Происходит в два этапа (редукционный и эквационный этапы мейоза). Мейоз не следует смешивать с гаметогенезом - образованием специализированных половых клеток , или гамет , из недифференцированных стволовых .

С уменьшением числа хромосом в результате мейоза в жизненном цикле происходит переход от диплоидной фазы к гаплоидной. Восстановление плоидности (переход от гаплоидной фазы к диплоидной) происходит в результате полового процесса .

В связи с тем, что в профазе первого, редукционного, этапа происходит попарное слияние (конъюгация) гомологичных хромосом , правильное протекание мейоза возможно только в диплоидных клетках или в чётных полиплоидах (тетра-, гексаплоидных и т. п. клетках). Мейоз может происходить и в нечётных полиплоидах (три-, пентаплоидных и т. п. клетках), но в них, из-за невозможности обеспечить попарное слияние хромосом в профазе I, расхождение хромосом происходит с нарушениями, которые ставят под угрозу жизнеспособность клетки или развивающегося из неё многоклеточного гаплоидного организма.

Этот же механизм лежит в основе стерильности межвидовых гибридов . Поскольку у межвидовых гибридов в ядре клеток сочетаются хромосомы родителей, относящихся к различным видам, хромосомы обычно не могут вступить в конъюгацию. Это приводит к нарушениям в расхождении хромосом при мейозе и, в конечном счете, к нежизнеспособности половых клеток, или гамет (основным средством борьбы с этой проблемой является применение полиплоидных хромосомных наборов, поскольку в данном случае каждая хромосома конъюгирует с соответствующей хромосомой своего набора) . Определённые ограничения на конъюгацию хромосом накладывают и хромосомные перестройки (масштабные делеции , дупликации , инверсии или транслокации).

Энциклопедичный YouTube

• 1 / 5

  Мейоз состоит из 2 последовательных делений с короткой интерфазой между ними.

  • Профаза I - профаза первого деления очень сложная и состоит из 5 стадий:
  • Лептотена , или лептонема - упаковка хромосом, конденсация ДНК с образованием хромосом в виде тонких нитей (хромосомы укорачиваются).
  • Зиготена , или зигонема - происходит конъюгация - соединение гомологичных хромосом с образованием структур, состоящих из двух соединённых хромосом, называемых тетрадами или бивалентами и их дальнейшая компактизация.
  • Пахитена , или пахинема - (самая длительная стадия) - в некоторых местах гомологичные хромосомы плотно соединяются, образуя хиазмы . В них происходит кроссинговер - обмен участками между гомологичными хромосомами.
  • Диплотена , или диплонема - происходит частичная деконденсация хромосом, при этом часть генома может работать, происходят процессы транскрипции (образование РНК), трансляции (синтез белка); гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой. У некоторых животных в ооцитах хромосомы на этой стадии профазы мейоза приобретают характерную форму хромосом типа ламповых щёток .
  • Диакинез - ДНК снова максимально конденсируется, синтетические процессы прекращаются, растворяется ядерная оболочка; центриоли расходятся к полюсам; гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.

  К концу профазы I центриоли мигрируют к полюсам клетки, формируются нити веретена деления , разрушаются ядерная мембрана и ядрышки .

  • Метафаза I - бивалентные хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки.
  • Анафаза I - микротрубочки сокращаются, биваленты делятся, и хромосомы расходятся к полюсам. Важно отметить, что, из-за конъюгации хромосом в зиготене, к полюсам расходятся целые хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая, а не отдельные хроматиды, как в митозе .
  • Телофаза I

  Второе деление мейоза следует непосредственно за первым, без выраженной интерфазы: S-период отсутствует, поскольку перед вторым делением не происходит репликации ДНК.

  • Профаза II - происходит конденсация хромосом, клеточный центр делится и продукты его деления расходятся к полюсам ядра, разрушается ядерная оболочка, образуется веретено деления, перпендикулярное первому веретену.
  • Метафаза II - унивалентные хромосомы (состоящие из двух хроматид каждая) располагаются на «экваторе» (на равном расстоянии от «полюсов» ядра) в одной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку .
  • Анафаза II - униваленты делятся и хроматиды расходятся к полюсам.
  • Телофаза II - хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.

  В результате из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидных клетки . В тех случаях, когда мейоз сопряжён с гаметогенезом (например, у многоклеточных животных), при развитии

  Мейозом (редукционным делением) называют такое непрямое деление клеток, при котором дочерние клетки получают гаплоидный (одинарный) набор хромосом.

  Процесс уменьшения диплоидного (двойного) набора хромосом до одинарного (гаплоидного) называется редукцией числа хромосом, поэтому процесс непрямого деления клеток, сопровождающийся появлением гаплоидного набора хромосом у дочерних клеток, называется редукционным.

  Мейоз состоит из двух последовательно протекающих мейотических делений, между которыми интерфаза практически отсутствует.

  Первое мейотическое деление, как и при митозе, начинается с профазы (следует помнить, что исходные (родительские) клетки имеют диплоидный набор хромосом, но тетраплоидное количество ядерного вещества). Профаза длится от нескольких часов до нескольких недель. За это время двухроматидные хромосомы (каждая) спирализуются и выявляются в своей структуре. Гомологичные (парные) хромосомы сближаются и конъюгируют (переплетаются). При конъюгации двух гомологичных хромосом образуется единая структура, состоящая из четырех хроматид, называемая бивалентом.

  Конъюгация гомологичных хромосом приводит к тому, что возникающие биваленты способствуют обновлению ядерного вещества у хромосом за счет кроссинговера.

  Кроссинговер - обмен ядерным веществом у конъюгировавших гомологичных хромосом.

  В ряде случаев кроссинговера при конъюгации не происходит и вновь возникшие хромосомы после конъюгации остаются неизменными. Кроссинговер имеет большое значение в передаче признаков родителей потомкам, так как в результате его протекания происходит перекомбинация генов, что может способствовать либо гибели организмов, либо лучшей их выживаемости в условиях среды обитания.

  В остальном профаза-I не отличается от таковой для обычного митоза, и ее результат тот же. После профазы-I клетка вступает в метафазу-I.

  Метафаза-I аналогична таковой для метафазы обычного митоза, но имеет и свои особенности. В ней каждая бивалента прикрепляется к тянущим нитям веретена, разделяется на хромосомы и набор к концу метафазы остается диплоидным (в митозе он становился тетраплоидным). После завершения метафазы-I клетка вступает в анафазу-I.

  Анафаза-I протекает аналогично анафазе в митозе, при этом к полюсам клетки, случайно распределяясь, расходятся гомологичные хромосомы. В конце анафазы-I около полюсов клетки возникает гаплоидный набор хромосом (с диплоидным количеством ядерного вещества, так как каждая хромосома содержит две хроматидные нити). По числу хромосом это деление будет редукционным, так как число хромосом по сравнению с родительской клеткой уменьшилось вдвое, т. е. произошла редукция числа хромосом, но не ядерного вещества. Наличие в клетке двойного количества ядерного вещества является побудительной причиной для второго мейотического деления.

  Телофаза-I следует за анафазой-I и существенно не отличается от телофазы митоза, но имеет свои специфические особенности. После возникновения первичной мембраны между клетками происходит восстановление клеточного центра, перетяжка отделяет одну клетку от другой. Но в отличие от митоза, деспирализации хромосом не происходит, ядра не образуется. Длительность телофазы-I невелика. Интерфаза между первым и вторым делением отсутствует. Сразу после телофазы-I клетка вступает во второе мейотическое деление (в него вступают одновременно обе клетки, возникшие в результате первого деления).

  Второе мейотическое деление начинается с профазы-II. Профаза-II сильно отличается от профазы-I, так как у родительских клеток нет ядра, хромосомы четко выражены и спирализированы. Процессы этой фазы сводятся к тому, что центриоли клеточного центра расходятся к разным полюсам клеток и возникает веретено деления. Хромосомы концентрируются на экваторе клеток, и далее наступает метафаза-II.

  Метафаза-II напоминает метафазу-I, т. е. хромосомы прикрепляются к тянущим нитям веретена, между хроматидными нитями возникает пространство, центриоли делятся и в клетках возникает диплоидный набор хромосом (а был гаплоидный). Далее клетки вступают в анафазу-II.

  Анафаза-II протекает так же, как и при митозе. В результате анафазы-II около каждого полюса двух родительских клеток возникает гаплоидное число хромосом и гаплоидное количество ядерного вещества, далее клетки вступают в телофазу-II.

  Телофаза-II протекает так же, как и при митозе.

  В результате мейоза в целом возникает четыре дочерние клетки, обладающие гаплоидным набором хромосом (n) и гаплоидным количеством ядерного вещества (с). Эти клетки в зависимости от процесса могут быть все равноценные (например, сперматозоиды при сперматогенезе) либо различные (одна яйцеклетка и три сопутствующие клетки, которые затем редуцируются при овогенезе). При мейозе образуются и споры растений (при спорогенезе).

  Биологическая роль мейоза состоит в том, что он создает предпосылки для реализации полового процесса. В конечном счете мейоз непосредственно (гаметогенез у животных) или опосредованно (спорогенез у растений) создает предпосылки к осуществлению полового процесса (слияния гамет), который приводит к обновлению наследственного (ядерного) вещества у потомства, что позволяет последнему легче приспособиться к условиям существования в среде обитания.

  Общая характеристика гаметогенеза

  Гаметогенез - процесс образования половых клеток (гамет). Гаметами называют половые клетки, с помощью которых реализуется половой процесс. По характеру гамет различают два типа половых клеток: мужские половые клетки (сперматозоиды или спермии) и женские половые клетки (яйцеклетки).

  Сперматозоиды являются мужскими половыми клетками, имеющими органоиды - жгутики (как правило, один). Спермии жгутиков не имеют и состоят только из головки. Сперматозоид образован жгутиком и головкой, которая состоит из ядра и слоя цитоплазмы. Главная биологическая функция сперматозоида и спермия - достичь яйцеклетки и слиться с ней. Поэтому мужские гаметы имеют короткий срок жизни и небольшой запас питательных веществ. Спермии характерны для растений и приспособлены к пассивному перемещению в процессе оплодотворения.

  Женские половые гаметы являются яйцеклетками. Это крупные неподвижные клетки, богатые запасом питательных веществ. Их главная биологическая функция - обеспечить развитие зародыша после слияния с мужской гаметой. Аналогично протекает и спорогенез у растений.

  По характеру формирования гамет различают сперматогенез и овогенез (оогенез).

  Общая характеристика сперматогенеза

  Сперматогенез - процесс формирования мужских половых клеток (мужских гамет, сперматозоидов).

  У животных сперматогенез осуществляется в мужских половых железах - семенниках (яичках). Мужская половая железа имеет три зоны: I - зона размножения клеток; II - зона роста клеток; III - зона созревания клеток.

  В зоне размножения клетки митотически делятся и в конечном итоге образуют сперматогонии. Сперматогонии переходят в зону роста, растут до определенного размера и переходят в зону созревания.

  В зоне созревания сперматогонии превращаются в сперматоциты 1-го порядка, которые способны к мейозу, что делает возможным образование (в будущем) мужских гамет. При образовании сперматозоидов, сперматоциты 1-го порядка подвергаются собственно сперматогенезу, т. е. вступают в мейотическое деление. Они имеют диплоидный набор хромосом и тетраплоидное количество ядерного вещества. В результате первого мейотического деления из сперматоцитов 1-го порядка образуются сперматоциты 2-го порядка. Они имеют гаплоидный набор хромосом, но диплоидное количество ядерного вещества.

  Сперматоциты 2-го порядка вступают во второе мейотическое деление и из них образуются по два сперматозоида (из двух сперматоцитов 1-го порядка образуется четыре сперматозоида). На этом сперматогенез завершается.

  Итак, при сперматогенезе из одной исходной клетки (сперматоцита 1-го порядка) образуется четыре равноценных гаметы - сперматозоида, обладающих гаплоидным набором хромосом и гаплоидным количеством ядерного вещества.

  Общая характеристика овогенеза (оогенеза)

  Овогенез (оогенез) - образование женских гамет (яйцеклеток).

  Яйцеклетка - женская половая клетка, обладающая достаточно крупными размерами, содержащая большое количество питательных веществ, не способная к передвижению.

  Овогенез реализуется в женских половых железах - в яичниках. В результате овогенеза из одной исходной клетки образуется одна женская гамета, обладающая гаплоидным набором хромосом и гаплоидным количеством ядерного вещества.

  Основными клетками яичников, участвующими в овогенезе, являются оогонии - клетки с диплоидным набором хромосом, которые в дальнейшем способны образовывать ооциты. Из оогониев образуются ооциты 1-го порядка. Эти ооциты имеют диплоидный набор хромосом и тетраплоидное количество ядерного вещества и способны к мейозу. Ооциты 1-го порядка представляют собой особое состояние клеток и отличаются от оогониев, так как последние способны к митозу, а первые - к мейозу.

  Ооциты 1-го порядка вступают в первое мейотическое деление, в результате которого образуются две неравноценные клетки - ооцит 2-го порядка (крупная клетка с гаплоидным набором хромосом, но диплоидным количеством ядерного вещества; в этой клетке сосредоточена практически вся масса исходной клетки - ооцита 1-го порядка) и вторая клетка - первое полярное тельце (подобна ооциту 2-го порядка, за исключением массы тела, которая очень мала по сравнению с массой ооцита 2-го порядка).

  Следовательно, при овогенезе из одной исходной клетки образуется только одна яйцеклетка.

  Особенности сперматогенеза и овогенеза у растений

  У растений при гаметогенезе мейотического деления не происходит, так как гаметы образуются в организмах полового поколения (в гаметофитах), клетки которого являются гаплоидными из-за того, что гаметофит развивается из спор. Споры образуются при спорогенезе, при котором осуществляется мейоз, поэтому споры обладают гаплоидным набором хромосом и гаплоидным количеством ядерного вещества. Схема спорогенеза в целом напоминает сперматогенез, отличаясь от такового лишь тем, что в результате спорогенеза образуются гаплоидные споры, а при сперматогенезе - гаплоидные сперматозоиды.

  Сперматогенез у растений происходит в антеридиях и не сопровождается мейозом. Овогенез у высших растений происходит в архегониях (кроме покрытосеменных растений). Более подробно этот вопрос будет рассмотрен в подразделе, посвященном развитию растений.

  Профаза I

  Это самая продолжительная фаза мейоза (до 90% и более всего времени мейоза). Ее подразделяют на пять этапов:

  A) Лептотена. Частичная спирализация хроматина.

  Хромосомы переходят в частично конденсированную форму, становятся видны как длинные, тонкие дискретные структуры с осевой белковой нитью. Каждая хромосома обоими концами прикреплена к ядерной мембране с помощью специализированной структуры белковой природы, называемой прикрепительным диском. Хотя каждая хромосома уже реплицирована и состоит из двух сестринских хроматид, они очень тесно сближены и не различимы вплоть до поздней профазы.

  Б) Зиготена. Конъюгация гомологичных хромосом, формирование бивалентов.

  Процесс спаривания («слипания») гомологичных хромосом называется конъюгацией или синапсисом , а каждая пара объединившихся хромосом – бивалентом, а иногда – тетрадой – из-за четырех хроматид, входящих в состав бивалента. Конъюгация часто начинается с того, что гомологичные концы двух хромосом сближаются на ядерной мембране, а затем процесс соединения гомологов распространяется вдоль хромосом от обоих концов, но возможно начало конъюгации и на внутренних участках, с тем же конечным результатом. Обе хромосомы бивалента имеют одинаковую длину, их центромеры занима­ют одинаковое положение, и они обычно состоят из одинакового числа аллей генов, расположенных в од­ном и том же порядке. Таким образом, аллели каждого конкретного гена пары гомологичных хромосом контактируют друг с другом.

  В) Пахитена. Кроссинговер.

  Как только конъюгация охватывает всю длину хромосом, клетки вступают в стадию пахитены, на которой они могут оставаться несколько суток. На этой стадии реализуется кроссинговер – обмен участками между хромосомами, осуществ­ляющийся в результате разрыва и воссоединения между каждыми двумя из четырех нитей бивалента. В таких обменах участвует по одной хроматиде каждой из двух спаренных хромосом, что приводит к появлению перекрестов между двумя не сестринскими хроматидами, обмену аллелями и к появлению новых генных комбинаций в образующихся хроматидах. В пахитене перекресты еще не видны, но позднее все они проявляются в виде хиазм (от греч. chiasma – перекрест).

  
  
  

  Кроссинговер является одним из вариантов общей (гомологичной) рекомбинации – механизма, относящегося к основным генетическим процессам. Более подробно о них у нас пойдет речь в 10 классе (тема «02 Основы молекулярной генетики»).

  Г) Диплотена. Завершение конъюгации хромосом. Дополнительная частичная спирализация участков гетерохроматина.

  Стадия диплотены в профазе I начинается с «разлипания» конъюгировавших хромосом, что позволяет двум гомологичным хромосомам бивалента несколько отодвинуться друг от друга. Однако они все еще связаны одной или несколькими хиазмами, т. е. местами, где произошел кроссинговер.

  В ооцитах (развивающихся яйцеклетках) диплотена может растянуться на месяцы или годы, так как именно на этой стадии в хромосомы конденсируется гетерохроматин, но остаются недоспирализованные участки эухроматина, с которых продолжается синтез РНК, обеспечивая яйцеклетку резервными веществами. В особых случаях диплотенные хромосомы становятся исключительно активными в отношении синтеза РНК: такие хромосомы типа ламповых щеток находят у амфибий и некоторых других организмов.

  Д) Диакинез. Подготовка к метафазе I.

  Диплотена незаметно переходит в диакинез – стадию, предшествующую метафазе. Прекращается синтез РНК и хромосомы конденсируются, утолщаются и отделяются от ядерной мембраны. Теперь ясно видно, что каждый бивалент содержит четыре отдельные хроматиды, причем каждая пара сестринских хроматид соединена центромерой, тогда как несестринские хроматиды, претерпевшие кроссинговер, связаны хиазмами.

  Естественно, при полной конденсации хроматина исчезают ядрышки.

  Центриоли (если они имеются) удваиваются и мигрируют к полюсам.

  Ядерная оболочка разрушается.

  Образуется веретено деления.

  После окончания длительной профазы I два ядерных деления без разделяющего их периода синтеза ДНК доводят процесс мейоза до конца. Эти стадии обычно занимают суммарно не более 10% всего времени, необходимого для мейоза, и носят те же названия, что и соответствующие стадии митоза.

  Метафаза I

  1. Кинетохорные нити веретена деления закрепляются с двух сторон на кинетохорах бивалентов – на центромере каждой хромосомы со своей стороны (в митозе не было бивалентов, и нити закреплялись на каждой хромосоме с двух сторон).

  2. «Танец бивалентов» (а не хромосом, как в митозе).

  3. Биваленты (а не хромосомы) выстраиваются у экватора веретена.

  Анафаза I

  Нити веретена тянут гомологичные хромосомы, состоящие по-прежнему из двух хроматид, к противоположным полюсам веретена. Таким образом, к разным полюсам клетки расходятся гомологичные хромосомы (по одной хромосоме из каждой пары), а не хроматиды, как в митозе. В результате хромосомы разделяются на два гаплоидных набора – по одному на каждом полю­се веретена, не смотря на то, что масса каждой группы хромосом соответствует диплоидному набору (хроматиды – копии друг друга и содержат абсолютно идентичную информацию, если кроссинговера не было, или различаются лишь несколькими аллелями, если кроссинговер произошел).

  Телофаза I

  Расхождение гомологичных хромосом к противопо­ложным полюсам соответствует окончанию мейоза I. Число хромосом уменьшилось вдвое, но они все еще состоят из двух хроматид каждая. Веретено деления обычно исчезает.

  У животных и у некоторых растений хроматиды обыч­но частично деспирализуются, на каждом полюсе вновь образу­ется ядерная оболочка. Затем происходит цитокинез – образованием перетяжки (у животных) или фор­мирование клеточной стенки (у растений), и клетки вступают в интерфазу как при ми­тозе.

  У многих растений не наблюдается ни телофазы, ни полноценного цитокинеза, ни интерфазы, и клетка из анафазы I прямо переходит в профазу второ­го мейотического деления.

  Интерфаза II

  Эта стадия обычно имеется только у животных клеток, и ее продолжительность может быть различной. Репли­кация ДНК в интерфазе II никогда не происходит.

  Мейоз II

  Второе деление мейоза по механизму является типичным митозом. Оно происходит быстро:

  Профаза II у всех организмов короткая.

  Если телофаза I и интерфаза II имели место, то ядрышки и ядерные мембраны разруша­ются, а хроматиды укорачиваются и утолщаются. Центриоли, если они имеются, перемещаются к про­тивоположным полюсам клетки. Во всех случаях, к концу профазы II появляются новые нити веретена деления. Они расположены под прямыми углами к веретену мейоза I.

  Метафаза II. Как и в митозе, хромосомы выстраиваются по отдельности на эк­ваторе веретена.

  Анафаза II. Аналогична митотической: центромеры делятся (разрушение когезинов) и нити веретена деления растаскивают хроматиды к противоположным полю­сам.

  Телофаза II. Происходит так же, как телофаза митоза с той лишь разницей, что образуются четыре гаплоидные дочер­ние клетки. Хромосомы раскручиваются, удлиняются и становятся плохо различимыми. Нити веретена ис­чезают. Вокруг каждого ядра вновь образуется ядерная оболо6нчка, но ядро со­держит теперь половину числа хромосом исходной родительской клетки. При последую­щем цитокинезе из единственной роди­тельской клетки получается четыре дочерних клетки.

  Предварительные итоги:

  При мейозе в результате двух последовательных клеточных делений, следующих за одним циклом репликации ДНК, из одной диплоидной клетки образуются четыре гаплоидные.

  В мейозе доминирует профаза I, которая может занимать 90% всего времени. В этот период каждая хромосома состоит из двух тесно сближенных сестринских хроматид.

  Кроссинговер (перекрест) между хромосомами осуществляется на стадии пахитены в профазе I, при плотной конъюгации каждой пары гомологичных хромосом, что приводит к образованию хиазм, сохраняющих единство бивалентов вплоть до анафазы I.

  В результате первого деления мейоза в каждую дочернюю клетку попадает по одной хромосоме из каждой пары гомологов, состоящих в это время из соединенных сестринских хроматид.

  Затем без репликации ДНК быстро протекает второе деление, при котором каждая сестринская хроматида попадает в отдельную гаплоидную клетку.

  Сопоставление митоза и мейоза I (мейоз II практически идентичен митозу)

  Стадия	Митоз	Мейоз I
  Профаза	Гомологичные хромосомы обособ­лены. Хиазмы не образуются. Кроссинговер не происходит	Гомологичные хромосомы конъюгируют. Хиазмы образуются. Кроссинговер имеет место
  Метафаза	Хромосомы, из двух хроматид каждая, располагаются на экваторе веретена деления	Биваленты, образованные парами гомологичных хромосом, располагаются на эква­торе веретена деления
  Анафаза	Центромеры делятся. Расходятся хроматиды. Расходящиеся хроматиды идентич­ны	Центромеры не делятся. Расходятся целые хромосомы (из двух хроматид каждая) Расходящиеся хромосомы и их хроматиды могут быть неидентичными в результате кроссинговера
  Телофаза	Плоидность дочерних клеток равна плоидности родительских клеток. У диплоидов дочерние клетки содержат обе гомо­логичные хромосомы	Плоидность дочерних клеток вдвое меньше плоидности родительских клеток. Дочерние клетки содержат только по одной из каждой пары гомологичных хромосом
  Где и когда происходит	В гаплоидных, диплоидных и поли­плоидных клетках При образовании соматических кле­ток При образовании спор у некоторых грибов и низших растений. При образовании гамет у высших растений	Только в диплоидных и полиплоидных клетках На каком-либо этапе жизненного цикла организмов с половым размножением, например – при гаметогенезе у большинства животных и при спорогенезе у высших растений.

  Значение мейоза:

  1. Половое размножение. Мейоз происходит у всех организмов, размножающихся по­ловым путем. Во время оплодотворения ядра двух гамет сливаются. Каждая гамета содержит гаплоидный (n) набор хромосом. В результате слияния гамет образуется зигота, содержащая диплоидный (2n) набор хромосом. В отсутст­вие мейоза слияние гамет приводило бы к удвоению числа хромосом у каждого по­следующего поколения, возникающего в результате полового размножения. У всех организмов с половым размножением это­го не происходит благодаря существова­нию особого клеточного деления, при котором диплоидное число хромосом (2n) сокращается до гаплоидного (n).

  2. Генетическая изменчивость. Мейоз создает также возможность для возникновения в гаметах новых комбинаций генов, что ве­дет к генетическим изменениям в потом­стве, получаемым в результате слияния га­мет. В процессе мейоза это достигается двумя способами, а именно – независи­мым распределением хромосом при первом мейотическом де­лении и кроссинговером.

  
  

  А) Независимое распределение хромосом.

  Независимое распределение означает, что в анафазе I хромосомы, составляющие данный бивалент, распределяются независимо от хро­мосом других бивалентов. Этот процесс лучше всего объяснить на схеме, приведенной справа (черные и белые полоски соответствуют мате­ринским и отцовским хромосомам).

  В метафазе I биваленты располагаются на экваторе веретена случайным образом. На схеме представлена про­стая ситуация, в которой участвуют только два бивалента, а поэтому возможно распо­ложение только двумя способами (при од­ном из них белые хромосомы ориентированы в одну сторону, а при другом – в разные стороны). Чем больше число бивалентов, тем больше число возможных комбинаций, а, следовательно, тем выше изменчивость. Число вариантов образующихся гаплоидных клеток – 2 x . Неза­висимое распределение лежит в основе одного из законов классической генетики – второго закона Менделя.

  Б) Кроссинговер.

  В результате образования хи­азм между хроматидами гомологичных хромосом в профазе I происходит кроссинговер, веду­щий к образованию новых комбинаций ге­нов в хромосомах гамет.

  Это показано на схеме кроссинговера

  Итак, коротко о главном:

  Митоз – это такое деление клеточного ядра, при котором образуются два дочерних ядра, содер­жащие наборы хромосом, идентичные наборам родительской клетки. Обычно сразу же после деления ядра происходит деление всей клетки с образованием двух дочерних клеток. Митоз с последующим делением клетки приводит к уве­личению числа клеток, обеспечивая процессы роста, регенерации и замещения клеток у эукариот. У одноклеточных эукариот митоз служит механизмом бесполого размножения, приводя­щего к увеличению численности популяции.

  Мейоз представляет собой процесс деления клеточного ядра с образованием дочерних ядер, каждое из которых содержит вдвое меньше хро­мосом, чем исходное ядро. Мейоз называют так­же редукционным делением, так как при этом число хромосом в клетке уменьшается от дипло­идного (2n) до гаплоидного (n). Значение мейоза состоит в том, что у видов с половым размноже­нием он обеспечивает сохранение постоянного числа хромосом в ряду поколений. Мейоз про­исходит при образовании гамет у животных и спор у растений. В результате слияния гаплоид­ных гамет при оплодотворении восстанавливает­ся диплоидное число хромосом.

  
  

  Прочие варианты клеточных делений.

  Деление клеток прокариот.

  Рассматривая механизмы митоза и мейоза как основные механизмы клеточных делений, не следует забывать, что они возможны лишь у представителей империи Эукариот, иначе громадная империя Прокариот останется вне сферы нашего внимания.

  Отсутствие оформленного ядра и тубулярных органоидов (а значит – и веретена деления) делают очевидным тот факт, что механизмы прокариотического деления должны принципиально отличаться от эукариотических.

  В клетках прокариот кольцевая молекула ДНК прикреплена к плазмалемме в области одной из мезосом (складок плазматической мембраны). Она прикреплена участ­ком, в котором начинается дву­направленная репликация (он называется ориджином репликации ДНК ). Сразу после начала репликации начинается активный рост плазмалеммы, причем встраивание но­вого мембранного материала идет в ограниченном пространст­ве плазматической мембраны – между точками прикрепления двух частично реплицированных молекул ДНК.

  По мере роста мембраны, реплицированные молекулы ДНК постепенно отдаляются друг от друга, мезосома углубляется, а, напротив нее, закладывается еще одна мезосома. Ког­да реплицированные молекулы ДНК окончательно отдаляются друг от друга, мезосомы соединяются, и происходит разде­ление материнской клетки на две дочерние.

  Полового размножения у прокариотов нет, поэтому отсутствуют варианты деления с сокращением плоидности, и все разнообразие способов деления сводится к особенностям цитокинеза:

  При равновеликом делении цитокинез равномерный, и образующиеся дочерние клетки имеют сходные размеры; это наиболее распространенный способ цитокинеза у прокариотов;

  При почковании одна из клеток наследует бо льшую часть цитоплазмы материнской клетки, а вторая выглядит маленькой почкой на поверхности большой (пока не отделится). Такой цитокинез дал название целому семейству прокариотов – Почкующиеся бактерии , хотя к почкованию способны не только они.

  Особые варианты деления эукариотических клеток.

  Эндомитоз

  У многих Простейших (пример – Амеба обыкновенная) и большинства Грибов (пример – дрожжи) деление клеток с четким распределением генетического материала и сохранением плоидности (признаки митоза) не сопровождается разрушением ядерной оболочки. Ядро, сохраняя целостность весь период деления, делится перетяжкой в момент цитокинеза (отличие от митоза). Варианты эндомитоза разнообразны по механизмам, разводящим хроматиды к полюсам делящейся клетки (помимо веретена деления, в этом может принимать участие внутренняя мембрана оболочки ядра), и позволяют проследить эволюцию процессов деления, но об этом речь пойдет позже. Сейчас для нас принципиально не путать строго регулируемый эндомитоз с аномальным амитозом , который, при всем внешнем сходстве, является принципиально иным и, чаще всего, – патологическим процессом.

  Амитоз

  Амитоз представляет собой, так называемое, прямое деление клетки: клетка делится вместе с ядром перетяжкой, без всякого четкого распределения наследственного материала. Это приводит к появлению дочерних клеток с неопределенной плоидностью и нарушенной структурой генетической информации. Такие клетки не способны к дальнейшему делению, а, чаще всего – вообще нежизнеспособны. Таким способом в нашем организме образуются короткоживущие тромбоциты – амитозом мегакариоцитов. Но, в большинстве случаев, так делятся клетки ступившие на путь апоптоза (генетически запрограммированной клеточной гибели).

  Остальную информацию вы получите, проанализировав сводную таблицу клеточных делений (цветом выделены основные типы):

  Варианты клеточных делений (сводная таблица)
  Организмы	Прокариоты	Эукариоты
  Тип деления	Равновеликое или почкование	Митоз	Эндомитоз	Амитоз	Мейоз
  Итог по плоидности: (пл. мат. к.)/ /число д. к. х (пл. д. к.)	Сохраняется: (n) / / 2 х (n)	Сохраняется: (m n) / / 2 х (m n)	Сохраняется: (m n) / / 2 х (m n)	Нарушается. Дочерние клетки имеют неопределённую плоидность: m n / / (а n) + (в n)	Сокращается вдвое: m n / / 4 х (m/2 n)
  Предшествование репликации ДНК делению	Да	Да	Да	Да, но может идти с нарушениями.	Да, но далее следуют два деления
  Расхождение хромосом	Упорядоченное	Упорядоченное	Упорядоченное	Случайное	Упорядоченное
  Структуры, разводящие хромосомы к полюсам	Плазмалемма	Веретено деления	Веретено деления и оболочка ядра	Нет подобных структур	Веретено деления
  Судьба оболочки ядра в момент деления клетки	Неприменимо, поскольку исходно отсутствует	Разрушается		Сохраняется весь период и делится перетяжкой	Разрушается
  Соотношение временных рамок кариокинеза и цитокинеза	Неприменимо, поскольку исходно отсутствует ядро			Кариокинез и цитокинез одновременны	Кариокинез предшествует цитокинезу
  Жизнеспособность дочерних клеток	жизнеспособны	жизнеспособны	жизнеспособны	Обычно – нежизнеспособны, либо живут крайне недолго. В любом случае неспособны к делению	жизнеспособны

  Профаза первого деления мейоза является чрезвычайно длительным процессом. Ее длительность у разных живых организмов составляет от нескольких дней до нескольких десятков лет. В связи с этим принято условно делить ее на несколько фаз (лептотена, зиготена, пахитена, диплотена, диакинез), во время которых происходят различные события. Важно помнить, что эти фазы четко не разграничены и события одной фазы плавно перетекают в другую.
  Во время Профазы1 происходят, среди прочих, события, имеющие огромное биологическое значение. Например, это конъюгация, взаимное соединение гомологичных, удвоенных в результате репликации хромосом, при этом образуются хромосомные комплексы, состоящие из четырех хроматид. Хроматиды соединены вместе с помощью специальной структуры — синаптонемного комплекса. Во время профазы 1 осуществляется и обмен участками между хроматидами гомологичных хромосом (но не между сестринскими хроматидами одного гомолога) — кроссинговер. В процессе профазы 1 происходит синтез примерно 1,5% хромосомной ДНК. Кроме того, хромосомы, в которых в течение этой фазы сохраняются не полностью упакованные, а значит, функциональные участки, продолжают активно синтезировать РНК и регулировать биосинтез белка.

• Лептотена

• Аудиофрагмент

Лептотена — стадия тонких нитей (хромосом). В начале лептотены происходит компактизация хроматиновых нитей и их превращение в хромосомы. Однако этот процесс не заканчивается. Длина каждой хроматиновой нити в конце этой стадии на 1-2 порядка длиннее, чем у гиперспирализованных хромосом в метафазе1. Это имеет большое биологическое значение, поскольку, не полностью упакованные участки ДНК сохраняют функциональную активность в течение всей профазы1.

Это позволяет, во-первых, обеспечивать белковым синтезом сложнейшие события во время коньюгации гомологичных хромосом, формирования и разрушения хиазм и кроссинговера. Во-вторых, при овогенезе - создать запас питательных веществ для будущей зиготы.

Специфическое для каждого вида расположение гиперспирализованных участков - хромомер - на тонких хромосомах, позволяет составлять морфологические карты хромосом, которые используются в цитологическом анализе.

Уже во время лептотены появляются признаки важнейшего процесса профазы1 - коньюгации гомологичных хромосом, основные события которого происходят во время зиготены.

• Зиготена

  

• Аудиофрагмент

Зиготена — стадия конъюгации гомологичных хромосом (синапсис). При этом гомологичные хромосомы (уже двойные после S-периода интерфазы) сближаются и образуют новый хромосомный ансамбль, никогда до этого не встречающийся при клеточном делении, — бивалент. Биваленты — это парные соединения удвоенных гомологичных хромосом, т.е. каждый бивалент состоит из четырех хроматид. Конечная цель формирования бивалентов - это совместное прохождение парой гомологичных хромосом метафазы1 для последующего точного попадания гомологичных хромосом в разные дочерние клетки.

Главный вопрос до конца до сих пор не понятого процесса коньюгации - как в пространстве ядра хромосомы находят своего специфического гомолога?

По-видимому, для этого узнавания особое значение имеют участки zДНК, равномерно распределенные по всей длине хромосомы. Расположение этих участков специфично для каждой пары гомологичных хромосом. Репликация zДНК происходит во время зиготены, ингибирование этой репликации (а это всего 0,3% от всей ДНК клетки) останавливает коньюгацию и мейоз. Эти факты свидетельствуют об особой роли zДНК в профазе1.

Сближение гомологичных хромосом заканчивается формированием синаптонемного комплекса.

• Синаптонемный комплекс

  

• Аудиофрагмент

Синаптонемный комплекс встречается практически у всех представителей эукариот, которые обладают половым процессом. Он обнаружен у простейших, водорослей, низших и высших грибов, у высших растений и у животных. Объединение гомологов чаще всего начинается в теломерах и центромерах. В этих местах, а позднее и в других по всей длине соединяющихся хромосом происходит сближение осевых тяжей на расстояние около 100 нм. По своей морфологии синаптонемный комплекс имеет вид трехслойной ленты, состоящей из двух боковых компонентов - тяжей (толщиной 30-60 нм), и центрального осевого элемента (толщиной 10-40 нм); боковые компоненты отстоят друг от друга на 60-120 нм, общая ширина комплекса 160-240 нм. Материал хромосом располагается снаружи от боковых элементов. Каждый боковой элемент связан с петлями двух сестринских хроматид одного гомолога. Большая часть ДНК этих хроматид находится вне синаптонемного комплекса, и лишь менее 5% геномной ДНК входит в его состав, прочно ассоциируясь с белками. В состав этой ДНК входят уникальные и умеренно повторяющиеся последовательности нуклеотидов. Белковый состав синаптонемного комплекса сложен, он состоит более чем из десяти мажорных белков с молекулярными массами от 26 до 190 кДа.

• Пахитена

  

• Аудиофрагмент

Пахитена — стадия толстых нитей. Благодаря полной конъюгации гомологов профазные хромосомы как бы увеличились в толщине. Число таких толстых пахитенных хромосом гаплоидно (n), но они состоят из двух объединившихся гомологов, каждый из которых имеет по две сестринские хроматиды. Следовательно, и здесь количество ДНК равно 4с, а число хроматид — 4n.

Между гомологичными хроматидами (хроматидами разных хромосом) начинают образовываться временные связи, которые многократно перекрещивают бивалент в разных точках - образуются хиазмы.

На этой стадии происходит второе, чрезвычайно важное событие, характерное для мейоза, — кроссинговер, взаимный обмен идентичными участками по длине гомологических хромосом. Генетическим следствием кроссинговера является рекомбинация сцепленных генов. Здесь возникают отличные от исходных хромосомы, содержащие отдельные участки, пришедшие от их гомологов. Морфологически этот процесс в пахитене уловить нельзя.

В пахитене также происходит синтез небольшого количества ДНК (всего около 1% от всей ДНК клетки), отличающейся тем, что она содержит повторяющиеся последовательности нуклеотидов. Но этот синтез репаративен, в результате его не образуются дополнительные или недостающие количества ДНК, а происходит восстановление утраченных.

Весь процесс объединения и обмена между ДНК несестринских хроматид гомологов можно представить следующим образом. По длине хромосомы разбросаны участки повторяющихся последовательностей ДНК, которые при разрывах с помощью специальных ферментов легко могут образовать гибридные молекулы. Сшивание и восстановление целостности молекул с помощью специальных репаративных ферментов приводят к включению предшественников в ДНК на стадии пахитены. По всей вероятности, в этом процессе принимает участие так называемый рекомбинационный узелок — большой белковый ансамбль величиной около 90 нм. Он располагается в синаптонемном комплексе между гомологичными хромосомами, его расположение совпадает с местами хиазм.