Мейоз. Гаметогенез
Рассмотрите рисунки 84, 85, 86. Чем мужские половые клетки отличаются от женских? Вспомните, как происходит деление клеток. Что такое митоз? Какие процессы происходят в каждую из стадий митоза?
В основе полового размножения лежит процесс слияния половых клеток - гамет. В отличие от неполовых клеток, половые всегда имеют одинарный набор хромосом, что предотвращает увеличение числа хромосом у нового организма. Образование клеток с одинарным набором хромосом происходит в процессе особого типа деления - мейоза.
Мейоз. Мейоз (от греч. мейозис - уменьшение, убывание) - такое деление клетки, при котором хромосомный набор во вновь образующихся дочерних клетках уменьшается вдвое.
Как митозу, так и мейозу предшествует интерфаза, в которую происходит редупликация ДНК. Перед началом деления каждая хромосома состоит из двух молекул ДНК, которые образуют две сестринские хромати-ды, сцепленные центромерами. Таким образом, перед началом деления хромосомный набор клетки составляет 2л, а количество ДНК - увеличено вдвое.
Процесс мейоза состоит из двух последовательных делений - мейоз I и мейоз II, которые подразделяются на те же стадии, что и митоз. В результате образуются не две, а четыре клетки (рис. 82).
Рис. 82. Стадии мейоза: 1 - профаза I; 2 - метафаза I; 3 - анафаза I; 4 - телофаза I; 5 - метафаза II; 6 - апафаза II; 7 - телофаза II
Профаза I. Эта стадия значительно длиннее, чем в митозе. Хромосомы спирализуются и утолщаются. Гомологичные хромосомы попарно соединяются друг с другом, т. е. происходит их конъюгация (от лат. конъюгацио - соединение). В результате этого в клетке образуется комплекс из двойных хромосом (рис. 83). Затем между участками гомологичных хромосом осуществляется обмен генами - кроссинговер (от англ. кроссинговер - пересечение, скрещивание). Это приводит к новым сочетаниям генов в хромосомах (рис. 83). После этого ядерная оболочка в клетке исчезает, центриоли расходятся к полюсам, и образуется веретено деления.
Рис. 83. Конъюгация и кроссинговер между гомологичными хромосомами (буквами обозначены находящиеся в хромосомах гены)
Метафаза I. Гомологичные хромосомы попарно располагаются в экваториальной зоне клетки над и под плоскостью экватора. Центромеры хромосом соединяются с нитями веретена деления.
Анафаза I. К полюсам клетки расходятся гомологичные хромосомы. Это основное отличие мейоза от митоза, где идет расхождение сестринских хроматид. Таким образом, у каждого из полюсов оказывается только одна хромосома из гомологичной пары. Число хромосом у полюсов уменьшается вдвое - происходит его редукция.
Телофаза I. Делится все остальное содержимое клетки, образуется перетяжка и возникают две клетки с одинарным набором хромосом (л). Каждая хромосома при этом состоит из двух сестринских хроматид - двух молекул ДНК. Образование двух клеток наступает не всегда. Иногда телофаза сопровождается только образованием двух ядер.
Перед вторым делением мейоза интерфаза отсутствует. Обе образовавшиеся клетки после периода покоя или сразу приступают ко второму делению мейоза. Мейоз II полностью идентичен митозу и происходит в двух клетках (ядрах) синхронно.
Профаза II значительно короче профазы I. Ядерная оболочка вновь исчезает, образуется веретено деления.
В метафазе II хромосомы выстраиваются в плоскости экватора. Нити веретена деления соединяются с центромерами хромосом. В анафазе II, как и в митозе, к полюсам клетки расходятся сестринские хроматиды - хромосомы. У каждого полюса образуется одинарный набор хромосом (п.), при этом каждая хромосома состоит из одной молекулы ДНК. Телофаза II заканчивается образованием четырех клеток (ядер) с одинарным набором хромосом и одной молекулой ДНК в каждой.
Биологическое значение мейоза заключается в образовании клеток с одинарным набором хромосом. Развивающиеся затем из них гаметы при половом размножении сливаются и двойной набор хромосом в результате этого восстанавливается. Кроме того, кроссинговер приводит к новым сочетаниям генов в хромосомах клеток, что служит основой для комбинативной изменчивости организмов.
Образование половых клеток у животных. Процесс образования половых клеток называют гаметогенезом (от гамета и греч. генезис - рождение). У животных гаметы образуются в половых органах: в семенниках у самцов и яичниках у самок.
Гаметогенез протекает последовательно, в три стадии в соответствующих зонах и заканчивается формированием сперматозоидов и яйцеклеток. На стадии размножения первичные половые клетки интенсивно делятся митозом, что значительно увеличивает их число. На следующей стадии роста клетки растут, запасают питательные вещества. Этот период соответствует интерфазе перед мейозом. Далее клетка переходит в стадию созревания, где происходит мейоз, образуются клетки с одинарным набором хромосом, окончательно формируются и созревают гаметы.
Рис. 85. Сперматозоиды млекопитающего: А - схема строения: 1 - головка; 2 - пузырек с ферментами: 3 - ядро: 4 - шейка; 5 - митохондрии; 6 - центриоли; 7 - хвостик. Б - фото в световой микроскоп
Сперматогенез характеризуется образованием мужских половых клеток - сперматозоидов. Из одной первичной половой клетки образуются четыре одинаковые по величине гаметы - сперматозоиды.
Оогенез (от греч. оон - яйцо и генезис) характеризуется образованием женских половых клеток - яйцеклеток. Процесс образования яйцеклетки значительно продолжительнее, чем сперматозоиных. Митохондрии, сосредоточенные в шейке, обеспечивают движущийся сперматозоид энергией.
Яйцеклетка - округлая, крупная неподвижная клетка, содержащая ядро, все органоиды и много питательного вещества в виде желтка (рис.86). Яйцеклетка у любого вида животных всегда значительно крупнее его сперматозоидов. Благодаря ее питательным веществам обеспечивается развитие зародыша на начальной стадии (у рыб, земноводных и млекопитающих) или на всем протяжении зародышевого развития (у пресмыкающихся и птиц).
Рис. 86. Строение яйцеклетки млекопитающего: 1 - ядро; 2 - желточные зерна
Размеры яйцеклеток у разных видов животных существенно варьируют. У млекопитающих они в среднем составляют 0,2 мм. У амфибий и рыб 2-10 мм, а у рептилий и птиц достигают нескольких сантиметров.
Упражнения по пройденному материалу
- Какой тип деления клетки лежит в основе полового размножения животных? Какие клетки образуются в результате такого деления?
- В чем основное, отличие мейоза от митоза? 3. Объясните, почему деление мейоза всегда предшествует половому размножению животных. 4. В чем заключается биологическое значение мейоза? 5. Каковы раз личия в процессах сперматогенеза и оогенеза?
- Рассмотрите с помощью микроскопа готовые микропрепараты сперматозоидов и яйцеклеток млекопитающих. Сравните между собой строение сперматозоида и яйцеклетки. В чем причина различии?
Каждая клетка в организме человека имеет двойной набор хромосом - один от отца и один от матери. Его обозначают «2N» и называют диплоидным. В сперматозоиде и яйцеклетке содержится одинарный набор хромосом, обозначаемый «1N» и называемый гаплоидным.
Процесс образования гаплоидного набора из диплоидного, происходящий при формировании половых клеток, называют мейозом. В пересчёте на количество центромер происходит сначала редукционное деление (мейоз I), а затем эквационное деление (мейоз II). У мужчин мейоз проходит так же, как и у большинства диплоидных видов, а у женщин данный процесс имеет некоторые отличия.
Кроссинговер между хромосомами отца и матери обеспечивает перегруппировку генетической информации между поколениями. Во время оплодотворения происходит слияние гаплоидных наборов хромосом сперматозоида и яйцеклетки, таким образом в зиготе восстанавливается диплоидный набор.
Мейоз I
Мейоз I
имеет много общего с митозом, однако это более сложный и продолжительный процесс.
первичных сперматоцитов и овоцитов начинается после фазы G2 митоза
, а потому они имеют диплоидный набор хромосом (2N), содержащих реплицированную ДНК в составе сестринских хроматид (4С). Профаза I включает обоюдный обмен между хроматидами матери и отца при помощи крос-синговера.
Профаза I
Лептотена . Хромосомы представлены в виде длинных нитей, прикреплённых концами к ядерной оболочке.
Зиготена . Хромосомы сокращаются, образуют пары и гомологи слипаются друг с другом (синапсис). Данный процесс характеризует точное совмещение хромосом (ген к гену на протяжении всего генома). При этом у первичных сперматоцитов хромосомы X и Y образуют синапсис только концами своих коротких плечей.
Пахитена . Сестринские хроматиды начинают разделяться. Пары гомологичных хромосом, называемые бивалентами, имеют по четыре двойных спирали ДНК (тетрада). Одна или обе хроматиды каждой из отцовских хромосом скрещиваются с материнскими и образуют синаптонемальный комплекс. Каждая пара хромосом претерпевает хотя бы один кроссинговер.
Диплотена . Происходит разделение хроматид, за исключением участков кроссинговера, или хиазм. Хромосомы всех первичных овоцитов находятся в таком состоянии вплоть до овуляции.
Диакинез . Реорганизованные хромосомы начинают расходиться. В этот момент каждый бивалент содержит четыре хроматиды, соединённые обыкновенными центромерами, и несестринские хроматиды, соединённые хиазмами.
Метафаза I, анафаза 1, тепофаза 1, цитокинез I
Данные стадии мейоза подобны фазам митоза. Основное отличие: вместо разъединения несестринских хроматид происходит распределение по дочерним клеткам парных кроссоверных сестринских хроматид, соединённых центромерами.
В конце I вторичные сперматоциты и овоциты имеют 23 хромосомы (1N), каждая из которых состоит из двух хроматид (2С).
Мейоз II
При мейозе II возникает кратковременная интерфаза, во время которой не происходит репликации хромосом. Затем следуют профаза, метафаза, анафаза, телофаза и цитокинез. Схожесть каждой фазы мейоза II с подобной ей при митозе заключается в том, что пары хроматид (биваленты), соединённые в области центромер, выстраиваются в линию и образуют метафазную пластинку, а затем расходятся по дочерним клеткам, после чего следует репликация ДНК центромер.
В конце мейоза II в клетках содержится 23 хромосомы (IN), каждая из которых состоит из одной хроматиды (1С).
Мейоз у мужчин
Сперматогенезом называют процесс длительностью до 64 дней, включающий все стадии, на протяжении которых сперматогоний превращается в сперматозоид. При этом цитокинез остаётся незавершённым, позволяя каждому поколению клеток быть связанным цитоплазматическими мостиками.
После того как диплоидный первичный сперматоцит
проходит стадию мейоза I, возникают два гаплоидных вторичных сперматоцита. Затем следует мейоз II, в результате которого появляются четыре гаплоидные спсрматиды. Во время спермиогенеза сперматиды превращаются в сперматозоиды. Данный процесс включает:
- образование акросомы, содержащей ферменты, которые способствуют проникновению семени;
- конденсацию ядра;
- удаление большей части цитоплазмы;
- формирование шейки, средней части и хвоста.
Мейоз у женщин
Овогенез начинается у плода в возрасте 12 недель и внезапно прекращается к 20-й неделе. Первичные овоциты остаются в форме диплотены профазы I вплоть до овуляции. Данную стадию называют диктиотеной.
Обычно созревает не более одного овоцита в месяц. Под влиянием гормонов первичный овоцит набухает, накапливая цитоплазматический материал. По завершению мейоза I он наследуется одной дочерней клеткой - вторичным овоцитом. Второе ядро переходит в первое направительное тельце, которое обычно не делится и со временем дегенерирует. После окончания мейоза I вторичный овоцит попадает в матку или фаллопиевы трубы.
Мейоз II вторичного овоцита останавливается на стадии метафазы до попадания в него сперматозоида. После этого процесс деления завершается, и образуется большой гаплоидный пронуклеус яйцеклетки, который сливается с пронуклеусом сперматозоида, а также второе направительное тельце, которое дегенерирует.
В зависимости от того, когда произойдёт оплодотворение, продолжительность данного процесса составляет 12-50 лет.
Медицинское значение понимания мейоза
Диплоидный набор хромосом соматических клеток снижается до гаплоидного в половых клетках.
Отцовские и материнские хромосомы подвергаются пересортировке, в результате чего количество возможных комбинаций (за исключением рекомбинаций внутри самих хромосом) возрастает до 223 (8 388 608).
Пересортировка отцовских и материнских аллелей внутри хромосом создаёт между гаметами бесконечное количество генетических вариаций.
Случайность процесса пересортировки отцовских и материнских аллелей во время мейоза (и оплодотворения) позволяет применять теорию вероятностей к генетическим пропорциям и генетической изменчивости согласно законам Менделя.
Узнать о виде деления клетки поможет данная статья. Мы расскажем кратко и понятно о мейозе, о фазах, которые сопровождают этот процесс, обозначим основные их особенности, узнаем, какие признаки характеризуют мейоз.
Что такое мейоз?
Редукционное деление клетки, другими словами - мейоз – это вид деления ядра, при котором число хромосом уменьшается в два раза.
В переводе с древнегреческого языка, мейоз обозначает уменьшение.
Данный процесс происходит в два этапа:
- Редукционный ;
На этом этапе в процессе мейоза число хромосом в клетке уменьшается вдвое.
- Эквационный ;
В ходе второго деления гаплоидность клеток сохраняется.
ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой
Особенностью данного процесса является то, что протекает он только лишь в диплоидных, а также в чётных полиплоидных клетках. А всё потому, что в результате первого деления в профазе 1 в нечётных полиплоидах нет возможности обеспечить попарное слияние хромосом.
Фазы мейоза
В биологии деление происходит на протяжении четырёх фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы . Мейоз не является исключением, особенностью данного процесса является то, что происходит он в два этапа, между которыми имеется короткая интерфаза .
Первое деление:
Профаза 1 является достаточно сложным этапом всего процесса в целом, состоит она из пяти стадий, которые внесены в следующую таблицу:
Стадия |
Признак |
Лептотена |
Хромосомы укорачиваются, конденсируется ДНК и образуются тонкие нити. |
Зиготена |
Гомологичные хромосомы соединяются в пары. |
Пахитена |
По длительности самая длинная фаза, в ходе которой гомологические хромосомы плотно присоединяются друг к другу. В результате происходит обмен некоторых участков между ними. |
Диплотена |
Хромосомы частично деконденсируются, часть генома начинает выполнять свои функции. Образуется РНК, синтезируется белок, при этом хромосомы ещё соединены между собой. |
Диакинез |
Снова происходит конденсация ДНК, процессы образования прекращаются, ядерная оболочка исчезает, центриоли располагаются в противоположных полюсах, но хромосомы соединены между собой. |
Заканчивается профаза образованием веретена деления, разрушением ядерных мембран и самого ядрышка.
Метофаза первого деления знаменательна тем, что хромосомы выстраиваются вдоль экваториальной части веретена деления.
Во время анафазы 1 сокращаются микротрубочки, биваленты разделяются и хромосомы расходятся к разным полюсам.
В отличие от митоза, на этапе анафазы к полюсам отходят целые хромосомы, которые состоят из двух хроматид.
На этапе телофазы деспирализуются хромосомы и образуется новая ядерная оболочка.
Рис. 1. Схема мейоза первого этапа деления
Второе деление имеет такие признаки:
- Для профазы 2 характерна конденсация хромосом и разделение клеточного центра, продукты деления которого расходятся к противоположным полюсам ядра. Ядерная оболочка разрушается, образуется новое веретено деления, которое располагается перпендикулярно по отношению к первому веретену.
- В ходе метафазы хромосомы вновь располагаются на экваторе веретена.
- Во время анафазы хромосомы делятся и хроматиды располагаются по разным полюсам.
- Телофаза обозначена деспирализацией хромосом и появлением новой ядерной оболочки.
Рис. 2. Схема мейоза второго этапа деления
В результате из одной диплоидной клетки путём такого деления получаем четыре гаплоидных клетки. Исходя из этого, делаем выводы, что мейоз - это форма митоза, в результате которого из диплоидных клеток половых желёз образуются гаметы.
Значение мейоза
В ходе мейоза на этапе профазы 1 происходит процесс кроссинговера - перекомбинация генетического материала. Помимо этого во время анафазы, как первого, так и второго деления, хромосомы и хроматиды расходятся к разным полюсам в случайном порядке. Это объясняет комбинативную изменчивость исходных клеток.
В природе мейоз имеет огромное значение, а именно:
- Это один из основных этапов гаметогенеза;
Рис. 3. Схема гаметогенеза
- Осуществляет передачу генетического кода при размножении;
- Получаемые дочерние клетки не похожи на материнскую клетку, а также различаются между собой.
Мейоз очень важен для образования половых клеток, так как в результате оплодотворения гамет ядра сливаются. В противном случае в зиготе число хромосом было бы вдвое больше. Благодаря такому делению половые клетки гаплоидны, а при оплодотворении восстанавливается диплоидность хромосом.
Что мы узнали?
Мейоз - это вид деления эукариотической клетки, при котором из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидных, путём уменьшения числа хромосом. Весь процесс проходит в два этапа - редукционного и эквационного, каждый из которых состоит из четырёх фаз - профазы, метафазы, анафазы и телофазы. Мейоз очень важен для образования гаметы, для передачи генетической информации будущим поколениям, а также осуществляет перекомбинацию генетического материала.
Тест по теме
Оценка доклада
Средняя оценка: 4.6 . Всего получено оценок: 967.
Гаметогенез и мейоз
Процесс развития половых клеток носит название гаметогене- за. У самцов этот процесс называется спермиогенезом, а у самок - овогенезом (рис. 6). Половые клетки в развитии последовательно проходят следующие стадии: размножения, роста, созревания и формирования. В стадии размножения клетки интенсивно делятся митотическим путем. В стадии роста клетки накапливают питательные вещества, особенно при овогенезе.
Наиболее ответственный момент с точки зрения генетики при образовании половых клеток - мейоз - процесс редукционного и эквационного деления ооцитов и сперматоцитов, в результате которого образуются половые клетки с гаплоидным набором хромосом. Рассмотрим наиболее важные моменты поведения хОомосом в мейозе. В этом процессе выделяют две стадии деления (см. схему): 1) редукционную и 2) эквационную.
Схема мейоза
Второе эквационное деление фазы:
профаза II
метафаза II
анафаза II
телофаза II
Деление хромосом на хроматиды и образование из двух дочерних еще двух новых клеток с гаплоидным набором хромосом
редукционное деление
профаза I - лептонема
зигонема
пахинема
диплонема
диакинез метафаза I анафаза I телофаза I
Образование из одной материнской RXB с диплоидным набором хромо- ДЧ« дочерних с гаплоидным набо- удвоенных хромосом
ОВОГЕНЕЗ
СПЕРМАТОГЕНЕЗ
СПЕРМАТОГОНИИ В СЕМЕННИКЕ И ОВОГОНИИ В ЯИЧ НИКЕ MHOFOKPAT НО ДЕЛЯТСЯ МИТОТИЧЕСКИ
ОВОГОНИИ ДАЕТ,
СПЕРМАТОГОНИИ ДАЕТ
сперматоцит /ии первого порядка!
ПЕРВОЕ
МЕЙОТИЧЕСКОЕ
ДЕЛЕНИЕ
ОВОЦИТ ВТОРОГО ПОРЯДКА ВТОРОЕ МЕЙОТИЧЕСК1 ДЕЛЕНИЕ
СПЕРМАТОЦИТ ВТОРОГО* Г« ПОРЯД1
СПЕРМАТИДЫ,
ЗИГОТАРис. 6. Сравнение процессов сперматогенеза и овогенеза у животных с гаплоид ным числом хромосом, равным 2 (по К. Вилли и В. Детье, 1975)
Непосредственно перед мейозом клетки половых желез находятся в интерфазе.
Редукционное деление начинается с профазы I, которая, как видно из схемы, подразделяется на пять фаз. На первой стадии профазы I - лептонемы хромосомы деспирализо-ваны, они в 2-5 раз длиннее метафазных. Под электронным микроскопом можно видеть, что они состоят из двух хроматид, соединенных центромерой. На следующей стадии - зигонемы наблюдаются притяжение и слияние (конъюгация) гомологичных хромосом. Каждая пара конъюгирующих хромосом образует бивалент, а по числу хроматид - тетраду. На этой стадии происходит образование синаптонемного комплекса (СК), входящего в состав бивалента. Нарушение формирования СК между гомологичными хромосомами наблюдают у гетерозиготных носителей хромосомных аберраций. Далее, на стадии пахинемы, происходят
утолщение и укорочение хромосом, так что сестринские хроматиды становятся хорошо различимыми; на отдельных из них можно видеть и ядрышки.
Следующая фаза - диплонема характеризуется тем, что конъ-югярующие хромосомы начинают отталкиваться и постепенно расходятся от центромеры к концам. При этом образуются характерные фигуры, напоминающие греческую букву «хи» (х) и получившие вследствие этого название хиазмы. В точках соприкосновения гомологичных хромосом возникают разрывы. Они могут быть одинарными, двойными и более сложными. В результате разрывов образуются фрагменты хроматид, которые затем могут воссоединяться на другой хромосоме, изменяя тем самым комбинацию генетического материала в клетке.
Обмен участками между гомологичными хромосомами получил название кроссинговера.
На последней стадии профазы I - диакинезе происходит резкое укорочение хромосом, так что к концу этой стадии хроматиды остаются связанными только на концевых участках. Этим и заканчивается профаза I. Необходимо отметить, что при более детализированном изучении мейоза в профазе выделяют и другие промежуточные стадии, например пролептонему, диктионему и т. д.
На стадии метафазы I биваленты располагаются в плоскости экватора центромерами к противоположным полюсам. Силы отталкивания здесь увеличиваются.
В анафазе I начинается расхождение гомологичных хромосом к противоположным полюсам, которое носит случайный характер. Каждая из пар гомологичных хромосом имеет одинаковую вероятность распределения в одну из двух дочерних клеток.
В телофазе I хромосомы достигают полюсов клетки. Затем восстанавливаются ядерная оболочка и ядрышко, хромосомы декон-денсируются. В конце телофазы делится цитоплазма {цитокинез) и образуются две дочерние клетки с гаплоидным набором хромосом.
Отличительной особенностью первой стадии мейоза является то, что в период анафазы сами хромосомы не делятся на хроматиды, как при митозе, а лишь расходятся гомологичные пары хромосом к разным полюсам клетки и формируются две дочерние клетки с редуцированным наполовину набором хромосом, состоящим, однако, из двух хроматид.
Между первой и второй стадиями мейоза имеется непродолжительный период покоя - интеркинез, во время которого не Происходит репродукции хромосом.
Эквационное, или уравнительное, деление ^илогично митозу, где клетки последовательно проходят четыре Фазы: профазу II, метафазу II, анафазу II, телофазу П. На стадии °*шфазы II хромосомы разделяются на две хроматиды, которые затем с помощью нитей веретена расходятся к противоположным полюсам. На стадии телофазы II заканчивается формирование
еще двух клеток. В результате после двух последовательных стадий мейоза из каждой клетки образуются четыре новые с гаплоидным набором хромосом. Для более наглядного представления всех этих событий можно воспользоваться схемой мейоза, приведенной на рисунке 7.
Рис. 7, Схем» последомтелных стадий мейоза (по К. Свенсону и П. Уэбстеру, 1980):
А - лептонема, предшествующая конъюгации хромосом; Б - начало конъюгации на стадии зигонемы; В- пахинема; Г- диплонема; Д- метафаза I; E- анафаза I; Ж~- телофаза I; 3 - интерфаза между двумя делениями мейоза; И- профаза II; К- метафаза II; Л- тело- фаза II
Таким образом, в результате двух меиотических делений из одной клетки с диплоидным набором хромосом образуются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом и в 2 раза меньшим, чем в соматических клетках, содержанием ДНК. Вероятностный характер распределения материнских и отцовских гомологичных хромосом в разные клетки позволяет создать новые комбинации негомологичных хромосом в яйцеклетках и сперми-ях, чем достигается огромное число новых сочетаний наследственной информации.
Новые сочетания генетической информации возникают вследствие кроссинговера. Каждая из хромосом в метафазе I содержит участки, происходящие от отцовских и материнских хромосом. Рекомбинации хромосом при кроссинговере и вероятностное распределение их по клеткам - причины наследственной изменчивости организма. Мейоз, оплодотворение и митоз обеспечивают поддержание постоянства числа хромосом в смежных поколениях видов. В этом их биологическое значение.
Патология мейоза. Основная патология мейоза - нерасхождение хромосом- Оно может быть первичным, вторичным и третичным. Первичное нерасхождение возникает у особей с нормальным кариотипом. При этом на стадии анафазы I нарушается разделение бивалентов и обе хромосомы из пары гомологов переходят в одну клетку, что приводит к избытку хромосом в данной клетке (и + 1) и недостатку в другой (и-1). Вторичное нерасхождение возникает в гаметах у особей с избытком (трисо-мией) одной хромосомы в кариотипе. В результате этого в процессе мейоза образуются и биваленты, и униваленты. Третичные нерасхождения наблюдают у особей, имеющих структурные перестройки хромосом, например транслокации. Нерасхождение хромосом отрицательно влияет на жизнеспособность организма животных. Подробно об этом будет изложено в последующих главах.
Отличительная особенность мейоза у самок - образование в первом и втором меиотических делениях так назьгааемых полярных телец, которые впоследствии дегенерируют и в размножении не участвуют. Неравные деления в овогенезе обеспечивают яйцеклетке необходимое количество цитоплазмы и запасного желтка, чтобы она могла выжить после оплодотворения. В отличие от спермиогенеза, который у самцов происходит как во внутриутробный (пренатальный) период, так и после рождения (постна-тальный период), у самок яйцеклетка после рождения не образуется. Однако к концу пренатального периода у самок накапливается огромное количество овоцитов (у коров, например, десятки тысяч), а созревают и дают начало развитию потомства лишь немногие из них. Этот резерв генетического материала, особенно у малоплодных животных, таких, как крупный рогатый скот, в настоящее время начинают использовать для искусственного
стимулирования созревания многих яйцеклеток, последующего их оплодотворения и пересадки (трансплантации) специально подготовленным коровам-реципиентам. Таким образом от одной ценной коровы в год можно получить не одного, а несколько телят.
Оплодотворение наступает после слияния гаплоидных сперматозоида и яйцеклетки и образования диплоидной клетки - зиготы, дающей начало развитию эмбриона. При делении клеток эмбриона, содержащих хромосомы матери и отца, генетическая информация поступает во все клетки нового организма.
Морфологические и функциональные различия хромосомных наборов - основные причины эмбриональной смертности после оплодотворения при скрещивании разных видов или бесплодия гибридов. Так, при скрещивании зайца и кролика не происходит имплантации и развития оплодотворенной яйцеклетки. Эмбриональная смертность наступает при скрещивании козы и овцы. Мужские гибвиды осла (2 л = 62) и лошади (2л = 64), как известно, не дф.т потомства, они стерильные, или бесплодные. Стерильность гибридов-самцов наблюдается при скрещивании европейского крупного рогатого скота с бизоном, зубром, яком, а также гауром и гаялом.
Это связано с тем, что у гибридов нарушаются процессы спермиогенеза. Однако при скрещивании европейского крупного рогатого скота с азиатским горбатым зебу, дикого кабана (2л = 36) и домашней свиньи (2л = 38) потомство рождается плодовитое. В результате сложных вариантов скрещиваний в последнее время удалось получить плодовитых гибридов крупного рогатого скота с зуС^ом, бизоном, яком. Гибриды отличаются такими ценными качествами, как крепкое телосложение, высокая жизнеспособность, хорошие мясные признаки.
Контрольные вопросы. 1. Каковы морфологическое строение и химический состав хромосом? 2. Что такое кариотип и каковы его особенности у разных видов животных? 3. Что такое митоз и каково его биологическое значение? 4. Что такое гаметогенез и каковы его особенности у самцов и самок? 5. Что вы знаете о мейозе и его биологическом значении? 6. Каковы основные формы патологий митоза и мейоза?
Мейоз - это деление диплоидных клеток, в результате которого образуются гаплоидные клетки. То есть из каждой пары гомологичных хромосом материнской клетки в дочерние попадает лишь одна хромосома. Мейоз лежит в основе формирования половых клеток – гамет. В результате слияния мужской и женской гамет диплоидный набор восстанавливается. Таким образом, одно из важных значений мейоза - это обеспечение постоянства числа хромосом у вида при половом размножении.
В клетке, которая приступает к мейотическому делению, уже произошло удвоение (репликация) хромосом , также как это происходит в интерфазе митоза. Так что каждая хромосома состоит из двух хроматид, и количество хромосом диплоидное. То есть по количеству генетической информации клетки вступающие в митоз и мейоз одинаковы.
В отличие от митоза мейоз протекает в два деления. В результате первого деления гомологичные хромосомы каждой пары расходятся в разные дочерние клетки, и образуются две клетки с гаплоидным числом хромосом, но каждая хромосома состоит из двух хроматид. Второе деление протекает также как митотическое, т. к. происходит разделение хроматид каждой хромосомы, и в дочерние клетки попадает по одной хроматиде каждой хромосомы.
Таким образом в результате мейоза образуется четыре клетки с гаплоидным набором хромосом. У самцов все четыре становятся сперматозоидами. А вот у самок только одна становится яйцеклеткой, другие отмирают. Это связано с тем, что только в одной клетке концентрируется запас питательных веществ.
Стадии, или фазы, первого мейотического деления:
- Профаза I. Спирализация хромосом. Гомологичные хромосомы располагаются параллельно друг другу и обмениваются некоторыми гомологичными участками (конъюгация хромосом и кроссинговер, в результате которого происходит перекомбинация генов). Разрушается ядерная оболочка, начинает формироваться веретено деления.
- Метафаза I. Пары гомологичных хромосом располагаются в экваториальной плоскости клетки. К центромере каждой хромосомы присоединяется нить веретена деления. Причем к каждой только одна таким образом, что к одной гомологичной хромосоме присоединена нить с одного полюса клетки, а к другой – с другого.
- Анафаза I. Каждая хромосома из пары гомологичных отходит к своему полюсу клетки. При этом каждая хромосома продолжает состоять из двух хроматид.
- Телофаза I. Образуются две клетки, содержащие гаплоидный набор удвоенных хромосом.
Стадии, или фазы, второго мейотического деления:
- Профаза II. Разрушение ядерных оболочек, формирование веретена деления.
- Метафаза II. Хромосомы располагаются в экваториальной плоскости, к ним присоединяются нити веретена деления. Причем таким образом, что к каждой центромере присоединяются две нити - одна с одного полюса, другая - с другого.
- Анафаза II. Хроматиды каждой хромосомы разделяются в области центромер, и каждая из пары сестринских хроматид уходит к своему полюсу.
- Телофаза II. Формирование ядер, раскручивание хромосом, деление цитоплазмы.
На схеме показано поведение при мейозе только одной пары гомологичных хромосом. В реальных клетках их больше. Так в клетках человека содержится 23 пары. На схеме видно, что дочерние клетки генетически отличны друг от друга. Это важное отличие мейоза от митоза.
Следует отметить другое важное значение мейоза (первое, как уже было указано, – это обеспечение механизма полового размножения). В результате кроссинговера создаются новые комбинации генов. Они же создаются в результате независимого друг от друга расхождения хромосом при мейозе. Поэтому мейоз лежит в основе комбинативной изменчивости организмов, которая в свою очередь является одним из источников естественного отбора, т. е. эволюции.