Зрительный анализатор: строение, возрастные особенности : Важную роль в познавательной деятельности человека играет зрительный анализатор. Больше 90% информации, которая поступает в мозг, дает зрительный анализатор. С деятельностью зрительного анализатора связано определение формы предметов, их величины, расстояния предметов, от глаза, их подвижности, цвете.

Строение зрительного анализатора

• -- глаз: фоторецепторы в сетчатке;
• -- зрительный нерв: вторая пара черепно-мозговых нервов (чувствительные нервы);
• -- зрительная зона коры полушарий головного мозга: затылочная зона.

Орган зрения (глаз) расположен в глазнице черепа. Глаз состоит из: --глазного яблока; -- дополнительных органов глаза (глазных мышц, век, слезного аппарата).

Строение глазного яблока : -- внешняя толстая, плотная оболочка . Ее передний отдел занимает 1/5 поверхности глазного яблока, образованный прозрачной, выпуклой спереди роговицей, которая не имеет кровеносных сосудов и владеет высокими преломляющими свойствами. Задний отдел внешней оболочки -- склера (белковая оболочка) образованная плотной волокнистой соединительной тканью;

-- средняя сосудистая оболочка включает собственно сосудистую оболочку, ресничное тело, радужную оболочку. Собственно сосудистая оболочка тонкая, содержит кровеносные сосуды. В центре радужной оболочки, находится отверстие -- зрачок, через которое лучи, света попадают на внутреннюю оболочку. В соединительно-тканевой основе радужной оболочки содержатся сосуды, гладкие мускульные волокна и пигментные клетки.

В зависимости от количества и глубины залегания пигмента цвет радужки разный. Цветом радужки определяется цвет глаз. Пучки гладких и блестящих мускульных волокон образуют мышцу, которая суживает или расширяет зрачок. Величина зрачка изменяется, потому в глаз может проникнуть большее или более малое количество света. Ресничное тело расположено впереди собственно сосудистой оболочки, большая его часть состоит из ресничной мышцы;

• -- за зрачком расположен хрусталик (двояковыпуклая линза) -- прозрачное тело, которое находится в тонкостенной капсуле и соединяется ресничными волокнами с ресничным телом и ресничной мышцей. При сокращении ресничной мышцы изменяется натяжение ресничных волокон, регулируется кривизна хрусталика, изменяется его преломляющая сила;
• -- между роговицей и радужкой, между радужкой и хрусталиком находятся небольшие полости -- передняя и задняя камеры глаза , в которых содержится водянистая жидкость. Она обеспечивает питательными веществами роговицу и хрусталик, которые не имеют кровеносных сосудов. Полость глаза сзади хрусталика заполнена прозрачным веществом -- стекловидным телом,
• - внутренняя оболочка (сетчатка ). Она построена из двух листков: внешнего пигментного и внутреннего светочувствительного. Внешний листок состоит из слоя пигментных клеток, которые содержат черный пигмент, -- фуксин , что поглощает свет и препятствует отражению и рассеиванию изображения. Это обеспечивает четкое зрительное восприятие.

Внутренний листок сетчатки состоит из 3 отделов клеток : 1. внешнего , который прилегает к пигментному слою, -- фоторецепторный; 2. средний -- ассоциативный; 3. внутренний -- ганглиозный.

Фоторецепторный слой сетчатки состоит из нейросенсорных клеток -- палочек и колбочек. Во внешних сегментах палочек содержится фотопигмент, зрительный пурпур, а в колбочках -- йодопсин. Палочкоподобные клетки реагируют на световые лучи всего спектра (от 400 до 800нм), а колбочки -- лишь на определенную длину волны: одни чувствительные до 430нм (синие колбочки), другие до 535нм (зеленые), третьи -- до575нм (красные).

Именно модальность трех типов этих клеток, которые воспринимают синие, зеленые, красные цвета предопределяет цветное зрение.

В сетчатке глаза приблизительно 7млн. колбочек и 130 млн. палочек. Чувствительность палочкоподобных клеток в 1000 раз больше, чем колбочек. Они возбуждаются даже при плохом освещении -- ночью и в сумерках. Палочки воспринимают информацию о форме и освещенности предметов, а колбочки -- о цвете.

Превращение энергии света в нервный импульс происходит в результате химических реакций, которые происходят в палочках и колбочках. Родопсин и йодопсин распадаются на более простые химические вещества, которые влекут возникновение в светочувствительных клетках потенциала действия, -- нервного импульса. При прекращении действия света эти зрительные пигменты возобновляются.

Центральные отростки (аксоны) палочек и колбочек передают зрительные импульсы биполярным клеткам ассоциативного слоя сетчатки, которые контактируют с ганглиозными клетками внутреннего слоя. Ганглиозный слой образован большими нейроцитами, аксоны которых образуют зрительный нерв.

В месте выхода зрительного нерва из глазного яблока, на сетчатке отсутствуют светочувствительные клетки -- слепое пятно. В центральной части сетчатки расположено больше всего светочувствительных клеток -- желтое пятно (место наилучшего виденья).

Световые лучи, которые поступают в глаз, прежде, чем они попадают на сетчатку, проходят через несколько преломляющих сред, которые образуют оптическую систему глаза.

Оптическая система глаза : 1. роговица; 2. водянистая жидкость передней и задней камер; 3. хрусталик; 4. стекловидное тело.

Их общая преломляющая сила глаза составляет 60--70 диоптрий (1 диоптрия -- это преломляющая сила линзы с фокусным расстоянием 1м). Изображение на сетчатке глаза выходит уменьшенным и обратным. Мы видим предметы не в перевернутом, а в их естественном виде благодаря жизненному опыту и взаимодействию анализаторов.

Глаз владеет способностью приспосабливаться к четкому виденью предметов , которые расположены от него на разном расстоянии, -- аккомодацией . Аккомодация осуществляется путем изменения кривизны хрусталика. При рассматривании близких предметов ресничная мышца сокращается, и хрусталик благодаря своей эластичности становится более выпуклым, увеличивается его преломляющая сила и изображение фокусируется на сетчатке. При рассматривании предметов на далеком расстоянии, напряжение ресничной мышцы уменьшается, ресничное тело натягивается, и капсула хрусталика предопределяет сдавливание хрусталика, его преломляющая сила уменьшается.

Глазное яблоко преломляет параллельные лучи света, фокусирует их на сетчатке. Сокращение ресничной мышцы начинается тогда, когда предмет приближается на расстояние 65 см, а максимум бывает при его размещении на расстоянии 7--14 см от глаза. Наименьшее расстояние, при котором предмет воспринимается глазом четко, называется ближайшей точкой ясного виденья. С возрастом эластичность хрусталика уменьшается и эта точка отдаляется. В 10 лет ближайшая точка ясного виденья находится на расстоянии меньше 7см, в 20 лет -- 8,3см, в 40 лет -- 17см, в 50 лет -- 50см. На близком расстоянии человек перестает различать мелкие предметы. Это явление носит название дальнозоркости. Дальнозоркий глаз имеет относительно слабую преломляющую способность. В таком глазе изображение отдаленных предметов возникает за сетчаткой. Для коррекции нарушения зрения используют очки с двояковыпуклой линзой, которая увеличивает преломление лучей. В близоруком глазе изображение отдаленных предметов возникает перед сетчаткой. Это может быть предопределено удлинением оси глаза или перенапряжением ресничной мышцы. Близорукий глаз хорошо видит только расположенные, близко предметы. Для коррекции нарушения зрения назначают очки с рассеянными двояковогнутыми линзами.

Правый и левый зрительные нервы, которые отходят от глазного яблока на нижней поверхности мозга образуют частичное перекрещивание, что обеспечивает бинокулярное зрения. Работая вместе, объединяя зрительную информацию, оба глаза обеспечивают стереоскопичное зрение, которое позволяет получить более точное представление о форме, объеме, глубине расположения предметов. От зрительного перекрещивания волокна идут к подкорковым центрам зрения (верхние горбы покрышки среднего мозга). В этих центрах от волокон ганглиозных клеток сетчатки импульс передается нейронам, чьи отростки идут к корковому центру зрения -- в кору затылочной части, где происходит высший анализ зрительной информации.

Возрастные особенности : Развитие зрительного анализатора начинается на третьей неделе эмбрионального развития и к моменту рождения ребенка зрительный анализатор в основном морфологически сформирован. Однако совершенствование его структуры происходит и после рождения, и завершается в школьные годы. У новорожденных детей форма глаза более шаровидная, диаметр глазного яблока составляет 16мм. Интенсивнее всего глазное яблоко растет до 5 лет, менее интенсивно до 12 лет. Диаметр у взрослых людей составляет 24мм. У детей склера более тонка и более эластична, роговица относительно толстая. Это способствует легкой деформации глаза. У новорожденных детей и детей дошкольного возраста хрусталик более выпуклой формы и более эластичный, реснитчатое тело слабо развитое.

У новорожденных глаза, как правило, дальнозоркие. Однако у части детей шаровидная форма глаз может стать продленной. Изображения предметов перестают совпадать с сетчаткой, глаза становятся близорукие. Иногда встречается у новорожденных неодинаковая кривизна роговицы или хрусталика в разных меридианах, в результате чего изображение на сетчатке искажается (невозможность восхождения всех лучей в одной точке -- фокусе) -- астигматизм. Встречается нарушение прозрачности хрусталика -- катаракта.

Возрастные особенности зрительной сенсорной системы : После рождения органы зрения человека претерпевают значительные морфофункциональные изменения. Например, длина глазного яблока у новорожденного составляет 16 мм, а его масса - 3,0 г, к 20 годам эти цифры увеличиваются до 23 мм и 8,0 г.

В процессе развития меняется и цвет глаз. У новорожденных в первые годы жизни радужка содержит мало пигментов и имеет голубовато-сероватый оттенок. Окончательная окраска радужки формируется только к 10-12 годам.

Развитие зрительной сенсорной системы также идет от периферии к центру. Миелинизация зрительных нервных путей заканчивается к 3-4 месяцам жизни. Причем развитие сенсорных и моторных функций зрения идет синхронно. В первые дни после рождения движения глаз независимы друг от друга, и соответственно механизмы координации и способность фиксировать взглядом предмет, несовершенны и формируются в возрасте от 5 дней до 3-5 месяцев.

Функциональное созревание зрительных зон коры головного мозга по некоторым данным происходит уже к рождению ребенка, по другим - несколько позже.

Оптическая система глаза в процессе онтогенетического развития также изменяется. Ребенок в первые месяцы после рождения путает вверх и низ предмета. То обстоятельство, что мы видим предметы не в их перевернутом изображении, а в их естественном виде объясняется жизненным опытом и взаимодействием сенсорных систем.

Аккомодация у детей выражена в большей степени, чем у взрослых. Эластичность хрусталика с возрастом уменьшается, и соответственно падает аккомодация. Вследствие этого у детей встречаются некоторые нарушения аккомодации.

Так, у дошкольников вследствие более плоской формы хрусталика очень часто встречается дальнозоркость. В 3 года дальнозоркость наблюдается у 82% детей, а близорукость - у 2,5%. С возрастом это соотношение изменяется и число близоруких значительно увеличивается, достигая к 14-16 годам 11%. Важным фактором, способствующим появлению близорукости, является нарушение гигиены зрения: чтение лежа, выполнение уроков в плохо освещенной комнате, увеличение напряжения на глаза и многое др.

В процессе развития существенно меняются цветоощущения ребенка. У новорожденного в сетчатке функционируют только палочки, колбочки еще незрелые и их количество невелико. Элементарные функции цветоощущения у новорожденных, видимо, есть, но полноценное включение колбочек в работу происходит только к концу 3-го года. Однако и на этой возрастной ступени оно еще неполноценно.

Своего максимального развития ощущение цвета достигает к 30 годам и затем постепенно снижается. Большое значение для формирования цветоощущения имеет тренировка. Интересно то, что быстрее всего ребенок начинает узнавать желтые и зеленые цвета, а позднее - синий. Узнавание формы предмета появляется раньше, чем узнавание цвета. При знакомстве с предметом у дошкольников первую реакцию вызывает его форма, затем размеры и в последнюю очередь цвет.

С возрастом повышается острота зрения и улучшается стереоскопия. Наиболее интенсивно стереоскопическое зрение изменяется до 9-10 лет и достигает к 17-22 годам своего оптимального уровня. С 6 лет у девочек острота стереоскопического зрения выше, чем у мальчиков. Глазомер у девочек и мальчиков 7-8 лет значительно лучше, чем у дошкольников, и не имеет половых различий, но приблизительно в 7 раз хуже, чем у взрослых. В последующие годы развития у мальчиков линейный глазомер становится лучше, чем у девочек.

Поле зрения особенно интенсивно развивается в дошкольном возрасте, и к 7 годам оно составляет приблизительно 80% от размеров поля зрения взрослого. В развитии поля зрения наблюдаются половые особенности. В 6 лет поле зрения у мальчиков больше, чем у девочек, в 7-8 лет наблюдается обратное соотношение. В последующие годы размеры поля зрения одинаковы, а с 13-14 лет его размеры у девочек больше. Указанные возрастные и половые особенности развития поля зрения должны учитываться при организации индивидуального обучения детей, т. к. поле зрения (пропускная способность зрительного анализатора и, следовательно, учебные возможности) определяет объем информации, воспринимаемой ребенком.

В процессе онтогенеза пропускная способность зрительной сенсорной системы также изменяется. До 12-13 лет существенных различий между мальчиками и девочками не наблюдается, а с 12-13 лет у девочек пропускная способность зрительного анализатора становится выше, и это различие сохраняется в последующие годы. Интересно, что уже к 10-11 годам этот показатель приближается к уровню взрослого человека, который в норме составляет 2-4 бит/с.

КРАТКО - Зрительный анализатор – это совокупность оптических, вспомогательных и нейронных структур, воспринимающих и анализирующих световые сигналы в виде электромагнитного излучения определенного диапазона и дискретных частиц (фотонов), формирующих зрительные ощущения.
Благодаря тому, что два глаза у человека расположены практически на одной линии, человек обладает бинокулярным зрением. Благодаря бинокулярному зрению возможно стереоскопическое восприятие (глубина, объем, расстояние до предметов).
Фоторецепторы(палочки и колбочки) располагаются в сетчатке, которая также имеет достаточно сложное строение и представляет собой высокоорганизованную слоистую структуру, объединяющую не только рецепторы, но и ряд других нейронов. В ней происходит первичная обработка зрительных сигналов, преобразование их в нервные импульсы, передающиеся в центральные структуры.
Цветовое зрение – это способность зрительного анализатора реагировать на изменение длины волны света с формированием ощущения цвета. Существует две теории, объясняющие механизмы цветового зрения: трехкомпонентная теория и теория оппонентных, или контрастных, цветов. Первая верна на уровне палочек и колбочек, а вторая – на уровне других клеток сетчатки и подкорковых структур. Аномалиями цветовосприятия чаще страдают мужчины, т.к. ген, кодирующий белок зрительного фермента, сцеплен с непарной у них Х-хромосомой.

(ПОДРОБНО)Световая адаптация – повышение чувствительности зрения при переходе из темноты на свет. Это происходит быстрее, занимает этот процесс всего от 15 до 60 секунд.
Темновая адаптация – повышение чувствительности зрительной системы при переходе из ярко освещенного места в темное. Этот процесс достаточно длительный, может занять до 30 минут.
Порог световой чувствительности – минимальная интенсивность светового воздействия, вызывающая ощущение света (10-10–10-4 эрг/с). изменение чувствительности зрения в зависимости от исходной освещенности
Бинокулярное зрение–(способность одновременно чётко видеть изображение предмета обоими глазами) зрение двумя глазами с соединением получаемых ими изображений, позволяющим локализовать объекты по направлению и по относительной удаленности.
Острота зрения – это пространственная разрешающая способность зрительной системы. Это минимальное различимое глазом расстояние между двумя точками.
Критическая частота световых мельканий - при высокой частоте следования отдельных сигналов глаз воспринимает их как непрерывный сигнал. Он составляет примерно 16–20 Гц.
Орган зрения представляет собой глаз, включающий три различных по функциональному значению элемента:
глазное яблоко, в котором расположены световоспринимающий, светопреломляющий и светорегулирующий аппараты;
защитные приспособления – наружные оболочки глаза, слезный аппарат, ресницы, веки, брови;
двигательные элементы – три пары глазных мышц, которые иннервируются тремя парами черепно-мозговых нервов (глазодвигательным – III пара, блоковым – IV пара и отводящим – VI пара).
Строение глаза
Кратко остановимся на основных функциях элементов органа зрения.
1. Склера – соединительная ткань белого цвета, окружающая глазное яблоко; выполняет опорную и защитную функции.
2. Коньюктива – прозрачная ткань, снабженная кровеносными сосудами. Обилие чувствительной иннервации в конъюнктиве обеспечивает ее защитную функцию, а секрет многочисленных желез, расположенных в ней, выполняет роль смазки, уменьшающей трение при движении глазного яблока, и предохраняет роговицу от высыхания.
3. Роговица – прозрачное наружное защитное образование, кривизна поверхности которого определяет особенности преломления света. При неправильной кривизне роговицы возникает искажение зрительного изображения – астигматизм.
4. Радужная оболочка – пигментированный слой клеток, определяющий цвет глаз человека. В ней находятся гладкомышечные волокна, регулирующие просвет зрачка (ресничное тело). Просвет зрачка может меняться в широких пределах – от 1 до 8 мм в диаметре. Изменение диаметра зрачка происходит либо при изменении освещенности окружающей среды (в темноте – расширяется), либо при изменении эмоционального состояния человека (при активации симпатического отдела ВНС, при стрессе зрачок расширяется).
5. Хрусталик – важнейшая структура оптической системы глаза, двояковыпуклая линза, подвешенная на мышцах к наружному сосудистому слою. Кривизна хрусталика (степень выпуклости) может меняться в зависимости от удаленности рассматриваемого предмета. Изменение кривизны хрусталика – аккомодация – происходит при напряжении или расслаблении мышц. При нарушениях процесса аккомодации глаза возникают такие заболевания, как миопия (близорукость) или гиперметропия (дальнозоркость).
6. Стекловидное тело – также является частью оптической системы глаза. Это коллоидный раствор гиалуроновой кислоты (студенистая жидкость).
В целом оптическая система глаза обеспечивает фокусировку изображения на рецепторной поверхности сетчатки. При этом изображение попадает на сетчатку действительное (не искаженное), резко уменьшенное и перевернутое.
Сами рецепторы располагаются в сетчатке, которая также имеет достаточно сложное строение и представляет собой высокоорганизованную слоистую структуру, объединяющую не только рецепторы, но и ряд других нейронов. По сложности организации сетчатку рассматривают как часть мозга, вынесенную на периферию. В ней происходит первичная обработка зрительных сигналов, преобразование их в нервные импульсы, передающиеся в центральные структуры.
Строение сетчатки глаза
7. Фоторецепторы (палочки и колбочки) расположены в пигментном слое сетчатки, наиболее удаленном от хрусталика, они повернуты от пучка падающего света.
Палочки отвечают за зрение в темноте и сумерках (черно-белое) за счет наличия в них зрительного пигмента родопсина. Их в сетчатке содержится примерно 120 млн.
Колбочек и они ответственны за цветовое зрение благодаря наличию в них трех типов зрительных пигментов (йодопсини др.). в сетчатке меньше (примерно 6 млн.)
Зрительные пигменты (родопсин и йодопсин) состоят из ретиналя (альдегида витамина А) и гликопротеида опсина. Они близки по строению, но отличаются по спектрам поглощения световых волн – для родопсина, палочкового пигмента, максимум находится на длине волны около 500 нм, а для иодопсина, колбочкового пигмента, – существует три пика в зависимости от типа колбочки (430–470 нм – синий цвет, 500 – 530 нм – зеленый, 620 – 760 нм – красный цвет). Недостаток витамина А в пище приводит к нарушению синтеза зрительных пигментов и, как следствие, к нарушению сумеречного зрения («куриная слепота»).
8. Центральная ямка (желтое пятно, fovea) – место на сетчатке, где плотность колбочек максимальна и, следовательно, максимальна острота зрения. Колбочки располагаются ближе к центру сетчатки, а палочки – по периферии.
9. Слепое пятно – место выхода зрительного нерва из глаза, там вообще нет зрительных рецепторов.
Механизм работы зрительного рецептора. Наружные сегменты фоторецепторов (и палочек, и колбочек) содержат высокочувствительную многоступенчатую систему усиления сигнала в сетчатке.
Внутриклеточная регистрация электрических процессов от фоторецепторов показала, что в темноте вдоль фоторецептора из внутреннего к наружному сегменту течет т.н. темновой ток, и непрерывно идет выделение медиатора. Освещение приводит к блокаде этого тока. В темноте также происходит ресинтез (восстановление) зрительных пигментов, распавшихся во время освещения. Причем восстановление йодопсина происходит в 500 раз быстрее, чем родопсина. Этим объясняются различия в скорости световой и темновой адаптации зрительной системы.
Фоторецепторы связаны между собой электрическими синапсами (щелевыми контактами), причем палочки с палочками, а колбочки с колбочками. Благодаря такому соединению сигнал, возникший в одном рецепторе, быстро распространяется к соседним клеткам.
В результате сложных фотохимических процессов в фоторецепторах при действии света возникает рецепторный потенциал (РП) в виде гиперполяризации мембраны рецептора. Такая форма рецепторного потенциала является исключением, т.к. во всех остальных рецепторных клетках РП представляет собой деполяризацию мембраны сенсорной клетки. Однако, как и в случае других сенсорных систем, амплитуда гиперполяризационного РП зрительных рецепторов возрастает с увеличением интенсивности освещения.
В сетчатке также существуют два типа тормозных нейронов: горизонтальные и амакриновые клетки.
10. Горизонтальные и амакриновые клетки.
Горизонтальные клетки связывают фоторецепторы с биполярными клетками и могут передавать сигналы вдоль наружного синаптического слоя сетчатки.
Амакриновые клетки действуют аналогично горизонтальным, но только на уровне передачи сигналов от биполярных клеток к ганглиозным клеткам. Горизонтальные и амакриновые клетки являются тормозными нейронами, они обеспечивают процессы латерального торможения в сетчатке.
Начиная с уровня биполярных клеток нейроны зрительной системы делят на два типа, противоположным образом реагирующие на освещение и затемнение: on-клетки (активируются при освещении и тормозятся при затемнении) и off-клетки (активируются в темноте и тормозятся на свету). Такое распределение сохраняется далее на всех уровнях зрительной системы до коры включительно. Считается, что этот механизм обеспечивает возможность восприятия двух противоположных классов зрительных образов: светлые объекты на темном фоне (возбуждаются on-клетки) и темные объекты на светлом фоне (возбуждаются off-клетки).
Фоторецепторы – это вторичные рецепорные клетки, их отростки соединены с биполярными клетками, а те, в свою очередь, образуют синапсы с ганглиозными клетками. Аксоны ганглиозных клеток образуют зрительный нерв.
11. Ганглиозные клетки являются выходами из сетчатки, именно их длинные аксоны формируют зрительный нерв. Большинство ганглиозных клеток имеют концентрические (т.е. в виде окружности) рецептивные поля с центром и периферией по on- и off-типу – при освещении одной зоны ганглиозная клетка возбуждается, а при ее затемнении тормозится (on-эффект), или же наоборот (off-эффект). Благодаря двум типам ганглиозных клеток (с on- и off-центрами рецептивных полей) обнаружение светлых и темных объектов в поле зрения происходит уже на уровне сетчатки глаза.
Проводниковый отдел зрительного анализатора
Зрительный нерв, идущий от одного глаза, содержит около 800 тыс. волокон ганглиозных клеток сетчатки. После выхода из глаза зрительные нервы от обоих глаз имеют неполный перекрест в области гипоталамуса – зрительная хиазма. Там около 500 тыс. волокон переходит на другую сторону, а оставшиеся 300 тыс. идут в кору того же полушария. С перекрещенными волокнами от другого глаза они образуют зрительный тракт. Далее волокна зрительного тракта проходят через следующие структуры головного мозга:
 ядра верхних (передних) бугров четверохолмия (средний мозг);
 наружное (латеральное) коленчатое тело (таламус), а от него в поле 17 в затылочной коре;
 ядра глазодвигательных нервов;
 супрахиазмальные ядра гипоталамуса.
Наружное (медиальное) коленчатое тело таламуса – это первый уровень в ЦНС, на котором происходит конвергенция от двух сетчаток (объединение изображений от обоих глаз). Это объединения является необходимым условием для объемного (стереоскопического, бинокулярного) зрения. В результате неполного перекреста волокон зрительного нерва в хиазме наружное коленчатое тело каждой стороны получает сигналы от сетчаток обоих глаз. Наиболее подробно там представлена проекция центральной части зрительного поля (центральная ямка).
Так же как и рецептивные поля ганглиозных клеток, все нейроны наружного коленчатого тела можно разделить на два класса: с on- и off-центром.
Верхнее двухолмие среднего мозга обеспечивает в основном ориентировочные реакции на зрительные стимулы. Большая часть нейронов этой области реагирует на движение объекта в любом направлении, и только 10% нейронов являются дирекционно селективными, т.е. реагируют на одно предпочтительное направление. В нижних слоях серого вещества верхнего двухолмия есть нейроны, которые не реагируют на зрительные стимулы, но активируются при саккаде (быстрых скачках из одной точки фиксации взгляда в другую с амплитудой от нескольких угловых минут до нескольких градусов и длительностью от 10 до 80 мс) глаза в определенном направлении. В верхних же слоях этой структуры имеется полная упорядоченная проекция сетчатки глаза.
Глазодвигательная система выполняет ряд функций, необходимых для полноценного зрительного восприятия:
 сохраняет неподвижным изображение внешнего мира на сетчатке при движении относительно этого мира;
 выделяет во внешнем мире некоторые объекты, помещает их в зоне сетчатки с высоким разрешением (центральная ямка) и прослеживает их движениями глаз и головы;
 скачкообразными перемещениями взора (саккадами) сканируются (рассматриваются) все объекты внешнего мира.

Корковый отдел зрительного анализатора

Проекционными зонами зрительного анализатора являются поля 17, 18 и 19 по Бродману (или поля V1, V2, V3 по современной терминологии). Сетчатка отдельно представлена в каждом из этих полей, хотя наиболее упорядоченное топологическое соответствие имеет место между сетчаткой и первичной проекционной зоной – полем 17. Первичная проекционная зона зрительной системы осуществляет первичный, но более сложный, чем на предыдущих уровнях, анализ информации. Там располагаются сложные рецептивные поля детекторного типа, которые позволяют выделять из целого изображения лишь отдельные признаки и избирательно реагировать именно на эти фрагменты. Разные свойства зрительных объектов (форма, цвет, движение и т.д.) обрабатываются в разных частях зрительной системы.
Основная масса клеток всех трех корковых полей зрительной системы специализирована на выделении ориентированных линий и контуров, составляющих основные элементы зрительных стимулов.
В отличие от рецептивных полей предыдущих уровней анализа зрительных сигналов, рецептивные поля коры имеют не концентрическую форму, а в них параллельно расположены антагонистические зоны, определенным образом ориентированные в поле зрения.

Зрительная сенсорная система (зрительный анализатор) представляет собой совокупность защитных оптических, рецепторных и нервных структур, воспринимающих и анализирующих световые раздражители. Зрительная система состоит из периферического отдела – глаза, промежуточных звеньев – подкорковых зрительных центров (наружное коленчатое тело таламуса и переднее двухолмие) и конечного звена – зрительной коры. Все уровни зрительной системы соединены друг с другом проводящими путями.

Строение глаза

Орган зрения человека – глаз (рис. 1) имеет шарообразную (или близкую к таковой) форму. Он включает в себя ядро, покрытое тремя оболочками.

Горизонтальный разрез правого глаза: 1 – склера; 2 – роговая оболочка (роговица); 3 – сосудистая оболочка; 4 – ресничное тело; 5 – радужная оболочка; 6 – зрачок; 7 – пигментный эпителий; 8 – сетчатка; 9 – зрительный нерв; 10 – передняя камера глаза; 11 – хрусталик; 12 – стекловидное тело.

Наружная плотная непрозрачная оболочка – склера - выполняет главным образом защитную, механическую функцию. В передней части глазного яблока склера переходит в прозрачную роговую оболочку, или роговицу . Кривизна поверхности роговицы определяет особенности преломления света. Роговица обладает наибольшей преломляющей способностью. Под склерой лежит сосудистая оболочка , которая образована сетью кровеносных сосудов. Ее основное назначение – питание глазного яблока. Спереди сосудистая оболочка утолщается и переходит сначала в ресничное тело (мышца, изменяющая кривизну хрусталика) и далее – в радужную оболочку , которые состоят из гладких мышечных волокон, кровеносных сосудов и пигментных клеток. Цвет радужной оболочки зависит от пигментации составляющих ее клеток и их распределения. Между роговицей и радужной оболочкой находится передняя камера глаза, наполненная жидкостью – «водянистой влагой ». В центре радужной оболочки имеется отверстие – зрачок, играющий роль диафрагмы и регулирующий величину светового потока, проникающего внутрь глаза. Размер зрачка зависит от освещенности. Контроль за изменениями размера зрачка осуществляется автоматически нервными волокнами, заканчивающимися в мускулатуре радужной оболочки. Круговая мышца, суживающая зрачок – сфинктер – иннервируется парасимпатическими волокнами, мышца, расширяющая зрачок – дилататор – иннервируется симпатическими волокнами. Реакция расширения зрачка до максимального диаметра – 7,5 мм – очень медленная: она длится около 5 минут. Максимальное сокращение диаметра зрачка до 1,8 мм достигается быстрее – всего за 5 секунд.

Позади радужной оболочки расположен хрусталик . Он представляет собой двояковыпуклую линзу, расположенную в сумке, волокна которой соединены с ресничными мышцами. С помощью этих мышц хрусталик способен изменять свою кривизну. Такая способность хрусталика называется аккомодацией. Аккомодации обеспечивает ясное видение различно удаленных предметов. При рассматривании близко расположенных предметов кривизна хрусталика увеличивается, если же предмет находится далеко, кривизна уменьшается. Аккомодация хрусталика иногда оказывается недостаточной, чтобы спроецировать изображение точно на сетчатку. Если расстояние между хрусталиком и сетчаткой больше, чем фокусное расстояние хрусталика, то возникает близорукость (миопия). Если сетчатка расположена слишком близко к хрусталику и фокусировка хороша только при рассматривании далеко расположенных предметов, возникает дальнозоркость (гиперметропия).

Внутри глаза, позади хрусталика, находится стекловидное тело . Оно представляет собой коллоидный раствор гиалуроновой кислоты во внеклеточной жидкости. Поскольку и хрусталик, и стекловидное тело являются белковыми структурами, то обменные процессы в них могут нарушаться. Например, с возрастом снижается эластичность хрусталика, поэтому ухудшается способность видения близко расположенных предметов (старческая дальнозоркость), постепенно он теряет свою прозрачность, возникает заболевание, получившее название катаракты. В стекловидном теле могут появляться плотные вкрапления, что субъективно ощущается как темные точки, пылинки в поле зрения. Эти изменения в конечном итоге снижают четкость изображения и могут привести к потере зрения. Стекловидное тело и хрусталик называют оптической системой глаза, которая обеспечивает фокусировку изображения на рецепторной поверхности сетчатки. Изображение на сетчатке оказывается четким, но уменьшенным и перевернутым. Мозг исправляет эту «ошибку», руководствуясь не только поступающей зрительной информацией, но и информацией от других сенсорных систем (вестибулярной, проприоцептивной, кожной).

Строение сетчатки

Сетчатка – с нейроанатомической точки зрения – высокоорганизованная слоистая структура, объединяющая рецепторы и нейроны. Она состоит из нескольких слоев клеток, выполняющих разные функции. Несколько упрощенно строение светочувствительного и проводящего аппарата сетчатки можно представить в виде следующей схемы (рис. 2).

Наружный слой сетчатки, плотно примыкающий непосредственно к сосудистой оболочке, образован пигментными клетками, содержащими пигмент фусцин. Этот пигмент поглощает свет, препятствуя его отражению и рассеиванию, что способствует четкости зрительного восприятия. К пигментному слою изнутри примыкает слой фоторецепторов – колбочек и палочек, которые повернуты от пучка падающего света таким образом, что их светочувствительные сегменты спрятаны в промежутках между клетками пигментного слоя. Каждый фоторецептор состоит из чувствительного к действию света наружного сегмента, содержащего зрительный пигмент, и внутреннего сегмента, содержащего ядро и митохондрии, обеспечивающие энергетические процессы в фоторецепторной клетке.

Палочки и колбочки отличаются функционально: палочки реагируют на свет и обеспечивают зрительное восприятие при слабой освещенности, а колбочки функционируют при ярком свете и обеспечивают восприятие цвета. Фоторецепторы содержат зрительные пигменты, которые по своей природе являются белками. В палочках содержится пигмент родопсин, в колбочках – пигменты иодопсин, хлоролаб и эритлаб, необходимые для цветового зрения. Свет, попадая на сетчатку, вызывает разложение пигмента. Эти химические преобразования сопровождаются изменением потенциала на мембране рецептора, т.е. возникновением рецепторного потенциала. Таким образом, функция рецепторов сводится к преобразованию энергии квантов света в электрическую энергию ответа клетки.

На сетчатке каждого глаза около 6 млн. колбочек и 120 млн. палочек – всего около 130 млн. фоторецепторов. Они распределены по сетчатке неравномерно: чем ближе к периферии, тем больше палочек, чем ближе к центру, тем больше колбочек, наконец, в самом центре сетчатки напротив зрачка располагаются только колбочки. Эта область называется желтым пятном или центральной ямкой . Здесь плотность колбочек составляет 150 тысяч на 1 квадратный миллиметр, поэтому в области желтого пятна острота зрения максимальна.

Центральная часть сетчатки представлена биполярными клетками , имеющими по два относительно длинных отростка, одним из которых они контактируют с фоторецепторами, другим – с ганглиозными клетками сетчатки, которые, в свою очередь, составляют ее внутреннюю часть. Ганглиозные клетки обладают круглыми рецептивными полями с четко выраженными центром и периферией. Размеры центральной части и периферической каймы могут изменяться в зависимости от освещенности. Если центр возбуждается при попадании света на сетчатку, то периферия при этом тормозится. Может быть и обратное соотношение. Ганглиозные клетки имеют как палочковые, так и колбочковые рецептивные поля. В последнем случае центр и периферия рецептивного поля возбуждается (или тормозится) определенным цветом. Например, если в ответ на предъявление красного цвета центр возбуждается, то периферия будет тормозиться. Такие комбинации могут быть самыми разнообразными. Ганглиозные клетки в отличие от других элементов сетчатки способны генерировать потенциалы действия, направляющиеся по нервным волокнам к центральным структурам мозга.

Ганглиозные клетки являются выходными элементами сетчатки. Их аксоны формируют зрительный нерв, который пронизывает сетчатку в противоположном направлении и входит в полость черепа. В месте вхождения в сетчатку волокон зрительного нерва фоторецепторы отсутствуют; эта область получила название слепого пятна .

Таким образом, фоторецепторы, биполяры и ганглиозные клетки представляют собой три последовательных звена переработки зрительной информации.

На уровне между рецепторами и биполярами имеются специализированные клетки с горизонтальным расположением отростков, которые регулируют передачу возбуждения от рецепторов к биполярам и носят название горизонтальных . Между биполярами и ганглиозными клетками, располагаясь как бы симметрично горизонтальным, находятся амакриновые клетки , которые «управляют» передачей электрических сигналов от биполяров к ганглиозным клеткам. На теле амакриновых клеток заканчиваются центробежные волокна, несущие возбуждение из ЦНС. Горизонтальные и амакриновые клетки обеспечивают латеральное торможение между соседними клеточными элементами сетчатки, ограничивая распространение зрительного возбуждения внутри нее.

В заключение следует отметить, что сетчатка как система позволяет выделять такие характеристики светового сигнала, как его интенсивность (яркость), пространственные параметры (размер, конфигурация). Рецептивные поля, построенные по принципу антагонистических отношений центра и периферии, позволяют оценивать контрастность и контуры изображения, а также оптимальным образом выделять полезный сигнал из шума.

Центральные структуры зрительной системы

Наружное коленчатое тело (НКТ) – основной подкорковый центр зрительного анализатора. Большая часть зрительных волокон (аксонов ганглиозных клеток) в составе зрительного тракта оканчивается в этой структуре. Основные пути от НКТ идут в 17-е, в меньшей степени - в 18-е и 19-е зрительные поля (по Бродману). Другие волокна направляются к верхнему двухолмию, подушке зрительного бугра и другим структурам.

Рецептивные поля нейронов НКТ имеют различную форму – от круглой до вытянутой; существуют поля с возбуждающимся центром и тормозной периферией и наоборот. В НКТ кодируется информация о пространственных характеристиках (размере) зрительного изображения, об уровне освещенности, о цвете. Ввиду многочисленных связей НКТ с различными таламическими ядрами (в первую очередь ассоциативными) можно предположить, что на этом уровне происходит перераспределение потока информации по различным каналам и начинается процесс анализа наиболее сложных параметров стимула, в частности анализа информации о биологической значимости данного раздражителя.

Переднее двухолмие. Хотя к передним холмам среднего мозга направляется не более 10% зрительных волокон, эта структура играет важную роль в организации ориентировочного поведения.

Переднее двухолмие имеет слоистую структуру. В верхних слоях заканчиваются волокна, идущие от сетчатки, коры мозга (затылочной, лобной и височной областей), из спинного мозга, от задних холмов четверохолмия, НКТ, мозжечка и черной субстанции. Нижние слои называют эфферентным центром, дающим начало наиболее длинным нисходящим путям. Они направляются в спинной мозг, к ядрам черепно-мозговых нервов, в ретикулярную формацию и другим структурам, обеспечивающим зрительные ориентировочные рефлексы.

Большая часть нейронов не отвечает или слабо отвечает на действие диффузного света или на неподвижные объекты, но дает сильную реакцию на движение, поэтому их называют детекторами движения. При этом более 75% нейронов реагируют только на определенное направление движения (преимущественно на движение в горизонтальной плоскости), и сила реакции зависит от скорости движения. Удаление или разрушение переднего двухолмия у животных сопровождается потерей способности следить за движущимся объектом. В связи с этим считают, что переднее двухолмие осуществляет координацию движений глазных яблок с поступлением зрительной информации.

Зрительная кора. Зрительная кора имеет слоистую структуру. В зависимости от выраженности тех или иных слоев ней выделяют первичную область – 17-е поле, вторичную – 18-е поле и третичную – 19-е поле по Бродману. Поле 17 является центральным полем коркового ядра анализатора, 18-е и 19-е поля – периферическими.

Функциональное значение зрительной коры чрезвычайно велико. Это доказывается наличием многочисленных связей не только со специфическими зрительными подкорковыми образованиями, но и с ассоциативными и неспецифическими ядрами таламуса, с ретикулярной формацией, теменной ассоциативной областью и т.д.

Реакции одиночных нейронов зрительной коры впервые были зарегистрированы Р. Юнгом в начале 50-х г.г. Было показано, что на диффузный засвет сетчатки реагирует лишь около половины нейронов. Большая же часть нейронов отвечает лишь на стимулы, ориентированные определенным образом (лучше всего – на светлые полосы на темном фоне или пространственные решетки, состоящие из чередующихся светлых и темных полос).

В 60-х гг. ХХ в. американские нейрофизиологи Д. Хьюбел и Т. Визель, исследуя свойства нейронов зрительной коры, выделили три типа рецептивных полей – простые, сложные и сверхсложные. Рецептивные поля простого типа имеют прямоугольную форму, состоят из центра и периферии, границы которых приблизительно параллельны друг другу. Лучше всего они отвечают на движение светлой полосы по темному фону или наоборот. Как правило, у нейронов с простым типом рецептивного поля существует предпочитаемое направление движения, реакция на которое выражена сильнее всего.

Нейроны с рецептивным полем сложного типа лучше отвечают на полоску или решетку, оптимальным образом ориентированную относительно сетчатки (вертикальное, горизонтальное или наклонное положение).

Нейроны сверхсложного типа могут отвечать на несколько положений полосы (линии), ее повороты на определенный угол, на угол, образуемый двумя линиями, на кривизну контура или более сложные пространственные характеристики зрительного изображения. Предполагается, что существует конвергенция нейронов с простыми рецептивными полями на нейроны более высокого порядка. В 17-м поле коры встречается больше нейронов с простыми, а в 18-м и 19-м – со сложными и сверхсложными рецептивными полями.

На основании этого Д. Хьюбел и Т. Визель сформулировали детекторную теорию переработки зрительной информации. Суть ее состоит в том, что нейроны с простыми рецептивными полями, являясь детекторами элементарных признаков зрительного изображения (например, ориентации линий), конвергируют с нейронами более высокого уровня, которые в результате этой конвергенции приобретают более сложные свойства. Таким образом, существует иерархия нейронов-детекторов, на верхних ступенях которой находятся детекторы наиболее сложных признаков зрительного изображения. Однако, как было показано в дальнейшем, такого рода нейроны, ответственные за опознание целостных зрительных образов, расположены за пределами собственно зрительной коры – в первую очередь, в нижневисочной области. Таким образом, процесс зрительного восприятия не заканчивается в проекционных областях, а продолжается на более сложных уровнях ассоциативных корковых зон.

Альтернативой детекторной теории является пространственно-частотная гипотеза переработки зрительной информации, предложенная английским исследователем Ф. Кемпбеллом и отечественным физиологом В.Д. Глезером. Согласно этой гипотезе, нейроны зрительной коры определяют две основные характеристики зрительного изображения – ориентацию стимула (полосы, решетки) и его пространственную частоту. При этом нейроны разных участков коры «настроены» на стимулы разной пространственной ориентации и пространственной частоты. Таким образом, в 17-м поле зрительной коры создается «мозаика» из возбужденных и невозбужденных нейронов, изоморфно отображающая пространственное распределение возбужденных и заторможенных рецепторов сетчатки глаза. Нейроны вторичной и третичной зрительных областей (18-е и 19-е поля) используют информацию, поставляемую из первичной коры (17-е поле), для формирования более крупных подобразов зрительного изображения.

Таким образом, на уровне зрительной коры осуществляется тонкий, дифференцированный анализ наиболее сложных признаков зрительного сигнала (выделение контуров, очертаний, формы объекта, локализации, перемещений в пространстве и т.д.). На уровне вторичной и третичной областей, по-видимому, осуществляется наиболее сложный интегративный процесс, подготавливающий организм к опознанию зрительных образов и формированию целостной сенсорно-перцептивной картины мира. Формирование же целостных зрительных образов, их опознание и оценка биологической значимости осуществляется в ассоциативных областях в первую очередь, заднетеменной и нижневисочной.

Ассоциативные зоны коры. В нейрофизиологических исследованиях было показано, что нейроны нижневисочной коры (НВК) лучше всего отвечают на целостные образы (например, на геометрические фигуры). При этом можно выделить клетки, отвечающие только на одну фигуру (например, круг), или реагирующие на несколько различных изображений (круг, треугольник, крест и квадрат). Ответы нейронов, как правило, инвариантны к преобразованиям фигур, т.е. не зависят от размера, поворота, цвета изображений, освещенности и т.д.

В целом считают, что нейроны НВК отвечают на сенсорное значение зрительного стимула независимо от его значимости для моторного поведения. При этом для НВК важны не отдельные характеристики стимула, а их определенные сочетания. Очевидно, НВК осуществляет классификацию изображений в соответствии с конкретной задачей, стоящей перед животными и человеком. При повреждении этой области у человека нарушаются процессы опознания объектов и памяти.

Заднетеменная кора (ЗТК) создает нейронную конструкцию (модель) окружающего пространства, описывая расположение и перемещение объектов в этом пространстве по отношению к телу, а также положение и движение тела по отношению к окружающему пространству. Другими словами, в ЗТК происходит переработка информации, описывающей соотношения между внутренними и наружными координатными системами. Имеются также данные о связи нейронов ЗТК с произвольным вниманием к тому или иному зрительно воспринимаемому объекту.

При двусторонних повреждениях теменной области у человека возникают нарушения зрительного восприятия пространства. Такие больные не могут оценить пространственные преобразования фигур, у них нарушена топографическая ориентировка и т. д. Это свидетельствует о важной роли ЗТК в восприятии пространства и пространственных соотношений между объектами, находящимися в поле зрения.

Опознание образов осуществляется содружественной работой НВК и ЗТК. Если первая осуществляет опознание отдельных элементов (фрагментов) целостной зрительной ситуации, инвариантно к их пространственным преобразованиям, то вторая формирует целостную картину окружающего мира.

Лобная кора благодаря своим многочисленным связям со структурами памяти и структурами лимбической системы осуществляет оценку значимости стимула для организма и планирование соответствующего поведенческого акта.

Световая чувствительность и адаптация

Световая чувствительность характеризует способность зрительной системы воспринимать излучение света. Наибольшую световую чувствительность глаз имеет в темноте. Минимальное количество световой энергии, необходимое в этих условиях для возникновения ощущения света, называют абсолютным порогом. Фоторецептор способен возбуждаться при действии одного-двух квантов света, однако, для возникновения светового ощущения необходима суммация возбуждения от нескольких рецепторов. В естественных условиях зрительная система крайне редко работает на пределе, т.е. в околопороговой области, и основное значение для зрения имеет контрастная чувствительность, т.е. чувствительность в условиях световой адаптации. Если тестовое пятно находится на освещенном фоне, то минимальную разность яркости пятна В c и фона В f , которая воспринимается наблюдателем как едва заметное различие, называют разностным, или дифференциальным, порогом (∆ В) : ∆В = │В c – В f │. Отношение разностного порога к освещенности фона называют пороговым контрастом или относительным дифференциальным порогом . Величина относительного дифференциального порога безразмерная и показывает, насколько нужно изменить величину тестового стимула по отношению к фону, чтобы уловить едва заметную разницу между ними. Например, если относительный дифференциальный порог равен 0,03, то это означает, что тестовый стимул должен отличаться от фона на 3%. Согласно закону Бугера-Вебера, ∆В/В f = const , или ∆В = k∙В f (разностный порог растет пропорционально освещенности). Однако этот закон справедлив лишь для среднего диапазона интенсивностей и нарушается при малых и больших значениях стимула.

Большое значение для световой чувствительности зрительной системы имеет ее способность к адаптации , т.е. к функциональной перестройке, позволяющей работать в оптимальном режиме при данном уровне освещенности. Различают темновую и световую адаптацию. Темновая адаптация характеризуется максимальным повышением световой чувствительности (снижением абсолютных порогов) зрительной системы для восприятия светового раздражителя в абсолютной темноте. Световая адаптация характеризует чувствительность системы при разных уровнях освещенности.

Темновая адаптации включает в себя изменение палочковой и колбочковой чувствительности. Палочковая адаптация завершается через 7–8 минут, изменения палочковой чувствительности происходят примерно в течение 30 мин. Механизм темновой адаптации с одной стороны состоит в постепенном восстановлении зрительного пигмента в темноте, с другой – в перестройка рецептивных полей в передающей системе рецептор – биполяр – ганглиозная клетка. Так, обнаружено, что в процессе темновой адаптации уменьшается вплоть до полного исчезновения тормозная «кайма» на периферии рецептивного поля ганглиозной клетки, а следовательно, увеличивается ее световая чувствительность.

Световая чувствительность при световой адаптации понижается при переходе от меньшей освещенности к большей. Она протекает быстрее, чем темновая адаптация, и составляет примерно 1–3 минуты.

Острота зрения

Острота зрения характеризует предельную пространственную разрешающую способность зрительной системы, т.е. способность глаза различать две близко расположенные точки как раздельные. Острота зрения определяется как оптикой глаза, так и его нейронными механизмами.

При измерении остроты зрения чаще всего пользуются методом обнаружения, когда предъявляют светлый тест-объект на темном фоне или темный на светлом. Так, наблюдатель должен опознать буквы разного углового размера, определить наклон решетки, состоящей из параллельных полос, и т.д. Наибольшее распространение получили кольца Ландольта, в которых требуется определить положение разрыва на кольце. За количественную меру остроты зрения принимается величина, обратная углу зрения, минимального по размеру, но еще воспринимаемого объекта.

Острота зрения зависит от ряда факторов: освещенности, контрастности фона и текста, состояния и адаптации рецепторного аппарата, оптического аппарата глаза. Она обусловлена также перестройкой рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки. При повышении уровня освещенности размер центра рецептивного поля уменьшается, а влияние тормозной периферии нарастает. Можно предположить, что когда изображение двух точек попадает в два смежных рецептивных поля, разделенных тормозной периферией, вероятность их различения выше, чем в том случае, когда такая периферия отсутствует.

Острота зрения является также функцией положения тест-объекта на сетчатке (или удаления последнего от центральной ямки). Чем дальше от центра производится измерение, тем острота зрения меньше.

Движения глаз и их роль в зрении

Движения глаз играют весьма важную роль в зрительном восприятии. Даже в том случае, когда наблюдатель фиксирует взглядом неподвижную точку, глаз не находится в покое, а все время совершает небольшие движения, которые являются непроизвольными. Движения глаз выполняют функцию дезадаптации при рассматривании неподвижных объектов. Другая функция мелких движений глаза – удерживание изображения в зоне ясного видения.

В реальных условиях работы зрительной системы глаза все время перемещаются, обследуя наиболее информативные участки поля зрения. При этом одни движения глаз позволяют рассматривать предметы, расположенные на одном удалении от наблюдателя, например, при чтении или рассматривании картины, другие – при рассматривании объектов, находящихся на разном удалении от него. Первый тип движений – это однонаправленные движения обоих глаз, в то время как второй осуществляет сведение или разведение зрительных осей, т.е. движения направлены в противоположные стороны.

Показано, что перевод глаз с одних объектов на другие определяется их информативностью. Взор не задерживается на тех участках, которые содержат мало информации, и в то же время длительно фиксирует наиболее информативные участки (например, контуры объекта). Эта функция нарушается при поражении лобных долей. Движение глаз обеспечивает восприятие отдельных признаков предметов, их соотношение, на основе чего формируется целостный образ, хранящийся в долговременной памяти.

Цветовое зрение

Восприятие цвета обусловлено работой двух механизмов. Первичным является фоторецепторный механизм, основанный на существовании рецепторов, избирательно реагирующих на разные участки спектра. В сетчатке были обнаружены три типа колбочек с максимумами поглощения в различных областях спектра (синий, зеленый и красный).

В то же время в психологии и физиологии описан ряд фактов, которые невозможно объяснить, основываясь на фоторецепторном механизме. Такими примерами могут служить феномены одновременного и последовательного контраста. Одновременный контраст заключается в изменении цветового тона в зависимости от фона, на котором предъявляется тот или иной тестовый стимул. Например, серое пятно на красном фоне приобретает зеленоватый оттенок, на желтом – синеватый и т.д. Феномен последовательного контраста состоит в том, что если достаточно долго смотреть на окрашенную в определенный цвет поверхность (например, красную), а затем перевести взор на белую, то она приобретает оттенок оппонентного цвета (в данном случае – зеленоватый). Здесь вступает в работу центральный механизм. Суть его заключается в том, что нейроны ганглиозных клеток, НКТ и зрительной коры обладают цветооппонентными рецептивными полями, т.е. центр рецептивного поля активируется одним цветом, а его периферия – другим, противоположным (оппонентным). Это обусловлено особенностями их рецептивных полей, включающих возбуждающие и тормозные связи с разными типами колбочек. Описаны две цветооппонентные системы: красно-зеленая, желто-синяя.

Таким образом, восприятие цвета обусловлено работой двух разных механизмов, работающих на разных уровнях зрительной системы.

Стереоскопическое зрение

Стереоскопическое зрение позволяет оценить глубину пространства, т.е. относительную удаленность объектов в поле зрения. Оно обусловлено неодинаковым изображением одного и того же объекта на сетчатках обоих глаз. Поскольку глаза расположены на определенном расстоянии друг от друга, то они воспринимают объект под разным углом (так называемый бинокулярный параллакс), поэтому изображения на правой и левой сетчатке будут несколько отличаться друг от друга. В этом легко убедиться, по очереди закрывая то один глаз, то другой. Глазные оси были бы строго параллельны друг другу только в том случае, если бы фиксируемый объект находился на бесконечном удалении от наблюдателя. По мере приближения объекта он будет восприниматься как объемный, а глазные оси будут сходиться. Наконец, на очень близком расстоянии возникает двоение изображения. Иначе говоря, существует определенная зона видения, в пределах которой объект кажется объемным. Она выражается в угловых минутах. Ее нижняя граница составляет около 2 угл. мин. Это угол зрения, при котором две точки для наблюдателя сливаются в одну, т.е. явление глубины (или стереопсиса) исчезает. На практике эту границу достаточно легко определить: это расстояние, при котором глаза другого человека воспринимаются как одно изображение, что в среднем составляет около 6 км. Верхней границей стереопсиса является угол зрения, составляющий около 10 угл. град., за пределами этой границы изображение начинает двоиться.

Нейрофизиологические механизмы стереоскопического зрения на сегодняшний день изучены не до конца. Показано, однако, что основную роль в возникновении стереопсиса играет характер передачи изображения от сетчатки в высшие центры зрительной системы (рис 3.).

Как известно, у человека в области хиазмы осуществляется неполный перекрест волокон зрительного нерва – волокна от внутренних половин сетчаток перекрещиваются и идут в НКТ и зрительную кору противоположного полушария. Волокна от наружных половин сетчаток идут без перекреста. Таким образом, в каждое полушарие приходит информация от противоположной половины поля зрения. Это и является физиологической основой стереоскопического зрения.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Какие структуры глаза относятся к его оптической системе, какова их роль в зрительном восприятии?

2, Рассмотрите строение сетчатки. Какие из элементов сетчатки способны генерировать потенциал действия?

3. Назовите функциональные отличия фоторецепторов.

4. Какую роль выполняют горизонтaльные и амакриновые клетки?

5. Что является причиной возникновения рецепторного потенциала в фоторецепторах?

6. Kaкaя информация кодируется нейронами наружного коленчатого тела?

7. Какова функция передних холмов в переработке зрительной информации?

8. Чем детекторная теория зрительного восприятия отличается от пространственно-частотной теории?

9. Какую функцию выполняют нижневисочнaя и заднетеменнaя кора?

10. Как изменяется соотношение центра и периферии рецептивного поля ганглиозной клетки при темновой и световой адаптации?

11. От каких факторов зависит острота зрения?

12. Какую роль в зрительном восприятии играют движения глаз?

13. Oпишите основные механизмы цветового зрения.

14. Что лежит в основе стереопсиса?

https://www. /watch? v=jWsqMz9M9OY&t=209

Орган зрения - глаз - находится в орбитальной впадине черепа (глазнице), сзади и с боков окружен мышцами, которые прикрепляются к наружной поверхности глазного яблока и обеспечивают его движение.

Орган зрения состоит из:

глазного яблока зрительного нерва вспомогательного аппарата глаза: глазные мышцы, жировая клетчатка, веки, ресницы, брови, слезные железы

Главная функция зрения – познавательная. Около 90 % информации об окружающем мире человек получает с помощью зрительного анализатора. Он, как и каждый анализатор, состоит из трех частей:

Ø периферической (глаз),

Ø проводниковой (зрительный нерв)

Ø центральной (зрительная зона в коре затылочной части головного мозга).

Вспомогательный аппарат глаза

Вспомогательный аппарат глаза выполняет двигательную и защитную функции.

Двигательная функция осуществляется шестью мышцами , от сокращения которых зависят движения глаз.

Защитную функцию выполняет слезный аппарат , состоящий из слезных желез, отводящих путей, слезных канальцев, слезного мешка и носослезного протока. Слеза предохраняет роговицу от переохлаждения, высыхания и смывает осевшие пылевые частицы.

К защитному аппарату относятся также брови, веки и ресницы .

Веки представляют собой кожные складки, при смыкании они полностью покрывают глазное яблоко. Внутренняя поверхность век покрыта слизистой оболочкой - конъюнктивой . Защита глаз от ветра, пыли, ярких лучей.

Края век снабжены ресницами , позади них располагаются отверстия сальных желез, в которых вырабатывается жировой секрет для смазки краев век.

Брови имеют вид валиков, они покрыты волосами и предохраняют глаз сверху, отводят пот со лба.

Глазное яблоко имеет не совсем правильную шарообразную форму. Для осмотра доступен только передний отдел - роговица и окружающая его часть, остальная часть залегает в глубине глазницы. Масса глазного яблока 7-8 г, диаметром примерно 24 мм.

Строение и функции глаза
Системы	Придатки и части глаза	Строение	Функции
Оболочки	Белочная (склера)	Наружная плотная оболочка, состоящая из соединительной ткани.	Защита глаз от механических и химических повреждений, от микроорганизмов.
Сосудистая	Средняя оболочка, пронизанная кровеносными сосудами. Внутренняя поверхность содержит слой черного пигмента.	Питание глаза, пигмент поглощает световые лучи.
Сетчатка	Внутренняя оболочка глаза, состоящая из фоторецепторов: палочек и колбочек.	Восприятие света, преобразование его в нервный импульс.
Оптическая	Роговица	Прозрачная передняя часть белочной оболочки.	Преломляет лучи света.
Водянистая влага	Прозрачная жидкость, находящаяся за роговицей.	Пропускает лучи света.
Радужная оболочка	Передняя часть сосудистой оболочки с пигментом и мышцами.	Пигмент (меланин) придает цвет глазу, мышцы меняют величину зрачка.
Зрачок	Отверстие в радужной оболочке.	Регулирует количество света, расширяясь и суживаясь.
Хрусталик	Двояковыпуклая эластичная прозрачная линза, окруженная ресничной мышцей.	Преломляет и фокусирует лучи света, обладает аккомодацией.
Стекловидное тело	Прозрачное студенистое вещество.	Заполнят глазное яблоко. Поддерживает внутриглазное давление. Пропускает лучи света.
Световоспринимающая	Фоторецепторы	Расположены в сетчатке в форме палочек и колбочек.	Палочки воспринимают форму (зрение при слабом освещении), колбочки – цвет (цветное зрение).

Клетки пигментного эпителия имеют форму шестигранной призмы и расположены в один ряд. В них содержится пигмент фусцин. Пигментный эпителий поглощает и трансформирует лучи света, устраняя его диффузное рассеивание внутри глаза. Ганглиозная клетка вступает в контакт с группой биполяров, а один биполяр - с гроздьями палочек и колбочек. Слой нервных волокон состоит из осевых цилиндров ганглиозных клеток, которые образуют зрительный нерв.

Основная функция зрения состоит в различении яркости, цвета, формы, размеров наблюдаемых объектов. Наряду с другими анализаторами зрение играет большую роль в регуляции положения тела и в определении расстояния до объекта.

Ощущение цвета

Цвет - это ощущение, которое возникает в сознании человека при воздействии на его зрительный аппарат электромагнитного излучения с длиной волны в диапазоне от 380 до 760 нм. Эти ощущения могут быть вызваны и другими причинами: болезнь, удар, мысленная ассоциация, галлюцинации, и др.

Способность к цветоощущению возникла в процессе эволюции как реакция адаптации, как способ получения сведений об окружающем мире и способ ориентирования в нем. Каждый человек воспринимает цвета индивидуально, отлично от других людей. Однако у большей части людей цветовые ощущения очень схожи.

Физической основой цветовосприятия является наличие специфических светочувствительных клеток в центральном участке сетчатки глаза, так называемых палочек и колбочек.

Различают три вида колбочек, по чувствительности к разным длинам волн света (цветам). Колбочки S-типа чувствительны в фиолетово-синей, M-типа - в зелено-желтой, и L-типа - желто-красной частях спектра.

Наличие этих трех видов колбочек (и палочек, чувствительных в изумрудно-зеленой части спектра) даёт человеку цветное зрение.

В ночное время зрение обеспечивают только палочки, поэтому ночью человек не может различать цвета.

Дальтонизм, цветовая слепота – наследственная, реже приобретённая особенность зрения, выражающаяся в неспособности различать один или несколько цветов. Названа в честь Джона Дальтона, который впервые описал один из видов цветовой слепоты на основании собственных ощущений, в 1794 году.

Передача дальтонизма по наследству связана с Х-хромосомой и практически всегда передаётся от матери-носителя гена к сыну, в результате чего в двадцать раз чаще проявляется у мужчин.

Характер цветового восприятия определяется на специальных полихроматических таблицах Рабкина. В наборе имеется 27 цветных листов - таблиц, изображение на которых (обычно цифры) состоит из множества цветных кружков и точек, имеющих одинаковую яркость, но несколько различных по цвету. Человеку с частичной или полной цветовой слепотой (дальтонику), не различающему некоторые цвета на рисунке, таблица кажется однородной. Человек с нормальным цветовосприятием способен различить цифры или геометрические фигуры.

Цветовая слепота может ограничить возможности человека при исполнении тех или иных профессиональных навыков . Зрение врачей, водителей, моряков и лётчиков тщательно исследуется, так как от его правильности зависит жизнь многих людей. Дефект цветового зрения впервые привлёк к себе внимание общественности в 1875 г., когда в Швеции произошло крушение поезда, повлёкшее большие жертвы. Оказалось, что машинист не различал красный цвет, а развитие транспорта именно в то время привело к широкому распространению цветовой сигнализации. После этого случая проверка на цветовое зрение стала обязательной для водителей транспортных средств. Сегодня усилиями специалистов в области цветового зрения изготовлены особые очки, с помощью которых дальтоники могут различать основные цвета: красный, зеленый, синий.

Ощущение пространства

Поле зрения - пространство, воспринимаемое глазом при неподвижном взгляде. Поле зрения является функцией периферических отделов сетчатки; его состоянием в значительной мере определяется возможность человека свободно ориентироваться в пространстве. Примерные границы поля зрения определяют контрольным методом. Для этого обследуемый садится спиной к свету, один глаз его закрывают легкой повязкой. Исследующий садится против него на расстоянии примерно 1 м и закрывает свой глаз, противоположный закрытому глазу больного. Обследуемый фиксирует открытый глаз исследующего. Последний постепенно проводит от периферии к центру в различных направлениях пальцем своей руки и отмечает момент, когда обследуемый замечает палец. Путем сравнения получаемых при этом границ поля зрения обследуемого и исследующего, у которого поле зрения должно быть нормальным, устанавливают наличие изменений.

Глаз человека пропускает и преломляет лишь лучи с длиной волны от 400 до 760 мкм. Все преломляющие среды глаза, начиная с роговицы, поглощают ультрафиолетовые лучи. Световые раздражения воспринимаются фоторецепторами - палочками и колбочками сетчатки. Прежде чем достигнуть сетчатки, лучи света проходят через светопреломляющие среды глаза. При этом на сетчатке получается действительное обратное уменьшенное изображение. Несмотря на перевернутость изображения предметов на сетчатке, вследствие переработки информации в коре головного мозга человек воспринимает их в естественном положении, к тому же зрительные ощущения всегда дополняются и согласуются с показаниями других анализаторов.

Четкое представление о наблюдаемых объектах, расположенных на различном расстоянии, осуществляется за счет аккомодации - приспособления глаза к видению различно удаленных предметов. При аккомодации сокращаются мышцы, которые изменяют кривизну хрусталика.

С возрастом эластичность хрусталика уменьшается, он становится более уплощенным и аккомодация ослабевает. В это время человек хорошо видит только далекие предметы: развивается так называемая старческая дальнозоркость. Кроме того существует врожденная дальнозоркость , связанная уменьшенной величиной глазного яблока или слабой преломляющей силой роговицы или хрусталика. При дальнозоркости изображение от далеких предметов фокусируется позади сетчатки.

К нарушениям функции глаза относится и близорукость . При близорукости глазное яблоко увеличено в размере, изображение далеких предметов даже при отсутствии аккомодации хрусталика получается перед сетчаткой. Такой глаз ясно видит только близкие предметы и поэтому называется близоруким.

Изменения зрения

Гигиена зрения

ü Глаз следует оберегать от разных механических воздействий,

ü читать в хорошо освещенном помещении, держа книгу на определенном расстоянии (до 33-35 см от глаза). Свет должен падать слева. Нельзя близко наклоняться к книге, так как хрусталик в этом положении долго находится в выпуклом состоянии, что может привести к развитию близорукости.

ü Слишком яркое освещение вредит зрению, разрушает световоспринимающие клетки. Поэтому сталеварам, сварщикам и лицам других сходных профессий рекомендуется надевать во время работы темные защитные очки.

ü Нельзя читать в движущемся транспорте. Из-за неустойчивости положения книги все время меняется фокусное расстояние. Это ведет к изменению кривизны хрусталика, уменьшению его эластичности, в результате чего ослабевает ресничная мышца.

ü Расстройство зрения может возникнуть также из-за недостатка витамина А.

Существует ли какая либо связь между характером человека и цветом его глаз? Некоторые специалисты-психологи в последнее время склоняются к мнению, что это именно так.

ü Люди с темными глазами упорны, выносливы; однако при трудностях, опасности, кризисном состоянии становятся слишком раздражительными, вспыльчивыми. Они и импульсивны и темпераментны. При возникновении неожиданных препятствий принимают быстрые и точные для данного момента решения.

ü Сероглазые всегда упорны и решительны, но вместе с тем беспощадны перед рутинными задачами, которые не требуют особого умственного напряжения.

ü Светло-коричневые глаза говорят об известной замкнутости и индивидуальности. Люди с такими глазами не выносят, чтобы ими командовали и обычно работают лучше, если они предоставлены сами себе.

ü Голубоглазые - выносливы, но сентиментальны и житейское однообразие очень портит им настроение. Они обычно мрачны, угнетены, как говорится люди настроения, часто сердятся.

ü Зеленоглазые - относятся к самой счастливой категории - стабильны, с богатым воображением, решительны, знают свои возможности, они сосредоточены и терпеливы, находят выход из любого положения, человечны и строги, но справедливы. Прекрасные слушатели и собеседники. Специалисты указывают на них, как на идеальный тип руководителя.

Домашнее задание

1. Выучить конспект.

2. Выполнить тест.

1.Какой из цветов колбочки НЕ распознают?

1)красный 2)сине-фиолетовый

3)желтый 4)зеленый

2.Где находятся фоторецепторы глаза – палочки и колбочки?

1)в сетчатке 2)в роговице

3)в сосудистой оболочке 4)в хрусталике

3. Какая структура глазного яблока обеспечивает аккомодацию?

1)роговица 2)сетчатка

3)зрачок 4)хрусталик

4. Какая оболочка глаза расположена под белочной?

1)радужная 2)роговица

3)сосудистая 4)сетчатка

5. Где расположено слепое пятно?

1)в зрачке 2)в склере

3)в радужке 4)в сетчатке

6. Какая структура глаза НЕ относится к преломляющим средам?

1)роговица 2)сетчатка

3)хрусталик 4)стекловидное тело

7. Как называется передняя часть сосудистой оболочки глаза?

1)радужка 2)роговица

3)зрачок 4)сетчатка

8. Где расположено желтое пятно?

1)в склере 2)в радужке

3)в сетчатке 4)в сосудистой оболочке

9. С помощью какого анализатора человек получает наибольшее количество информации из внешней среды?

1)слухового 2)зрительного

3)осязательного 4)обонятельного

10. В какой зоне полушарий головного мозга находится обрабатывающее звено зрительного анализатора.

3. Найди соответствие.

Части глаза	Функции
А. Белочная	1. Питание глаза, пигмент поглощает световые лучи.
Б. Сосудистая	2. Пропускает лучи света.
В. Сетчатка	3. Пигмент придает цвет глазу, мышцы меняют величину зрачка.
Г. Роговица	4. Восприятие света, преобразование его в нервный импульс.
Д. Водянистая влага	5. Палочки воспринимают форму (зрение при слабом освещении), колбочки – цвет (цветное зрение).
Е. Радужная оболочка	6. Регулирует количество света, расширяясь и суживаясь.
Ж. Зрачок	7. Заполнят глазное яблоко. Поддерживает внутриглазное давление. Пропускает лучи света.
З. Хрусталик	8. Защита глаз от механических и химических повреждений, от микроорганизмов.
И. Стекловидное тело	9. Преломляет лучи света
К. Фоторецепторы	10. Преломляет и фокусирует лучи света, обладает аккомодацией.

4. Вставь пропущенные слова

1. Система, состоящая из рецептора, проводящих нервных путей и мозговых центров, называется …

2. Зоны, обеспечивающие тесное взаимодействие между анализаторами и участвующие в процессах восприятия образов, называют …

3. Глаза от ветра и пыли защищают …

4. Излишки слезной жидкости стекают в носовую полость через …

5. Глаза находятся в полости костного углубления –…

6. Три оболочки глазного яблока – …

7. Передняя прозрачная часть белочной оболочки называется …

8. Цвет глаз определяется …

9. Зрительные рецепторы расположены в …

10. За зрачком расположен прозрачный двояковыпуклый …

11. Прозрачная желеобразная масса, заполняющая пространство позади хрусталика, называется …

12. Место на сетчатке, откуда отходит зрительный нерв, называется …

13. Следствием увеличения кривизны хрусталика является …

Нарушения зрения

Зрительная сенсорная система - важнейшая среди других, потому что дает человеку более 90% информации из окружающей среды.

Зрительная сенсорная система имеет три части: 1) периферическую , которая состоит из собственно рецепторного аппарата (палочки и колбочки сетчатки глаза);

2) проводниковую , состоящую из чувствительного зрительного нерва, зрительного тракта, содержится в головном мозге, таламуса;

3) центральную, которая находится в затылочных областях коры головного мозга.

Функцией зрительного анализатора является зрение - способность воспринимать свет, цвет, размер, взаимное расположение и расстояние между предметами с помощью органа зрения - глаза.

Глаз содержится в углублении черепа - глазнице . Различают вспомогательный аппарат глаза и собственно глазное яблоко .

Вспомогательный аппарат глаза - это система его защиты и движения. В него входят брови, верхняя и нижняя веки с ресницами, слезные железы, двигательные мышцы. Глазное яблоко сзади окружено жировой клетчаткой, которая играет роль мягкой эластичной подушки. Над верхним краем глазницы лежит полоска кожи, покрыта волосами - брови. Волосы бровей задерживают пот выделяется на лбу и направляет его на виски. Спереди глазное яблоко прикрывают верхнее и нижнее веки, защищающие глаза спереди и способствуют его увлажнению. Вдоль переднего края век растут волосы - ресницы: раздражение их вызывает защитный рефлекс - смыкание век. Внутренняя поверхность век и передняя часть глазного яблока, за исключением роговицы, покрыта слизистой оболочкой - конъюнктивой . Вокруг внешнего края глазницы расположена слезная железа , которая выделяет жидкость, предохраняющую глаз от высыхания и обеспечивает чистоту склеры и прозрачность роговицы. Равномерному распределению слезной жидкости на поверхности глаза способствует мигание век. Глазное яблоко приводят в движение шесть мышц, из которых четыре называются прямыми, а два косыми. Они обеспечивают координированные движения глаза. К системе защиты глаза также принадлежит роговичный (дотрагивания к роговице или попадания в глаза пылинки) и зрачковый рефлексы.

Глаз, или глазное яблоко . Представляет собой шарообразной формы образование диаметром 24 мм, массой 7-8 г.

Стенка глазного яблока образована тремя оболочками: наружной -фиброзной, средней – сосудистой и внутренней - сетчаткой.

Внешняя оболочка - белковая оболочка, или склера - непрозрачная прочная соединительная ткань белогоцвета, которая обеспечивает глазу определенную форму и защиту. Передняя часть склеры переходит в прозрачную роговицу. Роговица защищает от повреждения внутренние части глаза и пропускает свет. Роговица не содержит кровеносных сосудов, питается за счет межклеточной жидкости. После травмы глаза или его заполнения, у пожилых людей может возникнуть помутнение роговицы, или бельмо .

Вследствие этого ухудшается или вовсе прекращается попадание в глаза света, и человек становится слепой. Единственным методом лечения бельма является пересадки роговицы. Первым в мире такую ​​операцию предложил выдающийся отечественный офтальмолог В.П. Филатов (1875-1956).

Под склерой находится средняя оболочка - сосудистая (толщина ее 0,2-0,4 мм), в которой большое количество кровеносных сосудов, ее функция связана с питанием других оболочек и образований глаза. Эта оболочка богата на пигмент, который придает ей темную окраску. В переднем отделе глазного яблока сосудистая оболочка переходит в ресничное тело и радужную оболочку.

В ресничном теле содержится мышца, которая связан с хрусталиком и регулирует его кривизну.

Ткань радужки содержит пигмент - меланин, от количества которого цвет радужки может быть от голубого до черного. В центре радужки есть округлое отверстие - зрачок. Диаметр зрачка меняется в зависимости от уровня освещения: больше света вокруг - зрачок уже, меньше - шире, очень широкий - в полной темноте. Диаметр зрачка изменяется рефлекторно (зрачковый рефлекс) благодаря сокращению неисчерченных мышц радужной оболочки, одни из которых иннервируются симпатичной (расширяют), а другие - парасимпатической нервной системой (сужают).

Внутренняя оболочка глаза - сетчатка , толщина которой 0,1-0,2 мм, но она состоит из многих слоев различных клеток, которые, соединяясь

между собой своими отростками, сплетают ажурную сетку (отсюда ее название). Различают следующие слои сетчатки:

1) внешний пигментный слой, образованный эпителием, содержит пигмент фуксин; этот пигмент поглощает свет и тем препятствует его отражению ирассеиванию, а это способствует четкости зрительного восприятия;

2) фоторецепторы - колбочки (7-8 млн.), предназначенные для дневного зрения и нечувствительные к слабому освещению, и палочки (125 млн.), которые воспринимают световые лучи в условиях сумеречного освещения;

3) биполярные нейроны;

4) ганглиозные нейроны, аксоны которых формируют зрительный нерв.

С физиологической точки зрения сетчатка является периферической частью зрительно-ного анализатора.

Основная масса колбочек находится в центральной части сетчатки - в желтом пятне . Желтое пятно является местом наилучшего видения. Такое зрение называется центральным. Остальные сетчатки участвует в боковом или периферическом зрении. С удалением от центра количество колбочек уменьшается, а палочек увеличивается. Место выхода зрительного нерва из глазного яблока, не содержит фоторецепторов, а потому и не воспринимает света, называется слепым пятном .

Фоторецепторы состоят из двух сегментов - внешнего, который содержит светочувствительный пигмент, и внутреннего, который содержит ядро ​​и митохондрии, которые обеспечивают энергетические процессы. В палочках содержится пурпурного цвета пигмент - родопсин , а в колбочках - йодопсин (пигмент фиолетового цвета). Зрительные пигменты представляют собой высокомолекулярные соединения, состоящие из окисленного витамина А (ретиналя) и белка опсина. В темноте оба пигменты находятся в неактивной форме. Под действием кванта света они мгновенно распадаются ("выцветают") и переходят в активную форму: ретиналь отщепляется от опсина. В такой форме зрительные пигменты возбуждают фоторецепторы. Возникает нервный импульс в связанных с ними волокнах зрительного нерва. В темноте молекулы родопсина восстанавливаются сообщением витамина А с опсином. Недостаток витамина А нарушает образование родопсина, что приводит резкое ухудшение сумеречного зрения (куриная слепота), а днем ​​зрение остается нормальным. Вот почему так важно употреблять продукты, содержащие витамин А. Этот витамин - жирорастворимый, поэтому содержится в животных жирах (печени рыб, в рыбьем жире), жирах растительного происхождения (шиповникового, облепихового масла) и жареной на масле моркови. Неактивный его предшественник - каротин содержится в червоних, желтых фруктах и ​​овощах: абрикосах, моркови, красном перце и тому подобное.

По теории цветового зрения, которую впервые предложил М.В. Ломоносов (1756), в сетчатке глаза содержатся 3 вида колбочек, в каждом из которых есть особое цветореактивное вещество. Одним свойственна чувствительность к красному, вторым к зеленому, третьим - к фиолетовому. В зрительном нерве есть 3 особые группы нервных волокон, каждое из которых проводит афферентные импульсы от одной из групп колбочек. Ощущение цвета возникает при воздействии на зрительный анализатор электромагнитных волн определенной длины. При освещении сетчатки лучами и одновременном отведении потенциалов от отдельных волокон зрительного нерва самая электрическая активность будет в области оранжевого, зеленого и сине-фиолетового. В обычных условиях лучи действуют не на одну группу колбочек, а на 2 или 3 группы, при этом волны различной длины возбуждают их в разной степени. Первичное различие цвета происходит в сетчатке, но остаточный цвет, который будет воспринято, формируется уже в высших зрительных центрах.

Иногда у человека частично или полностью нарушается восприятие цвета. Это цветовая слепота. При полной цветовой слепоте человек видит все предметы окрашенными в серый цвет. Частичное нарушение цветового зрения получило название дальтонизма (по имени английского химика Дж. Дальтона, который страдал этой болезнью и первый ее описал в 1794). Дальтоники, как правило, не различают красные и зеленые цвета. Дальтонизм - наследственная болезнь, которая передается через Х-хромосому. Чаще он наблюдается у мужчин (6-8%), реже - у женщин (0,4- 0,5%).

В состав внутреннего ядра глазного яблока входят: хрусталик, стекловидное тело, водянистая влага.

Хрусталик - это прозрачное эластичное образование, имеющее форму двояковыпуклой линзы. Он не содержит ни сосудов, ни нервов. Его питания происходит благодаря водянистой влаге. Благодаря неисчерченной мышце, что подходит к хрусталику с реснитчатого тела, он способен менять величину своей выпуклости, преломлять и фокусировать пучок света так, чтобы изображение предметов на сетчатке было четким. Приспособление глаза к четкому видению предметов, которые расположены от него на разном расстоянии называется аккомодацией . Осуществляется аккомодация за счет ресничной мышцы, которая меняет кривизну хрусталика, благодаря чему предметы, которые рассматриваются, на сетчатке находятся в фокусе. При рассмотрении близких предметов хрусталик становится выпуклым, благодаря чему лучи от предмета сходятся на сетчатке. Если изображение находится не в сетчатке, а за ней, а на ней возникает смутное, расплывчатое изображение, то такие люди страдают дальнозоркостью . С возрастом развивается так называемая старческая дальнозоркость, которая обусловлена ​​потерей хрусталиком эластичности и уменьшением его преломляющей силы. Если фокус изображения находится перед сетчаткой, то такие люди страдают близорукостью . Следствием травм глаза, нарушение обмена витаминов (дефицит витаминов С, А) и углеводов (сахарный диабет) или старения организма может быть помутнение хрусталика, или катаракта . Врожденные катаракты у новорожденного ребенка возникают, если женщина в ранний период беременности болела корью.

Между роговицей и радужкой, а также между радужкой и хрусталиком имеются небольшие полости, которые называются камерами, в них содержится прозрачная жидкость - водянистая влага . Она обеспечивает роговицу и хрусталика кислородом, глюкозой и белками. Полость глаза позади хрусталика заполнена студенистой массой - стекловидным телом . Обе субстанции обеспечивают постоянное внутриглазное давление, необходимое для поддержания формы глазного яблока. Вследствие повышенного внутриглазного давления, создаваемого накоплением водянистой влаги, которая в норме следует сразу после ее секреции, может возникнуть заболевание глаукома . Глаукома может вызвать слепоту из-за сдавливания кровеносных сосудов глазного нерва. Это приводит к дегенерации нервных волокон.

Глаз человека является своеобразной оптической камерой, в которой можно выделить светочувствительный экран - сетчатку и светопреломляющейсреды, главным образом - роговицу, хрусталик и стекловидное тело. Каждое из этих сред имеет свой показатель оптической силы, выражается в диоптриях. Одна диоптрия (Д) - это оптическая сила линзы с фокусным расстоянием 1 м. Система глаза равна 59 Д при рассмотрении далеких предметов и 70,5 Д при рассмотрении близких предметов.

Оптическая система глаза обеспечивает четкое изображение предмета на сетчатке глаза. После преломления световых лучей в хрусталике на сетчатке образуется уменьшенное обратное изображение предмета. Однако, несмотря на это, мы видим предметы в прямом виде. Это достигается образованием условных рефлексов, показаниями других анализаторов и постоянной проверкой ощущений ежедневной практикой.

Для нормального глаза дальняя точка ясного видения лежит в бесконечности. Далекие предметы здоровый глаз рассматривает без напряжения аккомодации, то есть без сокращения реснитчатой мышцы. Ближайшая точка ясного видения у взрослого человека находится на расстоянии приблизительно 10 см от глаза. Это значит, что предметы, расположенные ближе 10 см, нельзя четко увидеть даже при максимальном сокращении реснитчатого мышцы. Ближайшая точка ясного видения меняется с возрастом. В 10 лет ближайшая точка ясного видения находится на расстоянии менее 7 см от глаза, в 20 лет - 8,3 см, в 30 лет - 11 см, в 40 лет - 17 см, в 50 лет - 50 см, в 60-70 лет - 80 см.

Преломляюшая способность глаза при покое аккомодации, то есть когда хрусталик максимально уплощен, называется рефракцией .

Различают 3 вида рефракции глаза: нормальная (пропорциональная), дальнозоркая (80-90% новорожденных детей имеют дальнозорких рефракцию) и близорукая.

В глазу с нормальной рефракцией параллельные лучи, идущие от предметов, пересекаются на сетчатке, обеспечивает четкое видение предмета.

Дальнозоркий глаз имеет слабую преломляющую способность. В таком глазу параллельные лучи, идущие от далеких предметов пересекаются за сетчаткой, так как продольная ось короткая. Для перемещения для создания изображений на сетчатку дальнозоркий глаз должен усилить свою преломляющую способность за счет увеличения кривизны хрусталика уже при рассматривании удаленных предметов. Если аккомодация не в состоянии обеспечить получение на сетчатке дальнозоркого глаза изображений предметов, острота зрения уменьшается. При дальнозоркости назначают очки с двовыпуклыми –собирательными линзами, которые увеличивают преломление света, благодаря чему лучи фокусируются на сетчатке.

В близоруком эти параллельные лучи, идущие далеко от далеких предметов, пересекаются впереди сетчатки, не доходя до нее, это связано со слишком длинной продольной осью глаза, или больше, чем нормальная, преломляющей силой среды глаза. При близорукости назначают очки с рассеивающими двояковогнутыми линзами, которые уменьшат преломления лучей, попадающих в глаз, таким образом, изображение предмета фокусироваться на сетчатке.

Астигматизм - невозможность схождения всех лучей в одном точке, фокусе. Это наблюдается при неодинаковой кривизне роговицы в различных ее меридианах. Если больше преломляется вертикальный меридиан, астигматизм прямой, если горизонтальный - обратный. Нормальные глаза, небольшая степень астигматизма, потому поверхность роговицы не вполне сферическая. Различные степени астигматизма, нарушающие зрение, исправляют с помощью цилиндрических стекол, которые располагаются на соответствующих меридианам роговицы.

Острота зрения - способность различать наименьшее расстояние между двумя точками, достигается, когда между двумя возбужденными колбочками есть одна невозбужденная. Мерилом остроты зрения является угол, который образуется между лучами, идущими от двух точек предмета к глазу - угол зрения. Чем меньше этот угол, тем выше острота зрения. Оптимальным для остроты зрения является диаметр зрачка примерно 3 мм.

Нормальное зрение осуществляется двумя глазами (бинокулярное зрение). Это позволяет чувствовать рельефное изображение предметов, видеть глубину и определять расстояние предмета от глаза.

Человек воспринимает предмет как единое целое. Это происходит потому, что изображение предмета возникает на идентичных точках сетчатки. Идентичными точками сетчатки двух глаз называют зоны центральных ямок и все точки, расположенные от нее на одинаковом расстоянии и в одном и том же направлении. Точки сетчатки, которые не совпадают, называются неидентичными. Если лучи от предмета, рассматривается, попадают на идентичные точки сетчатки, то изображение предмета будет раздвоенным.

Возбудимость зрительного анализатора зависит от количества светореактивных веществ в сетчатке. Во время действия света на глаз в результате распада светореактивных веществ возбудимость глаза снижается. Это приспособление глаза к свету - световая адаптация . В темноте в связи с восстановлением светореактивных веществ возбудимость глаза к свету возрастает. Это - темновая адаптация . Возбудимость колбочек растет в темноте в 20-50 раз, а палочек в 200-400 тыс. раз.

Кроме световой, есть еще цветовая адаптация, то есть падение возбудимости глаза при воздействии лучей, которые вызывают цветовые ощущения. Чем интенсивнее цвет, тем быстрее падает возбудимость глаза. Быстрее уменьшается возбудимость при действии сине-фиолетового раздражителя, меньше и медленнее - зеленого.