Скорость переваривания пищи в желудке. Всасывание питательных веществ Определение жира в кале
text_fields
text_fields
arrow_upward
Всасывание - это физиологический процесс переноса веществ из просвета желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду организма (кровь, лимфу, тканевую жидкость) .
Общее количество жидкости, реабсорбируемой ежедневно в желудочно-кишечном тракте, составляет 8-9 л (около 1,5 л жидкости потребляется с пищей, остальное количество - это жидкости секретов пищеварительных желез).
Всасывание происходит во всех отделах пищеварительного тракта, но интенсивность этого процесса в различных отделах не одинакова.
Всасывание в желудке
text_fields
text_fields
arrow_upward
В желудке всасывается вода, алкоголь, небольшое количество некоторых солей и моносахаридов.
Всасывание в кишечнике
text_fields
text_fields
arrow_upward
Тонкая кишка является основным отделом пищеварительного тракта, где всасываются вода, минеральные соли, витамины и продукты гидролиза веществ. В этом отделе пищеварительной трубки исключительно высока скорость переноса веществ. Уже через 1-2 мин после попадания пищевых субстратов в кишку они появляются в оттекающей от слизистой крови, а через 5-10 мин концентрация питательных веществ в крови достигает максимальных значений. Часть жидкости (около 1,5 л) вместе с химусом поступает в толстую кишку, где она практически вся всасывается.
Слизистая оболочка тонкой кишки по своему строению приспособлена для обеспечения всасывания веществ: на всем ее протяжении образуются складки, увеличивающие всасывающую поверхность примерно в 3 раза; в тонкой кишке имеется огромное количество ворсинок, что также во много раз увеличивает ее поверхность; каждая эпителиальная клетка тонкой кишки содержит микроворсинки (длина каждой составляет 1 мкм, диаметр 0,1 мкм), благодаря которым всасывательная поверхность кишки возрастает в 600 раз.
Существенное значение для транспорта питательных веществ имеют особенности организации микроциркуляции кишечных ворсинок. В основе кровоснабжения ворсинок лежит густая сеть капилляров, которые располагаются непосредственно под базальной мембраной. Характерной особенностью сосудистой системы кишечных ворсинок является высокая степень фенестрирования эндотелия капилляров и большой размер фенестр (45-67 нм). Это позволяет проникать через них не только крупным молекулам, но и надмолекулярным структурам. Фенестры располагаются в зоне эндотелия, обращенной к базальной мембране, что облегчает обмен между сосудами и межклеточным пространством эпителия.
В слизистой оболочке тонкого кишечника постоянно осуществляется два процесса :
1. Секреция - переход веществ из кровеносных капилляров в просвет кишки,
2. Всасывание - транспорт веществ из полости кишки во внутреннюю среду организма.
Интенсивность каждого из них зависит от физико-химических показателей химуса и крови.
Всасывание осуществляется путем пассивного переноса веществ и активного энергозависимого транспорта .
Пассивный транспорт осуществляется в соответствии с наличием трансмембранных градиентов концентрации веществ, осмотического или гидростатического давления. К пассивному транспорту относятся диффузия, осмос и фильтрация (см. главу 1).
Активный транспорт осуществляется против концентрационного градиента, имеет однонаправленный характер, требует затрат энергии за счет макроэргических фосфорных соединений и участия специальных переносчиков. Он может проходить по концентрационному градиенту с участием переносчиков (облегченная диффузия), характеризуется большой скоростью и наличием порога насыщения.
Всасывание воды
text_fields
text_fields
arrow_upward
Абсорбция (всасывание воды) происходит по законам осмоса. Вода легко проходит через клеточные мембраны из кишечника в кровь и обратно - в химус (рис.9.7).
Рис.9.7. Схема активного и пассивного переноса воды и электролитов через мембрану.
При поступлении из желудка в кишечник гиперосмического химуса, значительное количество воды переносится из плазмы крови в просвет кишки, что обеспечивает изоосмичность среды кишечника. При поступлении в кровь растворенных в воде веществ осмотическое давление химуса снижается. Это вызывает быстрое проникновение воды через клеточные мембраны в кровь. Следовательно, всасывание веществ (солей, глюкозы, аминокислот и др.) из просвета кишки в кровь приводит к снижению осмотического давления химуса и создает условия для абсорбции воды.
Всасывание ионов натрия
text_fields
text_fields
arrow_upward
Ежедневно в пищеварительный тракт с пищеварительными соками у человека секретируется 20-30 г натрия. Кроме того, в норме человек ежедневно потребляет с пищей 5-8 г натрия и тонкая кишка должна абсорбировать соответственно 25- 35 г натрия. Всасывание натрия осуществляется через базальную и боковую стенки эпителиальных клеток в межклеточное пространство - это активный транспорт, катализирующийся соответствующей АТФ-азой. Часть натрия абсорбируется одновременно с ионами хлора, которые пассивно проникают вместе с положительно заряженными ионами натрия. Возможна также абсорбция ионов натрия во время противоположно направленного транспорта ионов калия и водорода в обмен на ионы натрия. Движение ионов натрия вызывает проникновение воды в межклеточное пространство (что обусловлено осмотическим градиентом), и в кровоток ворсинки.
Всасывание ионов хлора
text_fields
text_fields
arrow_upward
В верхнем отделе тонкой кишки хлориды всасываются очень быстро, главным образом, путем пассивной диффузии. Всасывание ионов натрия через эпителий создает большую электронегативность химуса и некоторое повышение электроположительности на базальной стороне эпителиальных клеток. В связи с этим ионы хлора движутся по электрическому градиенту вслед за ионами натрия.
Всасывание ионов бикарбоната
text_fields
text_fields
arrow_upward
Ионы бикарбоната, содержащиеся в значительном количестве в панкреатическом соке и желчи, абсорбируются непрямым путем. При всасывании ионов натрия в просвет кишки секретируется некоторое количество ионов водорода в обмен на определенное количество натрия. Ионы водорода с ионами бикарбоната образуют угольную кислоту, которая затем диссоциирует, образуя воду и двуокись углерода. Вода остается в кишке как часть химуса, а двуокись углерода быстро абсорбируется в кровь и выводится через легкие.
Всасывание ионов кальция и других двухвалентных катионов
text_fields
text_fields
arrow_upward
Ионы кальция активно абсорбируются по всей длине желудочно-кишечного тракта. Однако наибольшая активность его всасывания остается в двенадцатиперстной и проксимальном отделе тонкой кишки. В процессе всасывания кальция участвуют механизмы простой и облегченной диффузии. Имеются данные о существовании в базальной мембране энтероцитов кальциевого переносчика, осуществляющего транспорт кальция против электрохимического градиента из клетки в кровь. Стимулируют всасывание Са ++ желчные кислоты.
Всасывание ионов Mg++, Zn++, Cu++, Fe++
text_fields
text_fields
arrow_upward
Всасывание ионов Mg ++ , Zn ++ , Cu ++ , Fe ++ происходит в тех же отделах кишечника, что и кальция, а Сu ++ - преимущественно в желудке. Транспорт Mg ++ , Zn ++ , Cu ++ обеспечивается диффузионными механизмами, а всасывание Fe ++ как при участии переносчиков, так и по механизму простой диффузии. Важными факторами, регулирующими всасывание кальция, являются паратгормон и витамин Д.
Одновалентные ионы всасываются легко и в больших количествах, двухвалентные - в значительно меньшей степени.
Всасывание углеводов
text_fields
text_fields
arrow_upward
Рис.9.8. Транспорт углеводов в тонкой кишке.Углеводы всасываются в тонкой кишке в виде моносахаридов, глюкозы, фруктозы, а в период питания молоком матери - галактозы (рис.9.8). Транспорт их через мембрану клеток кишечника может осуществляться против больших концентрационных градиентов. Различные моносахариды всасываются с разной скоростью. Наиболее активно всасываются глюкоза и галактоза, однако их транспорт прекращается или существенно уменьшается, если блокирован активный транспорт натрия. Это связано с тем, что переносчик не может транспортировать молекулу глюкозы в отсутствии натрия. В мембране эпителиальной клетки присутствует белок-транспортер, имеющий рецепторы, чувствительные как к глюкозе, так и к иону натрия. Транспорт обоих веществ внутрь эпителиальной клетки осуществляется в том случае, если оба рецептора возбуждаются одновременно. Энергией, вызывающей движение ионов натрия и молекулы глюкозы с наружной поверхности мембраны внутрь, является разница концентраций натрия между внутренней и внешней поверхностью клетки. Описанный механизм называется натриевым котранспортным или вторичным механизмом активного транспорта глюкозы. Он обеспечивает движение глюкозы только внутрь клетки. Повышение концентраций внутриклеточной глюкозы создает условия для ее облегченной диффузии через базальную мембрану эпителиальной клетки в межклеточную жидкость.
Всасывание белков
text_fields
text_fields
arrow_upward
Большинство белков всасывается через мембраны эпителиальных клеток в виде дипептидов, трипеп-тидов и свободных аминокислот (рис.9.9).
Рис.9.9. Схема расщепления и всасывания белков в кишечнике.Энергия для транспорта большинства этих веществ обеспечивается натриевым котранспортным механизмом, подобным транспорту глюкозы. Большинство пептидов или молекул аминокислот связывается с транспортными белками, которые также нуждаются во взаимодействии с натрием. Ион натрия, движущийся по электрохимическому градиенту внутрь клетки, «проводит» аминокислоту или пептид за собой. Некоторые аминокислоты не требуют; натриевого котранспортного механизма, а переносятся специальными мембранными транспортными белками.
Всасывание жиров
text_fields
text_fields
arrow_upward
Жиры расщепляются с образованием моноглицеридов и жирных кислот. Всасывание моноглицеридов и жирных кислот происходит в тонкой кишке при участии желчных кислот (рис.9.10).
Рис.9.10. Схема расщепления и всасывания жиров в кишечнике.Их взаимодействие приводит к образованию мицелл, которые и захватываются мембранами энтероцитов. После захвата мембраной мицеллы желчные кислоты диффундируют обратно в химус, освобождаются и способствуют абсорбции новых количеств моноглицеридов и жирных кислот. Поступившие в клетку эпителия жирные кислоты и моноглицериды достигают эндоплазма-тического ретикулума, где они участвуют в ресинтезе триглицеридов. Образованные в эндоплазматическом ретикулуме триглицериды вместе с абсорбированным холестеролом и фосфолипидами объединяются в большие образования - глобулы, поверхность которых покрыта бета-липопротеинами, синтезированными в эндоплазматическом ретикулуме. Сформировавшаяся глобула движется к базальной мембране эпителиальной клетки и путем экзоцитоза экскретируется в межклеточное пространство, откуда поступает в лимфу в виде хиломикронов. Бета-липопротеины способствуют проникновению глобул через клеточную мембрану.
Около 80-90% всех жиров абсорбируется в желудочно-кишечном тракте и транспортируются в кровь через грудной лимфатический проток в виде хиломикронов. Небольшие количества (10-20%) жирных кислот с короткими цепочками всасываются непосредственно в портальную кровь раньше, чем они превратятся в триглицериды.
Всасывание витаминов
text_fields
text_fields
arrow_upward
Всасывание жирорастворимых витаминов (А, Д, Е, К) тесно связано с всасыванием жиров. При нарушении всасывания жиров угнетается и усвоение этих витаминов. Доказательством этому является то, что витамин А участвует в ресинтезе триглицеридов и поступает в лимфу в составе хиломикронов. Механизмы всасывания водорастворимых витаминов различны. Витамин С и рибофлавин переносятся путем диффузии. Фолиевая кислота всасывается в тощей кишке в коньюгированном виде. Витамин В 12 соединяется с внутренним фактором Кастла и в таком виде активно всасывается в подвздошной кишке.
Особенности всасывания веществ в толстой кишке
text_fields
text_fields
arrow_upward
Основная часть воды и электролитов (5-7 л в сутки) всасываются в толстой кишке и только лишь менее 100 мл жидкости выделяется у человека в составе фекалий. В основном процесс всасывания в толстой кишке осуществляется в ее проксимальном отделе. Эта часть толстой кишки называется абсорбционной ободочной кишкой. Дистальная часть толстой кишки выполняет депонирующую функцию и поэтому называется депонирующей ободочной кишкой.
Слизистая оболочка толстой кишки обладает высокой способностью к активному транспорту ионов натрия в кровь, она абсорбирует их против более высокого концентрационного градиента, чем слизистая тонкой, так как в результате ее всасывательной и секреторной функции химус, поступающий в толстую кишку, изотоничен.
Поступление ионов натрия в межклеточное пространство слизистой оболочки кишечника, в результате созданного электрохимического потенциала, способствует всасыванию хлора. Всасывание ионов натрия и хлора создает осмотический градиент, что, в свою очередь, способствует всасыванию воды через слизистую оболочку толстой кишки в кровь. Бикарбонаты, которые поступают в просвет толстой кишки в обмен на равное количество хлора, способствуют нейтрализации кислых конечных продуктов жизнедеятельности бактерий в толстой кишке.
При поступлении большого количества жидкости в толстую кишку через илеоцекальную заслонку или при секреции толстой кишкой сока в больших количествах, в фекалиях создается избыток жидкости и возникает диаррея.
14.8. ВСАСЫВАНИЕ
14.8.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВСАСЫВАНИЯ
Всасывание - физиологический процесс переноса веществ из просвета пищеварительного тракта в кровь и лимфу. Следует отметить, что транспорт веществ через слизистую оболочку пищеварительного тракта постоянно происходит и из кровеносных капилляров в полость пищеварительного тракта. Если преобладает транспорт веществ из кровеносных капилляров в просвет пищеварительного тракта, результирующим эффектом двух разнонаправленных потоков является секреция, а если доминирует поток из полости пищеварительного тракта, - всасывание.
Всасывание происходит на всем протяжении пищеварительного тракта, но с разной интенсивностью в различных его отделах. В ротовой полости всасывание выражено незначительно ввиду кратковременности пребывания в ней пищи. Однако всасывающая способность слизистой оболочки рта отчетливо проявляется по отношению к некоторым веществам, в том числе лекарственным, что широко используется в клинической практике. Слизистая оболочка в области дна рта и нижней поверхности языка истончена, имеет богатое кровоснабжение, а всасывающиеся вещества поступают сразу в системный кровоток. В желудке всасываются вода и
растворимые в ней минеральные соли, алкоголь, глюкоза и в небольшом количестве аминокислоты. Основным отделом пищеварительного тракта, где происходит всасывание воды, минеральных веществ, витаминов, продуктов гидролиза пищевых веществ, является тонкая кишка. В этом отделе пищеварительного тракта исключительно высока скорость переноса питательных веществ. Уже через 1-2 мин после поступления пищевых субстратов в кишку питательные вещества появляются в крови, оттекающей от слизистой оболочки, а через 5-10 мин их концентрация в крови достигает максимальных значений. Часть жидкости (около 1,5 л) вместе с химусом поступает в толстую кишку, где почти полностью всасывается.
Строение тонкой кишки приспособлено для выполнения всасывательной функции. У человека поверхность слизистой оболочки тонкой кишки возрастает в 600 раз за счет круговых складок, ворсинок и микроворсинок и достигает 200 м 2 . Всасывание питательных веществ происходит главным образом в верхней части кишечных ворсинок. Существенное значение для транспорта питательных веществ имеют особенности организации микроциркуляции ворсинок. В основе кровоснабжения кишечных ворсинок лежит густая сеть капилляров, расположенных непосредственно под базальной мембраной. Характерными особенностями микроциркуляторного русла ворсинок являются высокая степень фенестрирования эндотелия капилляров и большой размер пор, что позволяет проникать через них довольно крупным молекулам. Фенестры располагаются в зоне эндотелия, обращенной к базальной мембране, что облегчает обмен между сосудами и межклеточными пространствами эпителия. После приема пищи кровоток возрастает на 30-130 %, причем повышенный приток крови всегда направлен к тому участку кишечника, где в данный момент находится основная масса химуса.
Всасыванию в тонкой кишке способствует также сокращение ее ворсинок. Благодаря ритмическим сокращениям кишечных ворсинок улучшается контакт их поверхности с химусом, а лимфа выдавливается из слепых концов лимфатических капилляров, что создает присасывающее действие центрального лимфатического сосуда.
У взрослого человека каждая кишечная клетка обеспечивает питательными веществами примерно 100 000 других клеток организма. Это предполагает высокую активность энтероцитов в гидролизе и всасывании пита-
тельных веществ. Всасывание веществ в кровь и лимфу осуществляется с помощью всех видов первичного и вторичного механизмов транспорта.
14.8.2. ВСАСЫВАНИЕ ВОДЫ, МИНЕРАЛЬНЫХ СОЛЕЙ И УГЛЕВОДОВ
А. Всасывание воды осуществляется согласно закону осмоса. Вода поступает в пищеварительный тракт в составе пищи и жидкостей (2-2,5 л), секретов пищеварительных желез (6-8 л), а выводится с калом всего 100- 150 мл воды. Весь остальной объем воды всасывается из пищеварительного тракта в кровь, небольшое количество - в лимфу. Всасывание воды начинается в желудке, но наиболее интенсивно оно происходит в тонкой и толстой кишке (за сутки около 9 л). Около 60 % воды всасывается в двенадцатиперстной кишке и около 20 % в подвздошной кишке. Слизистая оболочка верхних отделов тонкой кишки хорошо проницаема для растворенных веществ. Эффективный размер пор в этих отделах составляет около 0,8 нм, тогда как в подвздошной и толстой кишке - соответственно 0,4 и 0,2 нм. Поэтому, если осмолярность химуса в двенадцатиперстной кишке отличается от осмолярности крови, то данный параметр выравнивается в течение нескольких минут.
Вода легко проходит через клеточные мембраны из полости кишечника в кровь и обратно в химус. Благодаря таким перемещениям воды содержимое кишечника изото-нично по отношению к плазме крови. При поступлении в двенадцатиперстную кишку гипотонического химуса, обусловленного приемом воды или жидкой пищи, вода поступает в кровь, пока содержимое кишечника не станет изоосмотичным плазме крови. Напротив, при поступлении из желудка в двенадцатиперстную кишку гипертонического химуса вода переходит из крови в просвет кишки, благодаря чему содержимое также становится изотоничным плазме крови. В процессе дальнейшего продвижения по кишечнику химус остается изоосмотичным плазме крови. Вода перемещается в кровь вслед за осмотически активными веществами (ионы, аминокислоты, глюкоза).
Б. Всасывание минеральных солей. Всасывание ионов натрия в кишечнике происходит очень эффективно: из 200-300 ммоль Na + , ежедневно поступающих в кишечник с пищей, и 200 ммоль, содержащихся в составе пищеварительных соков, с калом выделяется
лишь 3-7 ммоль. Основная часть ионов натрия всасывается в тонкой кишке. Концентрация ионов натрия в содержимом двенадцатиперстной и тощей кишки близка к их концентрации в плазме крови. Несмотря на это, происходит постоянное всасывание Na + в тонкой кишке.
Перенос Na + из полости кишечника в кровь может осуществляться как через кишечные эпителиоциты, так и по межклеточным каналам. Na + поступает из просвета кишки в цитоплазму через апикальную мембрану энтероцитов согласно электрохимическому градиенту (электрический заряд цитоплазмы энтероцитов равен 40 мВ относительно наружной стороны апикальной мембраны). Перенос ионов натрия из энтероцитов в интерстиций и кровь осуществляется через базолатеральные мембраны энтероцитов с помощью локализованного там Na/K-насоса. Ионы Na + , K + и СГ перемещаются также по межклеточным каналам согласно законам диффузии.
В верхнем отделе тонкой кишки СГ всасывается очень быстро, главным образом согласно электрохимическому градиенту. В связи с этим отрицательно заряженные ионы хлора движутся от отрицательного полюса к положительному и поступают в интерсти-циальную жидкость вслед за ионами натрия.
НСОз, содержащиеся в составе панкреатического сока и желчи, абсорбируются непрямым путем. При всасывании Na + в просвет кишки секретируется Н + в обмен на Na + . Ионы водорода с НСО^ образуют Н 2 СО 3 , которая под действием карбоангидразы превращается в Н 2 О и СО 2 . Вода остается в кишечнике как часть химуса, а двуокись углерода абсорбируется в кровь и выводится через легкие.
Всасывание ионов кальция и других двухвалентных катионов в тонкой кишке происходит медленно. Са 2+ всасывается в 50 раз медленнее, чем Na + , но быстрее, чем другие двухвалентные ионы: магния, цинка, меди и железа. Поступающие с пищей соли кальция диссоциируют и растворяются в кислом содержимом желудка. Всасыванию подвергается лишь половина ионов кальция, преимущественно в верхнем отделе тонкого кишечника. При низких концентрациях Са 2+ всасывается путем первичного транспорта. В переносе Са 2+ через апикальную мембрану энтеро-цита участвует специфический Са 2+ -связы-вающий белок щеточной каймы, а транспорт через базолатеральные мембраны осуществляется с помощью локализованного там кальциевого насоса. При высокой концент-
рации Са 2+ в химусе он транспортируется путем диффузии. В регуляции всасывания в кишечнике ионов кальция важную роль играют паратгормон и витамин D. Стимулируют всасывание Са 2+ желчные кислоты.
Всасывание ионов магния, цинка и железа происходит в тех же отделах кишечника, что и Са 2+ , а Си 2+ , - преимущественно в желудке. Транспорт Mg 2+ , Zn 2+ и Cu 2+ происходит путем диффузии. Всасывание Fe 2+ осуществляется первично- и вторично-активно с участием переносчиков. При поступлении Fe 2+ в энтероцит они соединяются с апофер-ритином, в результате чего образуется ферри-тин, в форме которого железо депонирует в организме.
В. Всасывание углеводов. Полисахариды и дисахариды практически не всасываются в желудочно-кишечном тракте. Всасывание моносахаридов происходит в основном в тонкой кишке. С наибольшей скоростью всасывается глюкоза, а в период питания молоком матери - галактоза.
Поступление моносахаридов из полости тонкой кишки в кровь может осуществляться различными путями, однако при всасывании глюкозы и галактозы основную роль играет натрийзависимый механизм. В отсутствие Na + глюкоза переносится через апикальную мембрану в 100 раз медленнее, а при отсутствии градиента концентрации ее транспорт, естественно, полностью прекращается. Глюкоза, галактоза, фруктоза, пентоза могут всасываться путем простой и облегченной диффузии в случае их высокой концентрации в просвете кишечника, какая обычно возникает при употреблении богатой углеводами пищи. Быстрее других моносахаридов всасывается глюкоза.
14.8.3. ВСАСЫВАНИЕ ПРОДУКТОВ ГИДРОЛИЗА БЕЛКОВ И ЖИРОВ
Продукты гидролитического расщепления белков - свободные аминокислоты, ди- и три-пептиды всасываются главным образом в тонкой кишке. Основная масса аминокислот всасывается в двенадцатиперстной и тощей кишке (до 80-90 %). Только 10 % аминокислот достигает толстой кишки, где они расщепляются под действием бактерий.
Основным механизмом всасывания аминокислот в тонкой кишке является вторично-активный - натрийзависимый транспорт. Вместе с тем возможна и диффузия аминокислот согласно электрохимическому градиенту. Наличием двух механизмов транспорта
аминокислот объясняется тот факт, что D-аминокислоты всасываются в тонкой кишке быстрее, чем L-изомеры, поступающие в клетку путем диффузии. Между всасыванием различных аминокислот существуют сложные взаимоотношения, в результате которых транспорт одних аминокислот ускоряется, а других замедляется.
Интактные белковые молекулы в очень небольших количествах могут всасываться в тонком кишечнике путем пиноцитоза (эндо-цитоза). Эндоцитоз, по-видимому, не имеет существенного значения для усвоения белков, но может играть важную роль в переносе иммуноглобулинов, витаминов, ферментов из полости кишки в кровь. У новорожденных с помощью пиноцитоза происходит всасывание белков грудного молока. Таким путем в организм новорожденного с молоком матери поступают антитела, обеспечивающие невосприимчивость к инфекциям.
Всасывание продуктов расщепления жиров. Усвояемость жиров очень высока. В кровь всасывается свыше 95 % триглицеридов и 20-50 % холестерина. У человека при обычной диете с калом выделяется до 5-7 г жира в сутки. Основная масса продуктов гидролиза жиров всасывается в двенадцатиперстной и тощей кишке.
Образующиеся в результате взаимодействия моноглицеридов, жирных кислот при участии солей желчных кислот, фосфолипи-дов и холестерина смешанные мицеллы поступают на мембраны энтероцитов. Мицеллы в клетки не проникают, но их липидные компоненты растворяются в плазматической мембране и, согласно концентрационному градиенту, поступают в цитоплазму энтероцитов. Желчные кислоты мицелл, остающиеся в полости кишечника, транспортируются в подвздошную кишку, где подвергаются всасыванию по механизму первичного транспорта.
В кишечных эпителиоцитах происходит ресинтез триглицеридов из моноглицеридов и жирных кислот на микросомах эндоплазма-тического ретикулума. Из новообразованных триглицеридов, холестерина, фосфолипидов и гликопротеинов образуются хиломикро-ны - мельчайшие жировые частицы, заключенные в тончайшую белковую оболочку. Диаметр хиломикронов составляет 60-75 нм. Хиломикроны накапливаются в секреторных везикулах, которые сливаются с латеральной мембраной энтероцита, и через образующееся при этом отверстие выходят в межклеточное пространство, откуда по центральному лимфатическому и грудному протокам поступают в кровь. Основное количество жира
всасывается в лимфу. Поэтому через 3-4 ч после приема пищи лимфатические сосуды наполнены большим количеством лимфы, напоминающей молоко (млечный сок).
Жирные кислоты с короткими и средними цепями довольно хорошо растворимы в воде и могут диффундировать к поверхности энтероцитов, не образуя мицелл. Они проникают через клетки кишечного эпителия непосредственно в портальную кровь, минуя лимфатические сосуды.
Всасывание жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К) тесно связано с транспортом жиров в кишечнике. При нарушении всасывания жиров угнетаются всасывание и усвоение этих витаминов.
Всасывание - это переход различных веществ из внешней среды и полостей тела в кровь и лимфу. Всасывание происходит с поверхности кожи, через слизистые оболочки пищеварительного тракта, ротовой полости, глаза, в желчном пузыре, бронхах, альвеолах, через серозные оболочки брюшной полости, межплевральной полости, в каемчатом эпителии мочевых канальцев почки и т.д.
Через эти поверхности всасывание осуществляется как бы через полупроницаемую мембрану. Эти поверхности легко проницаемы для кристаллоидов и непроницаемы для коллоидных веществ.
Наибольшее значение имеет всасывание переваренной пи- щи в кровь и лимфу в пищеварительном тракте.
В ротовой полости процессы всасывания происходят незначительно, так как пища здесь находится сравнительно недолго, но и здесь начинается всасывание воды.
В желудке могут всасываться моносахариды, аминокислоты, минеральные вещества, вода. Но и здесь всасывание невелико, так как в желудке происходит выделение сока из протоков желез и всасывание против тока жидкости затруднено.
У жвачных в преджелудках идет интенсивное всасывание. Здесь всасываются ЛЖК, вода, глюкоза, аминокислоты, минеральные соли. Интенсивному всасыванию способствует наличие в преджелудках большего количества ворсинок. В книжке поверхность всасывания увеличивается еще и за счет листочков, а в сетке за счет ячеек. Эпителий преджелудков снабжен большим количеством кровеносных сосудов, и это создает благоприятные условия для всасывания.
В тонком отделе кишечника происходит самое интенсивное всасывание, особенно в тощей кишке. Слизистая оболочка тонкого кишечника имеет много складок, покрытых ворсинками и микроворсинками. Наличие ворсинок значительно увеличивает всасывательную поверхность. Микроворсинки увеличивают всасывательную поверхность еще в 30 раз. Больше ворсинок в тощей кишке, ближе к толстому отделу кишечника их количество снижается.
В толстом отделе кишечника всасывание незначительно, так как здесь почти отсутствуют ворсинки и всасывательная поверхность уменьшается. Здесь всасываются ЛЖК и интенсивно всасывается вода. Другие питательные вещества всасываются в незначительных количествах, потому что всасываются раньше, т.е. в тонком отделе кишечника.
Механизм всасывания
Всасывание осуществляется пассивно и активно.
Пассивное всасывание происходит за счет процессов фильтрации, диффузии и осмоса. Фильтрация осуществляется за счет разности гидравлического давления, но этот процесс занимает незначительное место во всасывании, потому что обычное давление в кишечнике - 3-5 мм рт. ст. и не превышает давления в капиллярах ворсинок. Диффузия и осмос имеют место в процессе всасывания, но и они не могут объяснить всасывания различных веществ, имеющих изотоническую концентрацию.
Активное всасывание осуществляется за счет активной специфической деятельности эпителия кишечника. В опытах установлено, что активное всасывание сопровождается увеличением потребления кислорода эпителиальными клетками и образованием в них тепловой энергии. В процессе всасывания ворсинки эпителия начинают усиленно сокращаться, при этом выдавливают поступившие в них вещества, а при расслаблении создают разреженность в лимфатической полости и сосудах, в результате чего расщепленные питательные вещества всасываются в ворсинку. У голодных животных ворсинки не двигаются, а у накормленных их движение активно. Движение ворсинок усиливается за счет механического раздражения слизистой оболочки химусом, а также за счет химических раздражителей (продукты распада белка (альбумозы, пептоны), экстрактивные вещества, желчные кислоты, а также гормон, вырабатываемый в слизистой оболочке 12- перстной кишки - вилликинин).
Всасывание различных веществ
Белки всасываются в виде аминокислот в тонком отделе кишечника. Незначительная часть может всасываться в виде полипептидов и отдельные белки даже в целом виде. Это имеет место при избыточном поступлении белка. Подобное явление отмечают у новорожденных животных. В небольших количествах в целом виде может всасываться и яичный белок. Белок сырых яиц усваивается хуже, чем вареных, так как в сырых яйцах содержится овомукоид - ингибитор трипсина. При кратковременной варке яиц (всмятку) овомукоид разрушается и белок усваивается почти полностью, на 98%. Длительная варка (вкрутую) или жарение снижают усвояемость белка, потому что вызывают его денатурацию.
Углеводы всасываются в основном в кишечнике, чаще в виде моносахаридов. Лучше всего всасывается глюкоза. При избытке углеводов в рационе они частично могут всасываться в виде дисахаридов. Ускоряет процесс всасывания углеводов фосфорилирование это комплексное соединение углеводов с фосфорной кислотой при участии фермента фосфатазы.
У жвачных животных углеводы всасываются главным образом в виде летучих жирных кислот. По скорости всасывания ЛЖК располагаются в таком порядке: уксусная, масляная, про- пионовая. Основное место всасывания - рубец.
Жиры всасываются в виде глицерина и жирных кислот, почти исключительно в тонком отделе кишечника. Глицерин хорошо растворим в воде, поэтому всасывается быстро. Жирные кислоты нерастворимы, перед всасыванием вступают в связь с желчными кислотами - гликохолевой и таурохолевой - и образуют с ними водорастворимые комплексы. Всасываясь в ворсинки, комплексы распадаются на свои компоненты. Жирные кислоты идут на синтез жира, а желчные с кровью поступают в печень и снова идут на образование желчи, с которой опять поступают в кишечник.
Вода и соли. Вода всасывается во всех отделах пищеварительного тракта. Переход воды из кишечника в кровь зависит от осмотического давления раствора. Из гипертонических растворов вода вообще не всасывается. При введении изотонических растворов всасывание воды зависит от скорости всасывания растворенных в ней веществ. Из гипотонических растворов вода всасывается быстро. Минеральные вещества всасываются в основном в тонком кишечнике.
Регуляция всасывания
Регуляция всасывания осуществляется нейро-гуморальным путем. Нервная система -парасимпатическая система стимулирует процессы всасывания, а симпатическая - тормозит. Регулирующее влияние на всасывание оказывает кора больших полушарий.
Гуморальная регуляция осуществляется гормонами желез внутренней секреции. При удалении надпочечников прекращается всасывание углеводов и жиров. Инсулин поджелудочной железы стимулирует всасывание глюкозы, паратгормон околощитовидных желез регулирует всасывание кальция.
В гуморальной регуляции всасывания участвуют и витамины: витамины группы В и витамин С стимулируют всасывание углеводов и железа, витамин D - кальция и фосфора.
Большое количество натрия содержится в цикории. В желудке всасывание воды также слабо, поскольку главная функция этого органа — переваривание. Вода по желудку быстро переходит в кишечник, функция которого состоит в склеивании пищи. Если в кишечнике достаточно воды, ее излишки на некоторое время задерживаются в желудке. Желудок отдает эту воду, когда уровень ее содержания в кишечнике понижается.
В слюне содержится фермент амилаза, с его помощью в ротовой полости начинается процесс расщепления сложных углеводов на моносахариды (отсюда сладкий привкус во рту при пережевывании кусочка хлеба). Привратник или пилорический отдел (у входа в двенадцатиперстную кишку) – характеризуется щелочной реакцией секрета за счет производства слизи и гормона гастрина. Желудочная слизь вырабатывается постоянно, она содержит лизоцим, секреторные антитела и бикарбонаты. Этот важный отдел ЖКТ отличается многофункциональностью, здесь продолжается механическая обработка и химическое переваривание пищи, поступившей из полости рта и пищевода. Вне пищеварительного процесса железы желудка выделяют совсем немного сока. Однако прием пищи значительно увеличивает его выделение. Желудочная фаза секреции начинается после поступления пищевого комка в полость желудка. При плохом качестве переваривания поступившего в кишку химуса обратно в желудок идут сигналы о необходимости увеличения кислотности и, наоборот.
Особенности всасывания веществ в толстой кишке
В основном процесс всасывания в толстой кишке осуществляется в ее проксимальном отделе. Эта часть толстой кишки называется абсорбционной ободочной кишкой.
Процесс всасывания
Процесс абсорбции (всасывания) белков осуществляется в виде растворов воды и аминокислот капиллярами ворсинок.
У детей грудного возраста всасывание происходит в желудке и кишечнике, которые имеют густую сеть кровеносных и лимфатических сосудов. Продукты распада питательных веществ, находящихся в полости кишки, отгорожены от крови и лимфы очень тонкой перепонкой. Большая поверхность тонкой кишки и тонкость перепонки, через которую происходит всасывание, очень облегчают и ускоряют этот процесс.
Каким образом происходит процесс всасывания? Некоторые питательные вещества требуют для процесса всасывания значительных затрат энергии, среди них – глюкоза, ряд аминокислот, жирные кислоты, ионы натрия. В процессе опытов при помощи специальных ядов нарушали или прекращали энергетический обмен в слизистой оболочке тонкого кишечника, в результате процесс всасывания ионов натрия, глюкозы прекращался.
При поступлении из желудка в кишечник гиперосмического химуса, значительное количество воды переносится из плазмы крови в просвет кишки, что обеспечивает изоосмичность среды кишечника. Всасывание натрия осуществляется через базальную и боковую стенки эпителиальных клеток в межклеточное пространство - это активный транспорт, катализирующийся соответствующей АТФ-азой. В верхнем отделе тонкой кишки хлориды всасываются очень быстро, главным образом, путем пассивной диффузии. Всасывание ионов натрия через эпителий создает большую электронегативность химуса и некоторое повышение электроположительности на базальной стороне эпителиальных клеток. Однако наибольшая активность его всасывания остается в двенадцатиперстной и проксимальном отделе тонкой кишки. В процессе всасывания кальция участвуют механизмы простой и облегченной диффузии. Около 80-90% всех жиров абсорбируется в желудочно-кишечном тракте и транспортируются в кровь через грудной лимфатический проток в виде хиломикронов.
Всасывание происходит путем пиноцитоза. Таким образом в организм ребенка с молоком матери поступают антитела, обеспечивающие иммунные реакции. Na+ сначала по градиенту концентрации достигает базолатеральных мембраны, а затем откачивается насосом. Глоточная фаза происходит быстро, а пищеводная — медленно. Са2+ из цитозоля. После этого цикл повторяется.
Всасывание - это физиологический процесс переноса веществ из просвета ЖКТ во внутреннюю среду организма (кровь, лимфу, тканевую жидкость). Общее количество жидкости, реабсорбируемой ежедневно в ЖКТ, составляет 8-9 л (около 1,5 л жидкости употребляется с пищей, остальное количество - это жидкости секретов пищеварительных желез). Высокая всасывательная способность тонкой кишки объясняется ее строением: всасывающая поверхность увеличивается за счет складок и огромного количества ворсинок и микроворсинок эпителиоцитов. Хлориды всасываются путем пассивной диффузии, ионы бикарбоната адсорбируются непрямым путем. Ионы кальция активно адсорбируются в основном в двенадцатиперстной и тощей кишках. Важными факторами, регулирующими всасывание кальция, являются паратгормонон и витамин D. Одновалентные ионы всасываются в больших количествах, чем двухвалентные. В основном процесс всасывания происходит в проксимальном отделе толстой кишки («абсорбционная ободочная кишка»).
Это происходит из-за того, что глюкоза является конечным продуктом переваривания большинства углеводов пищи, крахмала. Глюкоза не может всасываться при отсутствии натриевого транспорта через кишечную мембрану, поскольку всасывание глюкозы зависит от активного транспорта натрия. К счастью, глюкоза в кишечнике одновременно объединяется с тем же транспортным белком, и затем обе молекулы (ион натрия и глюкоза) переносятся внутрь клетки. Таким образом, низкая концентрация натрия внутри клетки буквально «проводит» натрий внутрь клетки одновременно с глюкозой. Вместо этого фруктоза переносится на всем пути всасывания благодаря облегченной диффузии через кишечный эпителий.
Как распознать и вылечить нарушение всасывания в кишечнике
Очень часто это может быть нарушение всасывания в кишечнике – патологическое состояние, при котором абсорбция питательных веществ резко снижается. Во многих случаях это бывает связано с тем, что у больного активно развиваются инфекционные или наследственные заболевания, а также недостаточность секреции поджелудочной железы.
Важно: нарушение всасывания в кишечнике – достаточно серьезная угроза для здоровья, так как нехватка питательных элементов негативно сказывается на всем организме целиком. При наличии болей такого характера и с определенной периодичностью следует как можно быстрее показаться врачу, который назначит все необходимые диагностические процедуры.
Одним из таким препаратов можно назвать Креон. Содержащиеся в нем панкреатические ферменты улучшают пищеварительный процесс, повышая способность стенок кишечника усваивать белки, жиры и углеводы. Лекарство напрямую воздействует на симптомы плохой всасываемости кишечника и помогает стабилизировать уровень ферментов.
Всасывание - это процесс транспорта переваренных пищевых веществ из полости желудочно-кишечного тракта в кровь, лимфу и межклеточное пространство.
Оно осуществляется на протяжении всего пищеварительного тракта, но в каждом отделе имеются свои особенности.
В полости рта всасывание незначительное, так как пища там не задерживается, но некоторые вещества, например, цианистый калий, а также лекарственные препараты (эфирные масла, валидол, нитроглицерин и др.) всасываются в ротовой полости и очень быстро попадают в кровеносную систему, минуя кишечник и печень. Это находит применение как способ введения лекарственных веществ.
В желудке всасываются некоторые аминокислоты, немного глюкозы, воды с растворенными в ней минеральными солями и довольно существенно всасывание алкоголя.
Основное всасывание продуктов гидролиза белков, жиров и углеводов происходит в тонком кишечнике. Белки всасываются в виде аминокислот, углеводы - в виде моносахаридов, жиры - в виде глицерина и жирных кислот. Всасыванию нерастворимых в воде жирных кислот помогают водорастворимые соли желчных кислот.
Всасывание питательных веществ в толстой кишке незначительно, там всасывается много воды, что необходимо для формирования кала, в небольшом количестве глюкоза, аминокислоты, хлориды, минеральные соли, жирные кислоты и жирорастворимые витамины A, D, Е, К. Вещества из прямой кишки всасываются так же, как и из ротовой полости, т.е. непосредственно в кровь, минуя портальную кровеносную систему. На этом основано действие так называемых питательных клизм.
Механизмы процесса всасывания
Каким образом происходит процесс всасывания? Различные вещества всасываются с помощью разных механизмов.
Законы диффузии. Соли, небольшие молекулы органических веществ, определенное количество воды попадают в кровь по законам диффузии.
Законы фильтрации. Сокращение гладкой мускулатуры кишечника повышает давление, это запускает проникновение некоторых веществ в кровь по законам фильтрации.
Осмос. Повышение осмотического давления крови ускоряет всасывание воды.
Большие энергетические затраты. Некоторые питательные вещества требуют для процесса всасывания значительных затрат энергии, среди них – глюкоза, ряд аминокислот, жирные кислоты, ионы натрия. В процессе опытов при помощи специальных ядов нарушали или прекращали энергетический обмен в слизистой оболочке тонкого кишечника, в результате процесс всасывания ионов натрия, глюкозы прекращался.
Всасывание питательных веществ требует усиления клеточного дыхания слизистой оболочки тонкой кишки. Это указывает на необходимость нормальной жизнедеятельности эпителиальных клеток кишки.
Сокращения ворсинок также содействуют всасыванию. Снаружи каждую ворсинку покрывает кишечный эпителий, внутри нее располагаются нервы, лимфатические и кровеносные сосуды. Гладкие мышцы, расположенные в стенках ворсинок, сокращаясь, выталкивают содержимое капилляра и лимфососуда ворсинки в более крупные артерии. В промежуток расслабления мышц мелкие сосуды ворсинок забирают раствор из полости тонкой кишки. Так, ворсинка функционирует как своеобразный насос.
В течение суток всасывается примерно 10 л жидкости, из них приблизительно 8 л являются пищеварительными соками. Всасывание питательных веществ осуществляется главным образом клетками кишечного эпителия.
Барьерная роль печени
Всосавшиеся через стенки кишечника питательные вещества с током крови прежде всего попадают в печень. В клетках печени вредные для здоровья вещества, случайно или преднамеренно попавшие в кишечник, разрушаются. При этом прошедшая через капилляры печени кровь почти не содержит ядовитых для человека химических соединений. Эта функция печени получила название барьерной.
Например, клетки печени способны разрушать такие яды, как стрихнин и никотин, а также алкоголь. Однако многие вещества наносят печени вред, приводя её клетки к гибели. Печень один из немногих органов человека, способных к самовосстановлению (регенерации), поэтому некоторое время она может выносить злоупотребления табаком и алкоголем, но до определённого предела, за которым следует разрушение её клеток цирроз печени и смерть.
Печень также является хранилищем глюкозы - самого главного источника энергии для всего организма, и особенно мозга. В печени часть глюкозы превращается в сложный углевод - гликоген. В виде гликогена запас глюкозы хранится до тех пор, пока её уровень в плазме крови не понизится. Если это происходит, гликоген снова превращается в глюкозу и поступает в кровь для доставки ко всем тканям, а главное - к мозгу.
Жиры, всосавшиеся в лимфу и кровь, поступают в общий кровоток. Основное количество липидов откладывается в жировых депо, из которых жиры используются для энергетических целей.
Желудочно-кишечный тракт принимает активное участие в водно-солевом обмене организма. Вода поступает в желудочно-кишечный тракт в составе пищи и жидкостей, секретов пищеварительных желез. Основное количество воды всасывается в кровь, небольшое количество - в лимфу. Начинается всасывание воды в желудке, но наиболее интенсивно оно происходит в тонкой кишке. Активно всасываемые растворенные вещества эпителиоцитами "тянут" за собой воду. Решающая роль в переносе воды принадлежит ионам натрия и хлора. Поэтому все факторы, влияющие на транспорт этих ионов, влияют и на всасывание воды. Всасывание воды сопряжено с транспортом сахаров и аминокислот. Выключение из пищеварения желчи замедляет всасывание воды из тонкой кишки. Торможение центральной нервной системы (например, во время сна) замедляет всасывание воды.
Натрий интенсивно всасывается в тонком кишечнике.
Ионы натрия переносятся из полости тонкой кишки в кровь через кишечные эпителиоциты и по межклеточным каналам. Поступление ионов натрия в эпителиоцит происходит пассивно (без затраты энергии) за счет разности концентраций. Из эпителиоцитов через мембраны ионы натрия активно транспортируются в межклеточную жидкость, кровь и лимфу.
В тонкой кишке перенос ионов натрия и хлора просходит одновременно и по одинаковым принципам, в толстой кишке идет обмен всасывающихся ионов натрия на ионы калия, При снижении содержания в организме натрия его всасывание в кишечнике резко увеличивается. Всасывание ионов натрия усиливают гормоны гипофиза и надпочечников, угнетают - гастрин, секретин и холецистокинин-панкреозимин.
Всасывание ионов калия происходит в основном в тонкой кишке. Всасывание ионов хлора происходит в желудке, а наиболее активно в подвздошной кишке.
Из всасываемых в кишечнике двухвалентных катионов наибольшее значение имеют ионы кальция, магния, цинка, меди и железа. Кальций всасывается по всей длине желудочно-кишечного тракта, однако наиболее интенсивное его всасывание происходит в двенадцатиперстной кишке и начальном отделе тонкой кишки. В этом же отделе кишечника всасываются ионы магния, цинка и железа. Всасывание меди происходит преимущественно в желудке. На всасывание кальция стимулирующее влияние оказывает желчь.
Растворимые в воде витамины могут всасываться путем диффузии (витамин С, рибофлавин). Витамин B 2 всасывается в подвздошной кишке. Всасывание жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К) тесно сопряжено с всасыванием жиров.