Орган слуха и равновесия наружное ухо. Развитие органов слуха и равновесия в онтогенезе

Каждый орган человеческого организма проходит определенные этапы, определяющие процесс его формирования. В клинике ЛОР-патологий весомую роль занимают заболевания, связанные с произошедшими нарушениями в ухе, при этом лишь небольшой процент данных болезней связан именно с врожденными нарушениями в их развитии. Наличие полноценных знаний о том, как формируется орган слуха и равновесия, помогает лечащему врачу вовремя диагностировать какие-либо отклонения в структуре слухового аппарата и своевременно выявить врожденную патологию, а при необходимости – назначить необходимое лечение.

Процесс образования внутреннего уха

Рассмотрим гистологию слуха. С помощью преддверно-улиткового органа, который представлен наружным, средним и внутренним ухом, осуществляется восприятие звукового сигнала, а также стимулов вибрации и гравитации. Вследствие этого реализуется один из главных механизмов, связывающих человеческий организм с окружающим миром. Однако формирование данного органа чувств проходит в течение довольно длительного промежутка времени.

Начальное развитие органа слуха и равновесия происходит еще на третьей неделе внутриутробного периода. Именно в это время запускается процесс становления внутреннего уха, в чем активно участвуют плакоды, так называемый парно утолщенный наружный зародышевый лист (эктодерма).

На четвертой неделе материал плакод впячивается в средний зародышевый листок (мезенхиму). В дальнейшем (уже ближе к шестой неделе), во время погружения во внутреннюю среду, и вовсе отсоединяется от эктодермы, в результате чего формируется слуховой пузырь.

Пузырек представляет собой полость, которая содержит вязкую жидкость, получившую название эндолимфа, и находится он рядом с первой жаберной щелью. В ходе гистологического исследования было установлено, что его выстилает многорядный эпителий, который и принимает участие в секреции эндолимфы.

На этом процесс преобразований не заканчивается – статоакустический пузырь проходит деление на два основных отдела:

1. Вестибулярный, который включает эллиптический мешочек (маточка) и полукружные каналы, отвечающие за регуляцию равновесия.
2. Нижний отдел, содержащий сферический мешочек с улитковым каналом.

По мере увеличения размеров улитки, происходит ее отсоединение от мешочка. В течение третьего месяца внутриутробного периода формируются чувствительные рецепторы (ганглии преддверия и улитки).

В завершение образования внутреннего уха происходит процесс окостенения улиткового и полукружных каналов, и осуществляется это на протяжении пятого месяца эмбрионального развития, а к восьмому уже окончательно образуются костные каналы.

Уже при рождении ребенка все элементы внутреннего уха оказываются сформированными.

Развитие среднего уха

Представлен этот отдел слухового анализатора барабанной полостью, слуховыми косточками (молоточком, наковальней и стремечком) и слуховой трубой. Процесс их формирования происходит смежно с формированием внутреннего отдела. Уже к концу первого месяца эмбрионального развития являются сформированными барабанная полость и слуховая труба, которые развиваются из 1-го глоточного кармана. На восьмой недели происходит их разграничение.

Слуховая труба на момент рождения остается короткой, ее рост на протяжении первого года жизни протекает медленно, но ко второму году значительно ускоряется и достигает полного становления к пяти годам. Она является ответственной за качество проведения звука, поскольку именно с ее помощью осуществляется выравнивание давления в среднем отделе уха.

Слуховые косточки, в свою очередь, формируются из 1-й и 2-й жаберных дуг: первая жаберная дуга образует головку молоточка и тело наковальни, а вторая - приводит к формированию отростка наковальни, рукояти молоточка и ножки стремечка.

Оставшаяся часть стремечка (его основание) образуется на шестой неделе из капсулы лабиринта. На протяжении длительного времени все элементы среднего уха состоят из хрящевой ткани. Их окостенение начинается в последнюю неделю третьего месяца эмбрионального периода, а полностью завершается лишь на момент рождения.

Значительно раньше, примерно к восьми месяцам внутриутробного развития, формируется мышечный аппарат в барабанной полости. Образование одной из важных особенностей в структуре височной кости, а именно ее пневматизации, начинается с момента формирования барабанной полости и слуховой трубы, а полностью заканчиваются к трем-пяти годам.

Именно в ходе развития элементов среднего уха чаще всего могут наблюдаться отклонения от нормы в виде врожденных аномалий.

Так, например, слуховые косточки могут полностью сращиваться или, наоборот, связь между ними отсутствует, или же к положенному времени они остаются недоразвитыми. Редко встречаются аномалии со стороны мускулатуры барабанной полости и строения слуховой трубы.

Формирование наружного уха

Представлено наружное ухо ушной раковиной, наружным слуховым проходом и барабанной перепонкой. Процесс образования этих элементов запускается с двух месяцев внутриутробного развития. Они начинают развиваться из 1-й жаберной щели и формируются, как правило, одновременно. В результате образуются уплощенная, покрытая тонким слоем кожи ушная раковина, которая состоит из мягкой хрящевой ткани.

Наружный слуховой проход на момент рождения остается узким и удлиненным. Он также состоит из хрящевой ткани, кроме места расположения барабанного кольца. Его окостенение происходит лишь после рождения и завершается лишь к году – полтора.

Процесс формирования важен, поскольку именно здесь расположены железы, секретирующие ушную серу, которая владеет бактерицидным действием. Размеры барабанной перепонки при рождении несколько меньше, чем у взрослого человека, а вот угол наклона выражен сильнее.

Помимо того, что при помощи перепонки происходит отграничение друг от друга среднего и наружного уха, она также проводит колебания звука во внутреннее ухо и защищает барабанную полость от проникновения чужеродных предметов. Среди аномалий наружного отдела уха, чаще всего встречаются нарушения со стороны слухового прохода, заключающиеся в отставании процесса ее развития, в результате чего совместно с этим может нарушаться и структура барабанной перепонки.

Орган слуха и равновесия проходит длительный и сложный процесс развития, а поскольку возможны случаи нарушений в механизме его формирования, наблюдаются разнообразные аномалии.

Для своевременного их выявления, еще в раннем детском возрасте рекомендуется пройти необходимые исследования. Грамотно назначить и интерпретировать результаты диагностических методов может только опытный специалист.

Внутреннее ухо расположено в пирамидке височной кости. Оно состоит из костного и расположенного в нём пе­репончатого лабиринтов, в котором находятся вторичночув­ствующие рецепторные клетки органа слуха и равновесия. Слуховые рецепторные клетки расположены в спиральном органе улитки, а рецепторные клетки органа равновесия – в пятнах маточки и мешочка и ампулярных гребешках полу­кружных каналов (рис. 10-5).

Улитковый канал перепончатого лабиринта. Воспри­ятие звука происходит в спиральном, кортиевом органе, расположенном в улитковом канале перепончатого лаби­ринта. Это спиральный канал длиной 3,5 см, заполненный эндолимфой и контактирующий снаружи с вестибулярной и барабанной лестницами, заполненными перелимфой. Улит­ковый канал перепончатого лабиринта заключён в костную улитку , образующую у человека 2,5 оборота вокруг цен­трального костного стержня .

Улитковый канал перепончатого лабиринта на попереч­ном разрезе имеет форму треугольника, стороны которого образованы вестибулярной мембраной, спиральной связкой с сосудистой полоской и барабанной мембраной (базилярной пластинкой). (Рис. 10-6).

Рис. 10-5. Общий план строения внутреннего уха.

Вестибулярная мембрана представляет собой соедини­тельнотканную пластинку, покрытую с двух сторон одно­слойным плоским эпителием.

Сосудистая полоска расположена на спиральной связке , лежащей на наружной стенке костной улитки. Сосу­дистая полоска образована многослойным эпителием, в ко­тором расположены многочисленные кровеносные капил­ляры. Сосудистая полоска продуцирует эндолимфу, заполняющую перепончатый канал улитки.

Базилярная пластинка с внутренней стороны улитки прикрепляется к спиральной костной пластинке , а с на­ружной стороны – к спиральной связке. Она представляет собой соединительнотканную пластинку, которая в виде спирали тянется вокруг стержня улитки вдоль всего улитко­вого канала. В её основе лежат тонкие коллагеновые волокна («слуховые струны»), которые тянутся от спиральной кост­ной пластинки до спиральной связки. Длина этих волокон не одинакова: более длинные волокна находятся на вершине улитки, а более короткие – в её основании.

Покровная мембрана отходит от вестибулярной губы лимба. Она представляет собой лентовидную пла­стинку же­леобразной консистенции, основу которой со­ставляют кол­лагеновые волокна. Покровная мембрана тянется в виде спи­рали по всей длине спирального ор­гана, располагаясь над волосковыми (рецепторными) клетками.

Рис. 10-6. Попе­речный срез кост­ного и перепон­чатого кана­лов улитки.

1. Перепончатый канал улитки.

2. Сосудистая оболочка.

3. Спиральная связка.

4. Вестибулярная мембрана.

5. Базиллярная мембрана.

6. Спиральная костная пластинка.

7. Спиральный ганглий.

8. Покровная мембрана.

9. Кортиев орган.

10. Туннель.

(По Э. Г. Улумбекову и соавт).

Спиральный (кортиев) орган. Расположен на базиляр­ной пластинке. В нем различают две группы клеток – сен­сорные и поддерживающие , которые подразделяются на внутренние и наружные . Между ними расположен туннель (рис. 10-7).

Внутренние сенсорные (волосковые ) эпителиоциты лежат в один ряд. Они имеют расширенное основание, а на апикальной части каждой клетки находятся 30-60 неподвиж­ных волосков – стереоцилий . Внутри стереоцилий находятся актиновые микрофиламенты. Поэтому после отклонения сте­риоцилии способны возвращаться в исходное вертикальное положение.

Наружные сенсорные (волосковые) эпителиоциты располагаются в 3-5 рядов. На их апикальной поверхности также располагаются стериоцилии. У человека имеется до 20 тыс. таких клеток. Стериоцилии внутренних и наружных сенсорных клеток соприкасаются с покровной мембраной.

Поддерживающие клетки расположены на базилярной пластинке и образуют ложе для сенсорных клеток, которые формируют второй слой эпителия кортиевого органа. В ци­топлазме поддерживающих клеток расположены тонофиб­риллы, придающие им прочность. Различают внутренние поддерживающие эпителиоциты, расположенные под внут­ренними сенсорными клетками. Они имеют пальцевидные отростки – фаланги, отделяющие сенсорные клетки друг от друга. Поэтому их еще называют фаланговыми . На бази­лярной пластинке располагаются также наружные поддер­живающие, фаланговые клетки , которые поддерживают наружные сенсорные клетки. Снаружи от них лежат также наружные пограничные клетки

Рис. 10-7. Кортиев (спиральный) орган.

1. Базилляр­ная пластин-ка.

2. Туннель.

3. Наружные поддерживаю-щие клетки.

4. Наружные погранич­ные клетки.

5 . Наружные волосковые клетки. 6. Внутренние клетки столбы. 7. Внутренние поддерживающие клетки. 8. Внутренние волоско­вые клетки. 9. Покровная мембрана. 10. Миелиновые волокна. (По Э. Г. Улумбекову).

Различают также внутренние и наружные столбовые клетки , которые сходятся своими вершинами и образуют треугольный формы туннель . Он тянется по спирали вдоль всего кортиевого органа. В туннеле лежат нервные волокна, идущие от спирального ганглия, расположенного в спираль­ной костной пластинке, к сенсорным клеткам.

Гистофизиология органа слуха . Звуковые волны собираются ушной раковиной, как рупором и вызывают колебания барабанной перепонки. Эти колебания передаются слуховыми косточками через овальное окно на перелимфу вестибулярной лестницы, затем на перелимфу барабанной лестницы и базилярную мембрану. При колебании последней, стериоцилии сенсорных клеток раздражаются о покровную пластинку и сенсорные клетки возбуждаются. Это возбужде­ние снимается синапсами дендритов нейронов спирального ганглия и передается для анализа и синтеза в слуховую кору мозга – центральную часть слухового анализатора.

В зависимости от высоты звука, то есть частоты звуковых колебаний, колеблются различные участки базилярной мембраны и, соответственно, раздражаются различные сенсорные клетки. При звуках низкой частоты колеблется базилярная мембрана на вершине улитки, где расположены длинные «струны», а при звуках высокой частоты – базилярная мембрана, расположенная у основания улитки, где расположены короткие «струны».

Возрастные изменения. Нарушения слуха с возрастом возникают при нарушении звукопроводящей системы (разви­вается тугоподвижность слуховых косточек), но чаще поражается звуковоспринимающий нейросенсорный аппарат, когда происходит гибель сенсорных клеток.

Источником развития перепончатой части внутреннего уха являются слуховые плакоды - парные утолщения эктодермы на уровне развивающегося заднего мозгового пузыря. На 3-й неделе эмбриогенеза происходит впячивание материала слуховых плакод в подлежащую мезенхиму с образованием слуховых ямок. В дальнейшем материал слуховых плакод полностью погружается во внутреннюю среду и отшнуровывается от эктодермы. Возникают слуховые пузырьки. Каждый слуховой пузырек имеет стенку из многорядного эпителия и полость, заполненную эндолимфой.

В дальнейшем пузырек перетягивается на две части: вестибулярную (маточка с полукружными каналами) и мешочек с закладкой улиткового канала. Позднее улитка разрастается и отделяется от мешочка. Внутренняя выстилка всех этих образований состоит из глиального эпителия. На характер дифференцировки клеток оказывает индуктивное влияние контакт эпителия с эмбриональным слуховым нервным ганглием, который подразделяется на ганглий преддверия (вестибулярный) и ганглий улитки (слуховой ганглий). В определенных участках маточки, мешочка, ампул полукружных каналов, а также в улитке образуются рецепторные зоны, содержащие чувствительные клетки, специализированные на восприятие звуковых, гравитационных и вибрационных раздражителей.

Происходит это на 3-м месяце эмбриогенеза . Клеточный состав, структура и функция эпителия неодинаковы в различных участках улиткового канала. Гистогенез эпителия вестибулярного аппарата характеризуется образованием желатинообразного тела - купола гребешков и особых кристаллов - отолитов. Параллельно с гистогенезом эпителия перепончатого лабиринта изменяется окружающая лабиринт мезенхима, в результате редукции которой образуются перилимфатические полости.

Наружное ухо (auris externa) - часть органа слуха; входит в состав периферического отдела слухового анализатора. Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода.

Ушная раковина образована эластическим хрящом сложной формы, покрытым надхрящницей и кожей, содержит рудиментарные мышцы. Ее нижняя часть - мочка - лишена хрящевого остова и образована жировой клетчаткой, покрытой кожей. Ушная раковина имеет углубления и возвышения, среди которых выделяют завиток, ножку завитка, противозавиток, бугорок, козелок, противокозелок и др.. Ушная раковина, воронкообразно суживаясь, переходит в наружный слуховой проход, который имеет форму трубки, заканчивающейся у барабанной перепонки. Наружный слуховой проход состоит из двух отделов: перепончато-хрящевого снаружи и костного внутри: в середине костного отдела отмечается небольшое сужение. Перепончато-хрящевой отдел наружного слухового прохода смещен по отношению к костному книзу и кпереди, поэтому при его осмотре для выпрямления наружного слухового прохода у взрослых нужно несколько оттянуть ушную раковину кверху и кзади. В нижней и передней стенках перепончато-хрящевого отдела наружного слухового прохода хрящ располагается не сплошной пластинкой, а фрагментами, щели между которыми заполнены фиброзной тканью и рыхлой клетчаткой, задняя и верхняя стенки хрящевого слоя не имеют. Кожа ушной раковины продолжается на стенки перепончато-хрящевого отдела наружного слухового прохода, в коже расположены волосяные фолликулы, сальные и серные железы. Секрет желез смешивается с отторгающимися клетками рогового слоя эпидермиса и образует ушную серу, которая подсыхает и обычно мелкими порциями выделяется из слухового прохода при движении нижней челюсти. Стенки костного отдела наружного слухового прохода покрыты тонкой кожей (примерно 0,1 мм), она не содержит ни волосяных фолликулов, ни желез, ее эпителий переходит на наружную поверхность барабанной перепонки.

Кровоснабжение Н.у. осуществляется ветвями наружной сонной артерии. Вены сопровождают артерии и впадают в притоки наружной и внутренней яремных вен. Лимфа оттекает в узлы, лежащие спереди от козелка (предушные лимфатические узлы), под нижней стенкой слухового прохода (нижнеушные лимфатические узлы) и на сосцевидном отростке (сосцевидные лимфатические узлы), затем - в глубокие шейные лимфатические узлы. Н.у. иннервируется ветвями тройничного нерва, шейного сплетения и блуждающего нерва: мышцы ушной раковины - лицевым нервом.

Наружное ухо выполняет две функции: улавливания и проведения звуковой волны и защитную. Последняя обусловлена сложной конфигурацией ушной раковины, благодаря чему уменьшается количество пыли, попадающей в наружный слуховой проход, а также наличием ушной серы, с которой из уха удаляются мелкие инородные тела и пылевые частицы

Барабанная перепонка (лат. membrana tympani ) - тонкая, непроницаемая для воздуха и жидкости мембрана, разделяющая наружное и среднее ухо. Служит для передачи звуковых колебаний во внутреннее ухо, а также препятствует попаданию в барабанную полость инородных тел.

Имеется у наземных позвоночных (за исключением хвостатых и безногих земноводных, роющих змей) . У людей расположена в глубине наружного слухового прохода.

Иннервируется ветвями барабанного нерва, который в свою очередь является ветвью языкоглоточного.

[править]Характеристики

Барабанная перепонка и окружающие её структуры. (вид со стороны барабанной полости):
1. Натянутая часть барабанной перепонки;
2. Пупок барабанной перепонки;
3. Рукоятка молоточка;
4. Боковой отросток молоточка;
5. Передняя молоточковая складка;
6. Задняя молоточковая складка;
7. Ненатянутая часть барабанной перепонки;
8. Передний карман Трёльча;
9. Задний карман Трёльча;
10. Волокнисто-хрящевое кольцо;
11. Каменисто-барабанная щель;
12. Евстахиева труба;
13. Задний каналец барабанной струны;
14. Передний каналец барабанной струны;
15. Ямка наковальни для короткой ножки наковальни;
16. Шиловидный выступ

Барабанная перепонка человека имеет следующие характеристики :

§ Форма. У взрослых - овальная, у детей - круглая.

§ Размеры. Длинный диаметр барабанной перепонки взрослого равен 9,5-10 мм, короткий - 8,5-9 мм.

§ Толщина: 0,1 мм.

§ Цвет: перламутровый или жемчужно-серый со слабым блеском.

§ Положение. За счёт различной длины стенок слухового прохода передненижний участок барабанной перепонки расположен глубже, чем задневерхний. Из-за этого между барабанной перепонкой и стенками слухового прохода в передненижнем отделе образуется острый угол приблизительно в 27°, а в задневерхнем - в 140°. Впрочем, имеются сильные индивидуальные колебания в этих отношениях.

[править]Анатомическое строение

Барабанная перепонка состоит из трёх слоёв :

1. Наружный слой. Состоит из эпидермиса, который является продолжением кожи наружного слухового прохода.

2. Средний слой. Состоит из двух слоёв фиброзных волокон - радиарных и циркулярных. Данный слой при поражении не регенерирует.

3. Внутренний слой. Состоит из слизистой оболочки, выстилающей барабанную полость.

[править]Принцип действия

А - Барабанная перепонка;
B - Молоточек;
C - Наковальня;
D - Стремя;
E - Барабанная полость.

Звуковое давление вызывает вибрацию барабанной перепонки. Непосредственно к барабанной перепонке примыкает молоточек, который посредством других слуховых косточек - наковальни истремени - передаёт колебания барабанной перепонки овальному окну и далее улитке. Для восприятия человеком резонансных частот, достаточно смещения его барабанной перепонки на расстояние, которое меньше по величине, чем диаметр атома водорода

Образование перепончатого лабиринта в онтогенезе у человека начинается с утолщения эктодермы на поверхности головного отдела зародыша по бокам от нервной пластинки. На 4-й неделе внутриутробного развития эктодермальное утолщение прогибается, образует слуховую ямку, которая превращается в слуховой пузырек, обособляющийся от эктодермы и погружающийся внутрь головного отдела зародыша (на 6- й неделе). Пузырек состоит из многорядного эпителия, секретирующего эндолимфу, заполняющую просвет пузырька. Затем пузырек делится на две части. Одна часть (вестибулярная) превращается в эллиптический мешочек с полукружными протоками, вторая часть образует сферический мешочек и улитковый лабиринт. Размеры завитков увеличиваются, улитка растет и отделяется от сферического мешочка. В полукружных протоках развиваются гребешки, в маточке и сферическом мешочке - пятна, в которых расположены нейросенсорные клетки. В течение 3-го месяца внутриутробного развития в основном заканчивается формирование перепончатого лабиринта. Одновременно начинается образование спирального органа. Из эпителия улиткового протока формируется покровная мембрана, под которой дифференцируются волосковые рецепторные (сенсорные) клетки. Разветвления периферической части преддверно-улиткового нерва (VIII черепной нерв) соединяются с указанными рецепторными (волосковыми) клетками. Одновременно с развитием перепончатого лабиринта вокруг него из мезенхимы сначала образуется слуховая капсула, которая замещается хрящом, а затем костью.

Полость среднего уха развивается из первого глоточного кармана и боковой части верхней стенки глотки. Слуховые косточки происходят из хряща первой (молоточек и наковальня) и второй (стремя) висцеральных дуг. Проксимальная часть первого (висцерального) кармана суживается и превращается в слуховую трубу. Появляющееся напротив

формирующейся барабанной полости впячивание эктодермы - жаберная борозда в дальнейшем преобразуется в наружный слуховой проход. Наружное ухо начинает формироваться у зародыша на 2-м месяце внутриутробной жизни в виде шести бугорков, окружающих первую жаберную щель.

Ушная раковина у новорожденного уплощена, ее хрящ мягкий, покрывающая его кожа тонкая. Наружный слуховой проход у новорожденного узкий, длинный (около 15 мм), круто изогнут, имеет сужение на границе расширенных медиального и латерального отделов. Наружный слуховой проход, за исключением барабанного кольца, имеет хрящевые стенки. Барабанная перепонка у новорожденного относительно велика и почти достигает размеров перепонки взрослого человека - 9 х 8 мм. Она наклонена сильнее, чем у взрослого, угол наклона равен 35-40° (у взрослого 45-55°). Размеры слуховых косточек и барабанной полости у новорожденного и взрослого различаются мало. Стенки барабанной полости тонкие, особенно верхняя. Нижняя стенка местами представлена соединительной тканью. Задняя стенка имеет широкое отверстие, ведущее в сосцевидную пещеру. Сосцевидные ячейки у новорожденного отсутствуют из-за слабого развития сосцевидного отростка. Слуховая труба у новорожденного прямая, широкая, короткая (17-21 мм). В течение 1-го года жизни ребенка слуховая труба растет медленно, на 2-м году быстрее. Длина слуховой трубы у ребенка в 1-й год жизни равна 20 мм, в 2 года - 30 мм, в 5 лет - 35 мм, у взрослого человека - 35-38 мм. Просвет слуховой трубы постепенно суживается от 2,5 мм у 6-месячного ребенка до 1-2 мм у 6-летнего.

Внутреннее ухо к моменту рождения развито хорошо, его размеры близки к таковым у взрослого человека. Костные стенки полукружных каналов тонкие, постепенно утолщаются в результате слияния ядер окостенения в пирамиде височной кости.

Аномалии развития слуха и равновесия

Нарушения развития рецепторного аппарата (спирального органа), недоразвитие слуховых косточек, препятствующее их движению, ведут к врожденной глухоте. Иногда встречаются дефекты положения, формы и строения наружного уха, которые, как правило, связаны с недоразвитием нижней челюсти (микрогнатия) или даже ее отсутствием (агнатия).

Прочитайте: B. Назовите рецепторы, размещенные во внутренних органах. B. Определите, к какому виду относятся пути, проводящие нервные импульсы из высших органов чувств – органов зрения, слуха, обоняния, вкуса III. КРАТКИЙ СПРАВОЧНИК ГОРМОНОВ С УЧЕТОМ МЕСТА ИХ ВЫРАБОТКИ И ФУНКЦИИ V На этих промежуточных этапах происходят дальнейшие эпигеномные и геномные изменения клеток в кроветворных органах. VIII пара черепных нервов и топография ее ядер. Проводящие пути органов слуха и равновесия. Аграфия и дисграфия на почве акустической агнозии и дефектов фонематического слуха АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ОРГАНА ЗРЕНИЯ

Простейшим органом, сформировавшимся в процессе эволюции для определения ускорения тела и его положения относительно силы тяжести, является статоцист беспозвоночных – происходящий из экто­дермы статический пузырек. Различные формы этого органа имеются у животных самых разных групп – от медуз до позвоночных.

(У насекомых, однако, такого органа нет, и для оценки ориентации тела эти животные, по всей вероятности, используют зрение и, возможно, сигналы проприоцепторов сочленений).

Статоцист состоит из полости, выстланной механорецепторными клетками, которые обычно снабжены ресничками и соприкасаются с так называемыми статолитами (песчинками, известковыми конкрециями и т. п.). Статолит или захватывается из внешней среды, или секретируется эпителием статоциста. В обоих случаях статолит должен иметь больший удельный вес, чем окружающая его жидкость. Если, например, тело рака наклоняется в сторону, статолит стимулирует рецепторные клетки на этой же стороне статоциста, вызывая тоническую (непрерывную) импульсацию в сенсорных волокнах стимулированных рецепторных клеток. Каждая клетка разряжается с максимальной частотой при определенной ориентации тела омара. Сенсорный разряд, возникающий в ответ на наклон тела, приводит к рефлекторным движениям конечностей. В классическом опыте статолиты заменяют железными опилками и, воздействуя на такие искусственные статолиты магнитом, вызывают у рака соответствующие рефлексы.

А. Статоцист опирается на сенсорные отростки многочисленных нейронов.

В. Зависимость частоты импульсации в разных нервных волокнах от положения тела животного. Каждая клетка разряжается с максимальной частотой при определенном положении тела.

У миксин появля­ется один полукружный канал, который соединяется с пузырьком. У прочих круглоротых (миног) уже два полукружных канала.

У всех челюстноротых позвоночных начиная с Хрящевых рыб имеется по три полукружных канала с каждой стороны головы.

Орган равновесия, который уже достиг высокого уровня развития у рыб, в дальнейшем мало изменяется. Усложняются центры головного моз­га, управляющие положением тела в пространстве.

Выход животных из водной среды обитания на сушу привел к развитию акустического аппарата, поскольку в воде давление звуковых волн прекрасно воспринималось боковой линией рыб, что невозможно в наземно-воздушной среде из-за меньшей плотности воздуха.

У амфибий появляется среднее ухо. Расположен­ная снаружи барабанная перепонка закрывает барабан­ную полость. У амфибий появляется колонка, которая соединяет барабанную перепонку с овальным окошком.

Зачатки наруж­ного уха появляются только у рептилий и птиц. Особенно хо­рошо развито наружное ухо у млекопитающих.

Особенностью среднего уха млекопитающих является наличие у них слуховых косточек и добавочных возду­хоносных ячеек. У млекопитающих сначала возникает стремя, затем молоточек и наковальня.

Во внутреннем ухе лишь у млекопитающих развивается спиральная улитка. Число ее завитков различно у разных видов: например, у кита – 1,5, у лоша­ди – 2, у собаки – 3, у свиньи – 4, у человека – 2,5. Перилимфатическое пространство разделено на лестни­цу преддверия и барабанную лестницу. Образуется круглое окно улитки.

Птицы и крокодилы, однако, обладают почти прямолинейным кохлеарным протоком , и некоторые его структуры (базилярная мембрана и кортиев орган) гомологичны таковым млекопитающих.