Сердечная мышечная ткань особенности строения. Сердечная мышечная ткань
МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ.
Мышечные ткани - это ткани различные по происхождению и строению, но сходные по способности к сокращениям.
Морфофункциональная характеристика мышечной ткани:
1. Способность к сокращению.
2. Мышечная ткань обладает сократимостью за счет специальных органелл – миофибрилл , образованных нитями сократительного белка, актина и миозина.
3. В саркоплазме содержатся включения гликогена, липидов и миоглобина , который связывает на себе кислород. Органоиды общего назначения развиты слабо, хорошо развиты только ЭПС и митохондрии, которые располагается цепочкой между миофибриллами.
Функции:
1. передвижение организма и его частей в пространстве;
2. мышцы придают форму телу;
Классификация
1. Морфофункциональная:
А) Гладкая,
Б) Поперечнополосатая (скелетная, сердечная).
2. Генетическая (по Хлопину)
Гладкая мышечная ткань развивается из 3 источников:
А) из мезенхимы – мышечная ткань, образующая оболочки внутренних органов и стенки сосудов.
Б) из эктодермы – миоэпителиоциты - клетки, обладающие способностью к сокращению, имеют звездчатую форму, в виде корзинки охватывают концевые отделы и мелкие выводные протоки эктодермальных желез. При своем сокращении способствуют выделению секрета.
В) нейрального происхождения – это мышцы суживающие и расширяющие зрачок (полагают, что они развиваются из нейроглии).
Поперечнополосатая мышечная ткань развивается из 2 источников:
А) из миотом ов закладываются скелетные ткани.
Б) из миоэпикардиальной пластинки висцерального листка спланхнотома в шейном отделе зародыша закладывается сердечная мышечная ткань.
Гладкая мышечная ткань
Гистогенез. Клетки мезенхимы дифференцируются в миобласты, из которых образуются миоциты.
Структурной единицей гладкой мышечной ткани является миоцит , а структурно-функциональной единицей – пласт гладкомышечных клеток .
Миоцит – клетка веретеновидной формы. Размером 2х8 мкм, во время беременности увеличивается до 500 мкм и приобретает звездчатую форму. Ядро палочковидное при сокращении клетки ядро изгибается или спирально закручивается. Органеллы общего значения развиты слабо (за исключением митохондрий) и располагаются около полюсов ядра. В цитоплазме – специальные органеллы - миофибриллы (представлены нитями актина и миозина). Нити актина формируют трехмерную сеть, которая прикрепляется к плазмолемме миоцита специальными сшивающими белками (винкулином и др.), которые видны на микрофотографиях как плотные тельца (состоят из альфа - актинина). Нити миозина в расслабленном состоянии деполимеризованы, а при сокращении происходит их полимеризация, при этом они с нитями актина образует актиномиозиновый комплекс. Связанные с плазмолеммой нити актина тянут ее при сокращении, в результате этого клетка укорачивается и утолщается. Пусковым моментом при сокращении являются ионы кальция, которые находится в кавеолах , образованные впячиванием цитолеммы. Миоцит поверх плазмолеммы покрыт базальной мембраной, в которую вплетаются волокна рыхлой соединительной ткани с сосудами и нервами, образующим эндомизий . Здесь же располагаются терминали нервных волокон, оканчивающихся не непосредственно на миоцитах а между ними. Выделяющийся из них медиатор через нексусы (между клетками) передается сразу на несколько клеток, что приводит к сокращению целого их пласта.
Регенерация гладкой мышечной ткани может идти 3 путями:
1.компенсаторная гипертрофия (увеличение размеров клетки),
2. митотическое деление миоцитов,
3. увеличение числа миофибробластов.
Поперечно полосатая мышечная ткань
Скелетная.
Гистогенез. Развивается из миотомов мезодермы. В развитии скелетной мышечной стадии выделяют следующие стадии:
1. миобластическая стадия – клетки миотомов разрыхляются, при этом одна часть клеток остается на месте и участвует в образовании аутохтонной мышечной ткани, а другая часть клеток мигрирует в места будущих закладок мышц. При этом клетки дифференцируются в 2 направлениях: 1) миобласты , которые митотически делятся и 2) миосателлиты.
2. формирование мышечных трубочек (миотуб) - миобласты сливаются между собой и образуют симпласт . Затем, в симпласте образуются миофибриллы, располагающиеся по периферии, а ядра в центре, в результате чего формируются миотубы или мышечные трубочки.
3. формирование миосимпласта - В результате дальней дифференцировки миотубы превращаются в миосимпласт , при этом ядра смещаются на перифирию, а миофибриллы находятся в центре и принимают упорядоченное расположение, что соответствует формированию мышечного волокна. Миосателлиты располагаются на поверхности миосимпластов и остаются малодифференцированными.образуют каибий скелетной мышечной ткани. За счет них идет регенерация мышечного волокна.
Структурной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно , а структурно-функциональной – мион. Мышечное волокно – это миосимпласт размером достигающий до нескольких см и содержащий до несколько десятков тысяч ядер, расположенных по периферии. В центре мышечного волокна находится до двух тысяч пучков миофибрилл. Мион – это мышечное волокно, окруженное соединительной тканью с сосудами и нервами.
В волокне различают пять аппаратов :
1. трофический аппарат;
2. сократительный аппарат;
3. специфический мембранный аппарат;
4. опорный аппарат;
5. нервный аппарат.
1. Трофическийаппарат представлен ядрами и органеллами общего значения. Ядра располагаются по периферии волокна и имеют удлиненную форму, границы мышечного волокна не выражены. Различают органоиды общего (хорошо выражена агранулярная ЭПС, саркосомы (митохондрии), гранулярная ЭПС развита хуже, плохо развиты лизосомы, обычно, они расположены у полюсов ядер) и специального значения (миофибриллы).
2. Сократительныйаппарат – миофибриллы (от 200 до 2500). Они идут параллельно друг другу продольно, оптически неоднородны. В каждой миофибрилле имеются темные и светлые участки (диски). Темные диски располагаются напротив темных, а светлые напротив светлых дисков, поэтому создается картина поперечной исчерченности волокон.
Нити сократительного белка – миозина толстые и располагаются одна под другой, формируя диск А (анизотропный), который прошит М-линией (мезофрагма), состоящей из белка миомизина. Тонкие нити актина также располагаются одна под другой, образуя светлый диск I (изотропный). Он не обладает двойным лучепреломлением, в отличие от диска А. Нити актина на некотором протяжении входят между нитями миозина. Участок диска А, образованный только нитями миозина называется Н - полосой, а участок, содержащий нити актина и миозина – А полосой. Диск I прошит Z- линией. Z - линия (телофрагма) образована белком альфа –актином, имеющим сетевидное расположение. Белки, небулин и тетин способствуют расположению нитей актина и миозина и их фиксации в Z-полоску. Телофрагмы соседних пучков фиксированы между собой, а так же с кортикальным слоем саркоплазмы при помощи промежуточных филаментов. Это способствует прочной фиксации дисков и не дает возможности им смещаться относительно друг друга.
Структурно функциональной единицей миофибрилл является саркомер , в пределах его происходит сокращение мышечного волокна. Он представлен ½ I-диска + А-диск + ½ I-диска. При сокращении нити актина входят между нитями миозина, внутрь Н полоски и диск I как таковой исчезает.
Между пучками миофибрилл располагается цепочка саркосом, а так же цистерны саркоплазматической сети на уровне Т-трубочек формируя поперечно расположенные цистерны (L- системы).
3. Специфически мембранный аппарат – он образован Т-трубочкой (это инвагинации цитолеммы), которая у млекопитающих находится на уровне между темными и светлыми дисками. Рядом с Т-трубочкой располагаются терминальные цистерны саркоплазматической сети – агранулярной ЭПС, в которой накапливаются ионы кальция. Т-трубочка и две L-цистерны образуют в совокупности триаду . Триады играют важную роль в инициации мышечного сокращения.
4. Опорный аппарат – образован мезо - и телофрагмами , выполняющими опорную функцию для пучка миофибрилл, а так же сарколеммой . Сарколемма (оболочка мышечного волокна) представлена двумя листками: внутренний – плазмолемма, наружный – базальная мембрана. В сарколемму вплетаются коллагеновые и ретикулярные волокна, образующие прослойку соединительной ткани с сосудами и нервами – эндомизий , окружающим каждое волокно. Между листками располагаются клетки миосателлиты или миосателлитоциты – этот вид клеток так же образуется из миотомов, дающие две популяции (миобласты и миосателлитоциты). Это клетки овальной формы, имеющие овальное ядро и все органеллы и даже клеточный центр. Они малодифференцированы и участвуют в регенерации мышечного волокна.
5. Нервный аппарат (см. нервную систему- моторная бляшка).
Регенерация скелетной поперечно-полосатой мышечной ткани может идти путем:
1. компенсаторной гипертрофии,
2. либо следующим путем: при разрезе мышечного волокна его часть рядом со срезом дегенерирует и поглощается макрофагами. Затем в дифференцированных цистернах ЭПС и комплекса Гольджи начинают формироваться элементы саркоплазмы, при этом на поврежденных концах образуется утолщение – мышечные почки, растущие навстречу друг другу. Миосателиты, освобождающиеся при повреждении волокна, делятся, сливаются между собой и способствуют регенерации, достраиваясь в мышечное волокно.
Гистофизиология мышечного сокращения.
Молекула актина имеет глобулярную форму и состоит из двух цепочек глобул, которые спирально закручиваются относительно друг друга, при этом между этими нитями образуется желобок, в котором содержится белок тропомиозин. Между тропомиозином на определенном расстоянии располагаются молекулы белка тропонина. В спокойном состоянии эти белки закрывают активные центры белка актина. При сокращении возникает волна возбуждения, которая с сарколеммы передается по Т-трубочкам вглубь мышечного волокна и L-цистерны саркоплазматической сети, из них выбрасываются ионы кальция, которые изменяют конфигурацию тропонина. Вслед за этим, тропонин смещает тропомиозин, в результате чего открываются активные центры белка актина. Молекулы белка миозина имеют вид клюшки для игры в гольф. В ней различают две головки и ручку, при этом головки и часть ручки подвижны. Во время сокращения головки миозина перемещаясь по активным центрам белка актина, подтягивают молекулы актина внутрь Н-полоски диска А и диск I почти исчезает.
Мышца как орган .
Мышечное волокно окружено тонкой прослойкой рыхлой волокнистой соединительной ткани, эта прослойка называется эндомизий , в ней проходят сосуды и нервы. Пучок мышечных волокон окружен более широкой прослойкой соединительной ткани – перемизием , а вся мышца покрыта плотной волокнистой соединительной тканью – эпимизием .
Различают три вида мышечных волокон :
2. красные,
3. промежуточные.
Белые – (скелетные мышцы), это волевая, быстро сокращающаяся мускулатура, которая при сокращении быстро утомляется, характеризуется наличием АТФ – фазы быстрого типа, и низкой активностью сукцинатдегидрогеназы, высокой – фосфорилазы. Ядра располагаются по периферии, а миофибриллы в центре, телофрагма на уровне темного и светлого диска. Белые мышечные волокна содержат больше миофибрилл, но меньше миоглобина, большой запас гликогена.
Красные – (сердце, язык) - это неволевая мускулатура, сокращение этих волокон затяжное тоническое, без утомления. АТФ-фаза медленного типа, высокая активность сукцинатдегидрогеназы, низкая – фосфорилазы, ядра располагаются в центре, миофибриллы по периферии, телофрагма на уровне Т-трубочки, содержит больше миоглобина, обеспечивающего красную окраску волокон, чем миофибрилл.
Промежуточные (часть скелетных мышц) – занимают промежуточное положение между красным и белым типом мышечных волокон.
Сердечная мышечная ткань.
Образована 5 типами клеток:
1. типичная (сократительная) мускулатура,
2. атипичная – состоит из Р-клеток (пейсмекерные клетки) в цитоплазме которых много свободного кальция. Она обладают способностью к возбуждению и к генерации импульса, входят в состав водителя ритма, обеспечивая автоматизм сердца. Импульс с Р-клетки передается на
3. переходные клетки, а затем на
4. проводящие клетки, с них на типичный миокард.
5. секреторные , вырабатывающие натрийуретический фактор, при этом они контролируют мочеобразование.
Сердечная мышечная ткань относится к поперечнополосатой и имеет подобное строение, как и скелетная (т.е. имеет те же аппараты), но отличается от скелетной следующими признаками:
1. если скелетная мышечная ткань представляет собой симпласт, то сердечная – имеет клеточное строение (кардиомиоциты).
2. кардиомиоциты связаны друг с другом и образуют функциональные волокна.
3. вставочные пластинки – это границы между клетками, имеющие сложное строение и содержащие интердигетации, нексусы и десмосомы, куда вплетаются нити актина.
4. клетки имеют одно, два ядра, расположенные по центру. А пучки миофибрилл лежат по периферии.
5. кардиомиоциты образуют цитоплазматические выросты или косые анастомозы, соединяющие между собой функциональные волокна (поэтому сердце работает по закону «все или ничего»).
6. для сердечной мышечной ткани характерен красный тип мускулатуры (см. выше)
7. нет источника регенерации (отсутствуют миосателиты), регенерация идет за счет образования соединительнотканного рубца в месте поражения или компенсаторной гипертрофии.
8. развивается из миоэпикардиальной пластинки висцерального листка спланхнотома.
Поперечнополосатая мышечная ткань сердечного типа входит в состав мышечной стенки сердца (миокард). Основной гистологический элемент - кардиомиоцит. Кардиомиоциты присутствуют также в проксимальной части аорты и верхней полой вены.
А. Кардиомиогенез. Миобласты происходят из клеток спланхнической мезодермы, окружающей эндокардиальную трубку (глава 10 Б I). После ряда митотических делений G,-mho6- ласты начинают синтез сократительных и вспомогательных белков и через стадию G0- миобластов дифференцируются в кардиомиоциты, приобретая вытянутую форму; в саркоплазме начинается сборка миофибрилл. В отличие от поперечнополосатой мышечной ткани скелетного типа, в кардиомиогенезе не происходит обособления камбиального резерва, а все кардиомиоциты необратимо находятся в фазе G0 клеточного цикла. Специфический фактор транскрипции (ген CATFl/SMBP2, 600502, Ilql3.2-ql3.4) экспрессируется только в развивающемся и сформировавшемся миокарде.
Б. Кардиомиоциты расположены между элементами рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержащей многочисленные кровеносные капилляры бассейна венечных сосудов и терминальные ветвления двигательных аксонов нервных клеток вегетативного отдела нервной системы. Каждый миоцит имеет сарколемму (базальная мембрана + плазмолемма). Различают рабочие, атипичные и секреторные кардиомиоциты.
- Рабочие кардиомиоциты (рис. 7-11) - морфофункциональные единицы сердечной мышечной ткани - имеют цилиндрическую ветвящуюся форму диаметром около 15 мкм. Клетки содержат миофибриллы и ассоциированные с ними цистерны и трубочки саркоплазматического ретикулума (депо Ca2+), центрально расположенные одно или два ядра. Рабочие кардиомиоциты при помощи межклеточных контактов (вставочные диски) объединены в так называемые сердечные мышечные волокна - функциональный синцитий (совокупность кардиомиоцитов в пределах каждой камеры сердца).
б. Саркоплазматическая сеть. Выброс Ca2+ из саркоплазматического ретикулума регулируется через рецепторы рианодина (см. также главу 2 III А 3 б (3) (а)). Изменения мембранного потенциала открывают потенциалзависимые Са2+-каналы, в кар- диомиоцитах незначительно повышается концентрация Ca2+. Этот Ca2+ активирует рецепторы рианодина, и Ca2* выходит в цитозоль (кальций-индуцированная мобилизация Ca2+).
в. Т-трубочки в кардиомиоцитах, в отличие от скелетных мышечных волокон, проходят на уровне Z-линий. В связи с этим Т-трубочка контактирует только с одной терминальной цистерной. В результате вместо триад скелетного мышечного волокна формируются диады.
г. Митохондрии расположены параллельными рядами между миофибриллами. Их более плотные скопления наблюдают на уровне I-дисков и ядер.
Продольный
участок
Вставочный диск
¦ Эритроцит
Комплекс Г ольджи
Ядро
Эндотелиальная
клетка
. Просвет капилляра
Z-линия" Митохондрии-1
Базальная
мембрана
Миофибриллы
Рис. 7-11. Рабочий кардиомиоцит - удлинённой формы клетка. Ядро расположено центрально, вблизи ядра находятся комплекс Гольджи и гранулы гликогена. Между миофибриллами лежат многочисленные митохондрии. Вставочные диски (на врезке) служат для скрепления кардиомиоцитов и синхронизации их сокращения [из Hees H, Sinowatz F (1992) и Kopf-MaierP, Merker H-J {1989))
д. Вставочные диски. На концах контактирующих кардиомиоцитов имеются интердигитации (пальцевидные выпячивания и углубления). Вырост одной клетки плотно входит в углубление другой. На конце такого выступа (поперечный участок вставочного диска) сконцентрированы контакты двух типов: десмосомы и промежуточные. На боковой поверхности выступа (продольный участок вставочного диска) имеется множество щелевых контактов (nexus, нексус).
- Десмосомы обеспечивают механическое сцепление, препятствующее расхождению кардиомиоцитов.
- Промежуточные контакты необходимы для прикрепления тонких актиновых нитей ближайшего саркомера к сарколемме кардиомиоцита.
- Щелевые контакты - межклеточные ионные каналы, позволяющие возбуждению перескакивать от кардиомиоцита к кардиомиоциту. Это обстоятельство - наряду с проводящей системой сердца - позволяет синхронизировать одновременное сокращение множества кардиомиоцитов в составе функционального синцития.
- Атипичные кардиомиоциты. Этот устаревший термин относится к миоцитам, формирующим проводящую систему сердца (глава 10 Б 2 б (2)). Среди них различают водители ритма и проводящие миоциты.
- Спонтанная генерация импульсов потенциально присуща не только водителям ритма, но и всем атипичным, а также рабочим кардиомиоцитам. Так, in vitro все кардиомиоциты способны к спонтанному сокращению.
- В проводящей системе сердца существует иерархия водителей ритма: чем ближе к рабочим миоцитам, тем реже спонтанный ритм.
- Пучок Гйса. Кардиомиоциты этого пучка проводят возбуждение от водителей ритма к волокнам Пуркинъё, содержат относительно длинные миофибриллы, имеющие спиральный ход; мелкие митохондрии и небольшое количество гликогена. Проводящие кардиомиоциты пучка Гйса входят также в состав синусно-предсердного и предсердно-желудочкового узлов.
- Волокна Пуркинъё. Проводящие кардиомиоциты волокон Пуркинъё - самые крупные клетки миокарда. В них содержатся редкая неупорядоченная сеть миофибрилл, многочисленные мелкие митохондрии, большое количество гликогена. Кардиомиоциты волокон Пуркинъё не имеют Т-трубочек и не образуют вставочных дисков. Они связаны при помощи десмосом и щелевых контактов. Последние занимают значительную площадь контактирующих клеток, что обеспечивает высокую скорость проведения импульса по волокнам Пуркинъё.
- Секреторные кардиомиоциты. В части кардиомиоцитов предсердий (особенно правого) у полюсов ядер располагаются хорошо выраженный комплекс Гольджи и секреторные гранулы, содержащие атриопептин - гормон, регулирующий АД (глава 10 Б 2 б (3)).
Рис. 7-12. Атипичные кардиомиоциты. А - водитель ритма синусно-предсердного узла;
Б - проводящий кардиомиоцит пучка Гйса [из Hees Н, Sinowatz F, 1992]
иннервация - парасимпатическая и симпатическая. Парасимпатическая иннервация осуществляется терминальными варикозными окончаниями аксонов блуждающего нерва, а симпатическая - окончаниями аксонов адренергических нейронов шейного верхнего, шейного среднего и звёздчатого (шейно-грудного) ганглиев. В контексте представления о сердце как о сложной авторегуляторной системе чувствительная иннервация сердца (как вегетативная, так и соматическая) должна рассматриваться как часть системы регуляции
кровотока.
- Двигательная вегетативная иннервация. Эффекты парасимпатической и симпатической иннервации реализуют соответственно мускариновые холинергические и
а. Активация симпатических нервов увеличивает частоту спонтанной деполяризации мембран водителей ритма, облегчает проведение импульса в волокнах Пуркинье и увеличивает частоту и силу сокращения типичных кардиомиоцитов.
б. Парасимпатические влияния, наоборот, уменьшают частоту генерации импульсов пейсмейкерами, снижают скорость проведения импульса в волокнах Пуркинье и уменьшают частоту сокращения рабочих кардиомиоцитов.
- Чувствительная иннервация
б. Специализированные сенсорные структуры сердечно-сосудистой системы рассмотрены в главе 10.
- Внутрисердечные вегетативные нейроны (двигательные и чувствительные) могут формировать местные нейрорегуляторные механизмы.
- МИФ-клетки. Малая интенсивно флюоресцирующая клетка - разновидность нейронов, найдена практически во всех вегетативных ганглиях. Это небольшая (диаметр 10-20 мкм) и безотростчатая (или с небольшим числом отростков) клетка, в цитоплазме содержит множество крупных гранулярных пузырьков диаметром 50-200 нм с катехоламинами. Гранулярная эндоплазматическая сеть развита слабо и не образует скоплений, подобных тельцам Ниссля.
- Репаративная регенерация кардиомиоцитов невозможна, т.к. они находятся в фазе G0 клеточного цикла, а аналогичные скелетномышечным клеткам-сателлитам G1- миобласты в миокарде отсутствуют. По этой причине на месте погибших кардиомиоцитов образуется соединительнотканный рубец со всеми вытекающими отсюда неблагоприятными последствиями (сердечная недостаточность) для проводящей и сократительной функций миокарда, а также для состояния кровотока.
- Сердечная недостаточность - нарушение способности сердца обеспечивать кровоснабжение органов в соответствии с их метаболическими потребностями.
Снижение сократительной способности
(а) Инфаркт миокарда - некроз участка сердечной мышцы с потерей его способности к сокращению. Замещение поражённой части стенки желудочков соединительной тканью приводит к снижению функциональных свойств миокарда. При поражении значительной части миокарда развивается сердечная недостаточность.
(б) Врождённые и приобретённые пороки сердца приводят к перегрузке полостей сердца давлением или объёмом с развитием сердечной недостаточности.
(в) Артериальная гипертензия. Многие больные гипертонической болезнью или симптоматическими гипертензиями страдают недостаточностью кровообращения. Снижение сократительной способности миокарда характерно для стойкой тяжёлой гипертензии, быстро приводящей к развитию сердечной недостаточности.
(г) Кардиомиопатии токсические (алкоголь, кобальт, катехоламины, доксору- бицин), инфекционные, при т.н. коллагеновых болезнях, рестриктивные (ами- лоидоз и саркоидоз, идиопатические).
б. Компенсаторные механизмы при сердечной недостаточности. Феномены, вытекающие из закона Франка-Старлинга, в т.ч. гипертрофия миокарда, дилатация левого желудочка, периферическая вазоконстрикция вследствие выброса катехоламинов, активация системы ренин-ангиотензин-[альдостерон] и вазопрессина, перепрограммирование синтеза миозинов в кардиомиоцитах, увеличение секреции атриопептина, - компенсаторные механизмы, поддерживающие положительный инотропный эффект. Однако рано или поздно миокард теряет способность обеспечивать нормальный сердечный выброс.
- Гипертрофия кардиомиоцитов в виде увеличения массы клеток (в т.ч. их полиплоидизация) - компенсаторный механизм, приспосабливающий сердце к функционированию в патологических ситуациях.
- Перепрограммирование синтеза миозинов в кардиомиоцитах происходит при увеличении ОПСС для поддержания сердечного выброса, а также под влиянием повышенного содержания в крови T3 и T4 при тиреотоксикозах. Имеется несколько генов для лёгких и тяжёлых цепей сердечного миозина, различающихся по активности АТФазы, а значит, по длительности рабочего цикла (см. IГ 6) и развиваемому напряжению. Перепрограммирование миозинов (как и других сократительных белков) обеспечивает сердечный выброс на приемлемом уровне до тех пор, пока не будут исчерпаны возможности этого приспособительного механизма. При исчерпании этих возможностей развивается сердечная недостаточность - левосторонняя (гипертрофия левого желудочка с последующей его дилатацией и дистрофическими изменениями), правосторонняя (застой в малом круге кровообращения).
- Ренин-ангиотензин-[альдостерон], вазопрессин - мощная система вазо- констрикции.
- Периферическая вазоконстрикция вследствие выброса катехоламинов.
- Атриопептин - гормон, реализующий вазодилатацию.
Эта ткань локализуется в мышечной оболочке сердца (миокарде) и устьях связанных с ним крупных сосудов.
Функциональные особенности
1) автоматизм,
2) ритмичность,
3) непроизвольность,
4) малая утомляемость.
На активность сокращений оказывают влияние гормоны и нервная система (симпатическая и парасимпатическая).
Б.2.1. Гистогенез сердечной мышечной ткани
Источником развития сердечной мышечной ткани является миоэпикардиальная пластинка висцерального листка спланхнотома. В ней образуются СКМ (стволовые клетки миогенеза), дифференцирующиеся в кардиомиобласты, активно размножающиеся митозом. В их цитоплазме постепенно образуются миофиламенты, формирующие миофибриллы. С появлением последних клетки именуются кардиомиоцитами (или сердечными миоцитами ). Способность кардиомиоцитов человека к полному митотическому делению утрачивается к моменту рождения или в первые месяцы жизни. В этих клетках начинаются процессы полиплоидизации . Сердечные миоциты выстраиваются в цепочки, но не сливаются друг с другом, как это происходит при развитии скелетного мышечного волокна. Клетки формируют сложные межклеточные соединения - вставочные диски, связывающие кардиомиоциты в функциональные волокна (функциональный синцитий ).
Строение сердечной мышечной ткани
Как уже отмечалось, сердечная мышечная ткань образована клетками - кардиомиоцитами, связанными друг с другом в области вставочных дисков и образующими трехмерную сеть ветвящихся и анастомозирующих функциональных волокон.
Разновидности кардиомиоцитов
1. сократительные
1) желудочковые (призматические)
2) предсердные (отростчатые)
2. кардиомиоциты проводящей системы сердца
1) пейсмекеры (Р-клетки, водители ритма 1 порядка)
2) переходные (водители ритма 2 порядка)
3) проводящие (водители ритма 3 порядка)
3. секреторные (эндокринные)
|
Типы кардиомиоцитов |
Локализация и функции кардиомиоцитов |
|
А. Сократительные кардиомиоциты (СКМЦ) 1. Желудочковые (призматические) 2. Предсердные (отростчатые) |
Сократительный миокард желудочков и предсердий Мышечные оболочки устьев аорты и легочной артерии Непроизвольное ритмичное сокращение – расслабление в автоматическом круглосуточном режиме |
|
Б. 1. Пейсмекеры (Р- клетки, водители ритма I порядка) 2. Переходные (водители ритма II порядка) 3. Проводящие (водители ритма Ш порядка) |
В структурных компонентах ПСС (узлы, пучки, ножки и др.) Ритмичная генерация биопотенциалов (в автоматическом режиме), их проведение в сердечной мышце и передача на СКМЦ |
|
В. Секреторные (эндокрин-ные) кардиомиоциты |
В миокарде предсердий Секреция натрийуретического фактора (регулирует функцию почек) |
Кардиомиоциты проводящей системы сердца (ПСС)
Неправильная призматическая форма
Размер по длиннику 8- 20 мкм, в ширину 2-5 мкм
Слабое развитие всех органелл (в т.ч. миофибрилл)
Вставочные диски имеют меньше десмосом
Секреторные (эндокринные) кардиомиоциты
Отростчатая форма
Размер по длиннику 15-20 мкм, в ширину 2-5 мкм
Общий план строения (см. выше СКМЦ)
Развиты органеллы экспортного синтеза
Много секреторных гранул
Миофибриллы развиты слабо
Структурно-функциональные аппараты кардиомиоцитов
1. Сократительный аппарат (наиболее развит в СКМЦ)
Представлен миофибриллами , каждая из которых состоит из тысяч последовательно соединенных телофрагмами саркомеров , содержащих актиновы е (тонкие) и миозиновые (толстые) миофиламенты. Конечные участки миофибрилл прикрепляются со стороны цитоплазмы к вставочным дискам с помощью полосок слипания (расщепления и вплетения актиновых нитей в подмембранные области плазмолеммы миоцитов
Обеспечивает сильное ритмичное энергоемкое кальцийзависимое сокращение ↔ расслабление («модель скользящих нитей»)
2. Транспортный аппарат (развит в СКМЦ) - аналогичен таковому в скелетных мышечных волокнах
3. Опорный аппарат
Представлен сарколеммой, вставочными дисками, полосками слипания, анастомозами, цитоскелетом, телофрагмами, мезофрагмами .
Обеспечивает формообразовательную, каркасную, локомоторную и интеграционную функции.
4. Трофико-энергетический аппарат – представлен саркосомами и включениями гликогена, миоглобина и липидов .
5. Аппарат синтеза, структуризации и регенерации.
Представлен свободными рибосомами, ЭПС, кГ, лизосомами, секреторными гранулами (в секреторных кардиомиоцитах)
Обеспечивает ресинтез сократительных и регуляторных белков миофибрилл, другие эндорепродукционные процессы, секрецию компонентов базальной мембраны и ПНУФ (секреторные кардиомиоциты)
6. Нервный аппарат
Представлен нервными волокнами , рецепторными и двигательными нервными окончаниями вегетативной нервной системы.
Обеспечивает адаптационную регуляцию сократительной и других функций кардиомиоцитов.
Регенерация сердечной мышечной ткани
А. Механизмы
1. Эндорепродукция
2. Синтез компонентов базальной мембраны
3. Пролиферация кардиомиоцитов возможна в эмбриогенезе
Б. Виды
1. Физиологическая
Протекает постоянно, обеспечивает возрастное (в т.ч. у детей) увеличение массы миокарда (рабочая гипертрофия миоцитов без гиперплазии)
Усиливается при повышении нагрузки на миокард → рабочая гипертрофия миоцитов без гиперплазии (у людей физического труда, у беременных)
2. Репаративная
Дефект мышечной ткани кардиомиоцитами не восполняется (на месте повреждения образуется соединительнотканный рубец)
Регенерация кардиомиоцитов (и физиологическая, и репаративная) осуществляется только по механизму эндорепродукции. Причины:
1) отсутствуют малодифференцированные клетки,
2) кардиомиоциты не способны к делению,
3) они не способны к дедифференцировке.
| " |
Сердечная мышечная ткань
Структурно-функциональной единицей сердечной поперечно-полосатой мышечной ткани является кардиомиоцит. По строению и функциям кардиомиоциты подразделяются на две основные группы:
1) типичные (или сократительные) кардиомиоциты, образующие своей совокупностью миокард;
2) атипичные кардиомиоциты, составляющие проводящую систему сердца.
Сократительный кардиомиоцит представляет собой почти прямоугольную клетку длиной 50 – 120 мкм, шириной 15 – 20 мкм, в центре которой локализуется обычно одно ядро.
Покрыт снаружи базальной пластинкой. В саркоплазме кардиомиоцита по периферии от ядра располагаются миофибриллы, а между ними и около ядра локализуются в большом количестве митохондрии – саркосомы. В отличие от скелетной мускулатуры миофибриллы кардиомиоцитов представляют собой не отдельные цилиндрические образования, а, по существу, сеть, состоящую из анастомозирующих миофибрилл, так как некоторые миофиламенты как бы отщепляются от одной миофибриллы и наискось продолжаются в другую. Кроме того, темные и светлые диски соседних миофибрилл не всегда располагаются на одном уровне, и потому поперечная исчерченность в кардиомиоцитах практически не выражена по сравнению с поперечно-полосатой мышечной тканью. Саркоплазматическая сеть, охватывающая миофибриллы, представлена расширенными анастомозирующим канальцами. Терминальные цистерны и триады отсутствуют. Т-канальцы имеются, но они короткие, широкие и образованы не только углублениями плазмолеммы, но и базальной пластинки. Механизм сокращения в кардиомиоцитах практически не отличается от поперечно-полосатой скелетной мускулатуры.
Сократительные кардиомиоциты, соединяясь встык друг с другом, образуют функциональные мышечные волокна, между которыми имеются многочисленные анастомозы. Благодаря этому из отдельных кардиомиоцитов формируется сеть (функциональный синцитий).
Наличие таких щелевидных контактов между кардиомиоцитами обеспечивает одновременное и содружественное их сокращение вначале в предсердиях, а затем и в желудочках. Области контактов соседних кардиомиоцитов носят название вставочных дисков. Фактически никаких дополнительных структур между кардиомиоцитами нет. Вставочные диски – это места контактов цитолемм соседних кардиомиоцитов, включающих в себя простые, десмосомные и щелевидные контакты. Во вставочных дисках различают поперечные и продольные фрагменты. В области поперечных фрагментов имеются расширенные десмосомные соединения, к этому же месту с внутренней стороны плазмолеммы прикрепляются актиновые филаменты саркомеров. В области продольных фрагментов локализуются щелевидные контакты. Посредством вставочных дисков обеспечиваются как механическая, метаболическая, так и функциональные связи кардиомиоцитов.
Сократительные кардиомиоциты предсердий и желудочко в несколько отличаются между собой по морфологии и функциям.
Кардиомиоциты предсердий в саркоплазме содержат меньше миофибрилл и митохондрий, в них почти не выражены Т-канальца, а вместо них под плазмолеммой выявляются в большом количестве везикулы и кавеолы – аналоги Т-канальцев. В саркоплазме предсердных кардиомиоцитов у полюсов ядер локализуются специфические предсердные гранулы, состоящие из гликопротеиновых комплексов. Выделяясь из кардиомиоцитов в кровь предсердий, эти биологически активные вещества влияют на уровень давления в сердце и сосудах, а также препятствуют образованию внутрипредсердных тромбов. Таким образом, предсердные кардиомиоциты обладают сократительной и секреторной функциями.
В желудочковых кардиомиоцитах более выражены сократительные элементы, а секреторные гранулы отсутствуют.
Атипичные кардиомиоциты образуют проводящую систему сердца, которая включает в себя следующие структурные компоненты:
1) синусопредсердный узел;
2) предсердно-желудочковый узел;
3) предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса) – ствол, правую и левую ножки;
4) концевые разветвления ножек (волокна Пуркинье).
Атипичные кардиомиоциты обеспечивают генерирование биопотенциалов, их поведение и передачу на сократительные кардиомиоциты.
По морфологии атипичные кардиомиоциты отличаются от типичных:
1) они крупнее – 100 мкм, толщина – до 50 мкм;
2) в цитоплазме содержится мало миофибрилл, которые расположены неупорядоченно, почему атипичные кардиомиоциты не имеют поперечной исчерченности;
3) плазмолемма не образует Т-канальцев;
4) во вставочных дисках между этими клетками отсутствуют десмосомы и щелевидные контакты.
Атипичные кардиомиоциты различных отделов проводящей системы отличаются друг от друга по структуре и функциям и подразделяются на три основные разновидности:
1) Р-клетки – пейсмейкеры – водители ритма I типа;
2) переходные – клетки II типа;
3) клетки пучка Гиса и волокон Пуркинье – клетки III типа.
Клетки I типа являются основой синусопредсердного узла, а также в небольшом количестве содержатся в атриовентрикулярном узле. Эти клетки способны самостоятельно генерировать с определенной частотой биоэлектрические потенциалы, а также передавать их на клетки II типа с последующей передачей на клетки III типа, от которых биопотенциалы распространяются на сократительные кардиомиоциты.
Источники развития кардиомиоцитов – миоэпикардиальные пластинки, представляющие собой определенные участки висцеральных спланхиотом.
Иннервация сердечной мышечной ткани . Сократительные кардиомиоциты получают биопотенциалы из двух источников:
1) из проводящей системы (прежде всего из синусопредсердного узла);
2) из вегетативной нервной системы (из ее симпатической и парасимпатической части).
Регенерация сердечной мышечной ткани . Кардиомиоциты регенерируют только по внутриклеточному типу. Пролиферации кардиомиоцитов не наблюдается. Камбиальные элементы в сердечной мышечной ткани отсутствуют. При поражении значительных участков миокарда (например, некроз значительных участков при инфаркте миокарда) восстановление дефекта происходит за счет разрастания соединительной ткани и образования рубца – пластическая регенерация. При этом сократительная функция у этого участка отсутствует. Поражение проводящей системы сопровождается появлением нарушений ритма и проводимости.
Гладкая мышечная ткань мезенхимального происхождения
Локализуется в стенках полых органов (желудка, кишечника, дыхательных путей, органов мочеполовой системы) и в стенке кровеносных и лимфатических сосудов. Структурно-функциональной единицей является миоцит – клетка веретенообразной формы, длиной 30 – 100 мкм (в беременной матке – до 500 мкм), диаметром 8 мкм, покрытая базальной пластинкой.
В центре миоцита локализуется вытянутое ядро палочковидной формы. По полюсам ядра располагаются общие органеллы: митохондрии (саркосомы), элементы зернистой эндоплазматической сети, пластинчатый комплекс, свободные рибосомы, центриоли. В цитоплазме содержатся тонкие (7 нм) и более толстые – (17 нм) филаменты. Тонкие филаменты состоят из белка актина, толстые – из миозина и располагаются в основном параллельно актиновым. Однако в совокупности актиновые и миозиновые филаменты не образуют типичных миофибрилл и саркомеров, поэтому поперечная исчерченность в миоцитах отсутствует. В саркоплазме и на внутренней поверхности сарколеммы электронно-микроскопически определяются плотные тельца, в которых заканчиваются актиновые филаменты и которые рассматриваются как аналоги Z-полосок в саркомерах миофибрилл скелетного мышечного волокна. Фиксация миозиновых компонентов к определенным структурам не установлена.
Миозиновые и актиновые филаменты составляют сократительный аппарат миоцита.
Благодаря взаимодействию актиновых и миозиновых филаментов актиновые нити скользят вдоль миозиновых, сближают точки их прикрепления на плотных тельцах цитолеммы и укорачивают длину миоцита. Установлено, что в миоцитах, помимо актиновых и миозиновых филаментов, содержатся также промежуточные (до 10 нм), которые прикрепляются к цитоплазматическим плотным тельцам, а другими концами – к цитолемме и передают усилия сокращения центрально расположенных сократительных филаментов на сарколемму. При сокращении миоцита контуры его становятся неровными, форма овальной, а ядро штопорообразно закручивается.
Для взаимодействия актиновых и миозиновых филаментов в миоците так же, как и в скелетном мышечном волокне, необходимы энергия в форме АТФ, ионы кальция и биопотенциалы. АТФ вырабатывается в митохондриях, ионы кальция содержатся в саркоплазматической сети, которая представлена в редуцированной форме в виде везикул и тонких канальцев. Под сарколеммой содержатся небольшие полости – кавеолы, которые рассматриваются как аналоги Т-канальцев. Все эти элементы обеспечивают передачу биопотенциалов на везикулы в трубочки, выход ионов кальция, активацию АТФ, а затем и взаимодействие актиновых и миозиновых филаментов.
Базальная пластинка миоцита состоит из тонких коллагеновых, ретикулиновых и эластических волокон, а также аморфного вещества, которые являются продуктом синтеза и секреции самих миоцитов. Следовательно, миоцит обладает не только сократительной, но синтетической и секреторной функцией, особенно на стадии дифференцировки. Фибриллярные компоненты базальных пластин соседних миоцитов соединяются друг с другом и тем самым объединяют отдельные миоциты в функциональные мышечные волокна и функциональные синцитии. Однако между миоцитами, помимо механической связи, имеется и функциональная связь. Она обеспечивается с помощью щелевидных контактов, которые располагаются в местах тесного соприкосновение миоцитов. В этих местах базальная пластинка отсутствует, цитолеммы соседних миоцитов сближаются и образуют щелевидные контакты, через которые осуществляется ионный обмен. Благодаря механическим и функциональным контактам обеспечивается содружественное сокращение большого числа миоцитов, входящих в состав функционального мышечного волокна, или синцития.
Эфферентная иннервация гладкой мышечной ткани осуществляется вегетативной нервной системой. При этом терминальные веточки аксонов эфферентных вегетативных нейронов, проходя по поверхности нескольких миоцитов, образуют на них небольшие варикозные утолщения, которые несколько прогибают плазмолемму и образуют мионевральные синапсы. При поступлении нервных импульсов в синаптическую щель выделяются медиаторы – ацетилхолин и норадреналин. Они вызывают деполяризацию плазмолеммы миоцитов и их сокращение. Однако не на всех миоцитах имеются нервные окончания. Деполяризация миоцитов, не имеющих вегетативной иннервации, осуществляется через щелевидные контакты с соседних миоцитов, получающих эфферентную иннервацию. Кроме того, возбуждение и сокращение миоцитов может происходить под влиянием различных биологически активных веществ (гистамина, серотонина, окситоцина), а также при механическом раздражении органа, содержащего гладкомышечную ткань. Существует мнение, что, несмотря на наличие эфферентной иннервации, нервные импульсы не индуцируют сокращение, а лишь регулируют его продолжительность и силу.
Сокращение гладкомышечной ткани обычно бывает длительным, что обеспечивает поддержание тонуса полых внутренних органов и сосудов.
Гладкомышечная ткань не образует мышцы в анатомическом понимании этого слова. Однако в полых внутренних органах и в стенке сосудов между пучками миоцитов содержатся прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, образующие своеобразный эндомизий, а между пластами гладкой мышечной ткани – перимизий.
Регенерация гладкомышечной ткани осуществляется несколькими способами:
1) посредством внутриклеточной регенерации (гипертрофии при усилении функциональной нагрузки);
2) посредством митотического деления миоцитов (пролиферации);
3) посредством дифференцировки из камбиальных элементов (из адвентициальных клеток и миофибробластов).
Специальные гладкомышечные ткани
Среди специальных гладкомышечных тканей можно выделить ткани нейрального и эпидермального происхождения.
Ткани нейрального происхождения развиваются из нейроэктодермы, из краев глазного бокала, являющегося выпячиванием промежуточного мозга. Из этого источника развиваются миоциты, образующие две мышцы радужной оболочки глаза – мышцу, суживающую зрачок, и мышцу, расширяющую зрачок. По своей морфологии эти миоциты не отличаются от мезенхимальных, однако отличаются по иннервации. Каждый миоцит имеет вегетативную иннервацию: мышца, расширяющая зрачок, симпатическую, а суживающая – парасимпатическую. Благодаря этому мышцы сокращаются быстро и координированно в зависимости от мощности светового пучка.
Ткани эпидермального происхождения развиваются из кожной эктодермы и представляют собой клетки звездчатой формы, располагающиеся в концевых отделах слюнных, молочных и потовых желез, снаружи от секреторных клеток. В своих отростках миоэпителиальная клетка содержит актиновые и миозиновые филаменты, благодаря воздействию которых отростки клеток сокращаются и способствуют выделению секрета из концевых отделов и мелких протоков в более крупные. Эфферентную иннервацию эти миоциты получают также из вегетативного отдела нервной системы.
Мышечные ткани представляют собой группу тканей различного происхождения и строения, объединенных на основании общего признака - выраженной сократительной способности, благодаря которой они могут выполнять свою основную функцию - перемещать тело или его части в пространстве.
Важнейшие свойства мышечных тканей. Структурные элементы мышечных тканей (клетки, волокна) обладают удлиненной формой и способны к сокращению благодаря мощному развитию сократительного аппарата. Для последнего характерно высокоупорядоченное расположение актиновых и миозиновых миофиламентов, создающее оптимальные условия для их взаимодействия. Это достигается связью сократимых структур с особыми элементами цитоскелета и плазмолеммой (сарколеммой), выполняющими опорную функцию. В части мышечных тканей миофиламенты образуют органеллы специального значения - миофибриллы. Для мышечного сокращения требуется значительное количество энергии, поэтому в структурных элементах мышечных тканей имеется большое количество митохондрий и трофических включений (липидных капель, гранул гликогена), содержащих субстраты - источники энергии. Поскольку мышечное сокращение протекает с участием ионов кальция, в мышечных клетках и волокнах хорошо развиты структуры, осуществляющие его накопление и выделение - агранулярная эндоплазматическая сеть (саркоплазматическая сеть), кавеолы.
Классификация мышечных тканей основана на признаках их (а) строения и функции (морфофункциональная классификация) и (б) происхождения (гистогенетическая классификация).
Морфофункциональная классификация мышечных тканей выделяет поперечнополосатые (исчерченные) мышечные ткани и гладкую мышечную ткань. Поперечнополосатые мышечные ткани образованы структурными элементами (клетками, волокнами), которые обладают поперечной исчерченностью вследствие особого упорядоченного взаиморасположения в них актиновых и миозиновых миофиламентов. К поперечнополосатым мышечным тканям относят скелетную и сердечную мышечную ткани. Гладкая мышечная ткань состоит из клеток, не обладающих поперечной исчерченностью. Наиболее распространенным видом этой ткани является гладкая мышечная ткань, входящая в состав стенки различных органов (бронхов, желудка, кишки, матки, маточной трубы, мочеточника, мочевого пузыря и сосудов).
Гистогенетическая классификация мышечных тканей выделяет три основных типа мышечных тканей: соматический (скелетная мышечная ткань), целомический (сердечная мышечная ткань) и мезенхимный (гладкая мышечная ткань внутренних органов), а также два дополнительных: миоэпителиальные клетки (видоизмененные эпителиальные сократимые клетки в концевых отделах и мелких выводных протоках некоторых желез) и мионейральные элементы (сократимые клетки нейрального происхождения в радужке глаза).
Скелетная поперечнополосатая (исчерченная) мышечная ткань по своей массе превышает любую другую ткань организма и является самой распространенной мышечной тканью тела человека. Она обеспечивает перемещение тела и его частей в пространстве и поддержание позы (входит в состав локомоторного аппарата), образует глазодвигательные мышцы, мышцы стенки полости рта, языка, глотки, гортани. Аналогичное строение имеет нескелетная висцеральная исчерченная мышечная ткань, которая обнаруживается в верхней трети пищевода, входит в состав наружных анального и уретрального сфинктеров.
Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань развивается в эмбриональном периоде из миотомов сомитов, дающих начало активно делящимся миобластам - клеткам, которые располагаются цепочками и сливаются друг с другом в области концов с образованием мышечных трубочек (миотубул) , превращающихся в мышечные волокна. Такие структуры, образованные единой гигантской цитоплазмой и многочисленными ядрами, в отечественной литературе традиционно именуют симпластами (в данном случае - миосимпластами), однако этот термин отсутствует в принятой международной терминологии. Некоторые миобласты не сливаются с другими, располагаясь на поверхности волокон и давая начало миосателлитоцитам - мелким клеткам, которые являются камбиальными элементами скелетной мышечной ткани. Скелетная мышечная ткань образована собранными в пучки поперечнополосатыми мышечными волокнами (рис. 87), являющимися ее структурно-функциональными единицами.
Мышечные волокна скелетной мышечной ткани представляют собой цилиндрические образования вариабельной длины (от миллиметров до 10-30 см). Их диаметр также широко варьирует в зависимости от принадлежности к определенной мышце и типу, функционального состояния, степени функциональной нагрузки, состояния питания
и других факторов. В мышцах мышечные волокна образуют пучки, в которых они лежат параллельно и, деформируя друг друга, часто приобретают неправильную многогранную форму, что особенно хорошо видно на поперечных срезах (см. рис. 87). Между мышечными волокнами располагаются тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, несущие сосуды и нервы - эндомизий. Поперечная исчерченность скелетных мышечных волокон обусловлена чередованием темных анизотропных дисков (полос А) и светлых изотропных дисков (полос I). Каждый изотропный диск рассекается надвое тонкой темной линией Z - телофрагмой (рис. 88). Ядра мышечного волокна - сравнительно светлые, с 1-2 ядрышками, диплоидные, овальные, уплощенные - лежат на его периферии под сарколеммой и располагаются вдоль волокна. Снаружи сарколемма покрыта толстой базальной мембраной, в которую вплетаются ретикулярные волокна.
Миосателлитоциты (клетки-миосателлиты) - мелкие уплощенные клетки, располагающиеся в неглубоких вдавлениях сарколеммы мышечного волокна и покрытые общей базальной мембраной (см. рис. 88). Ядро миосателлитоцита - плотное, относительно крупное, органеллы мелкие и немногочисленные. Эти клетки активируются при повреждении мышечных волокон и обеспечивают их репаративную регенерацию. Сливаясь с остальной частью волокна при усиленной нагрузке, миосателлитоциты участвуют в его гипертрофии.
Миофибриллы образуют сократительный аппарат мышечного волокна, располагаются в саркоплазме по ее длине, занимая центральную часть, и отчетливо выявляются на поперечных срезах волокон в виде мелких точек (см. рис. 87 и 88).
Миофибриллы обладают собственной поперечной исчерченностью, причем в мышечном волокне они располагаются столь упорядоченно, что изотропные и анизотропные диски разных миофибрилл совпадают между собой, обусловливая поперечную исчерченность всего волокна. Каждая миофибрилла образована тысячами повторяющихся последовательно связанных между собой структур - саркомеров.
Саркомер (миомер) является структурно-функциональной единицей миофибриллы и представляет собой ее участок, расположенный между двумя телофрагмами (линиями Z). Он включает анизотропный диск и две половины изотропных дисков - по одной половине с каждой стороны (рис. 89). Саркомер образован упорядоченной системой толстых (миозиновых) и тонких (актиновьх) миофиламентов. Толстые миофиламенты связаны с мезофрагмой (линией М) и сосредоточены в анизотропном диске,
а тонкие миофиламенты прикреплены к телофрагмам (линиям Z), образуют изотропные диски и частично проникают в анизотропный диск между толстыми нитями вплоть до светлой полосы Н в центре анизотропного диска.
Механизм мышечного сокращения описывается теорией скользящих нитей, согласно которой укорочение каждого саркомера (а, следовательно, миофибрилл и всего мышечного волокна) при сокращении происходит благодаря тому, что в результате взаимодействия актина и миозина в присутствии кальция и АТФ тонкие нити вдвигаются в промежутки между толстыми без изменения их длины. При этом ширина анизотропных дисков не меняется, а ширина изотропных дисков и полос Н - уменьшается. Строгая пространственная упорядоченность взаимодействия множества толстых и тонких миофиламентов в саркомере определяется наличием сложно организованного поддерживающего аппарата, к которому, в частности, относятся телофрагма и мезофрагма. Кальций выделяется из саркоплазматической сети, элементы которой оплетают каждую миофибриллу, после поступления сигнала с сарколеммы по Т-трубочкам (совокупность этих элементов описывается как саркотубулярная система).
Скелетная мышца как орган состоит из пучков мышечных волокон, связанных воедино системой соединительнотканных компонентов (рис. 90). Снаружи мышцу покрывает эпимизий - тонкий, прочный и гладкий чехол из плотной волокнистой соединительной ткани, отдающий вглубь органа более тонкие соединительнотканные перегородки - перимизий, который окружает пучки мышечных волокон. От перимизия внутрь пучков мышечных волокон отходят тончайшие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, окружающие каждое мышечное волокно - эндомизий.
Типы мышечных волокон в скелетной мышце - разновидности мышечных волокон с определенными структурными, биохимическими и функцио нальными различиями. Типирование мышечных волокон производится на препаратах при постановке гистохимических реакций выявления ферментов - например, АТФазы, лактатдегидрогеназы (ЛДГ), сукцинатдегидрогеназы (СДГ) (рис. 91) и др. В обобщенном виде можно условно выделить три основных типа мышечных волокон, между которыми существуют переходные варианты.
Тип I (красные) - медленные, тонические, устойчивые к утомлению, с небольшой силой сокращения, окислительные. Характеризуются малым диаметром, относительно тонкими миофибриллами,
высокой активностью окислительных ферментов (например, СДГ), низкой активностью гликолитических ферментов и миозиновой АТФазы, преобладанием аэробных процессов, высоким содержанием пигмента миоглобина (определяющим их красный цвет), крупных митохондрий и липидных включений, богатым кровоснабжением. Численно преобладают в мышцах, выполняющих длительные тонические нагрузки.
Тип IIВ (белые) - быстрые, тетанические, легко утомляющиеся, с большой силой сокращения, гликолитические. Характеризуются большим диаметром, крупными и сильными миофибриллами, высокой активностью гликолитических ферментов (например, ЛДГ) и АТФазы, низкой активностью окислительных ферментов, преобладанием анаэробных процессов, относительно низким содержанием мелких митохондрий, липидов и миоглобина (определяющим их светлый цвет), значительным количеством гликогена, сравнительно слабым кровоснабжением. Преобладают в мышцах, выполняющих быстрые движения, например, мышцах конечностей.
Тип IIА (промежуточные) - быстрые, устойчивые к утомлению, с большой силой, оксилительно-гликолитические. На препаратах напоминают волокна типа I. В равной степени способны использовать энергию, получаемую путем окислительных и гликолитических реакций. По своим морфологическим и функциональным характеристикам занимают положение, промежуточное между волокнами типа I и IIB.
Скелетные мышцы человека являются смешанными, т. е. содержат волокна различных типов, которые распределены в них мозаично (см. рис. 91).
Сердечная поперечнополосатая (исчерченная) мышечная ткань встречается в мышечной оболочке сердца (миокарде) и устьях связанных с ним крупных сосудов. Основным функциональным свойством сердечной мышечной ткани служит способность к спонтанным ритмическим сокращениям, на активность которых влияют гормоны и нервная система. Эта ткань обеспечивает сокращения сердца, которые поддерживают циркуляцию крови в организме. Источником развития сердечной мышечной ткани служит миоэпикардиальная пластинка висцерального листка спланхнотома (целомическая выстилка в шейной части эмбриона). Клетки этой пластинки (миобласты) активно размножаются и постепенно превращаются в сердечные мышечные клетки - кардиомиоциты (сердечные миоциты). Выстраиваясь в цепочки, кардиомиоциты формируют сложные межклеточные соединения - вставочные диски, связывающие их в сердечные мышечные волокна.
Зрелая сердечная мышечная ткань образована клетками - кардиомиоцитами, связанными друг с другом в области вставочных дисков и образующими трехмерную сеть ветвящихся и анастомозирующих сердечных мышечных волокон (рис. 92).
Кардиомиоциты (сердечные миоциты) - цилиндрические или ветвящиеся клетки, более крупные в желудочках. В предсердиях они обычно имеют неправильную форму и меньшие размеры. Эти клетки содержат одно или два ядра и саркоплазму, покрыты сарколеммой, которая снаружи окружена базальной мембраной. Их ядра - светлые, с преобладанием эухроматина, хорошо заметными ядрышками - занимают в клетке центральное положение. У взрослого человека значительная часть кардиомиоцитов - полиплоидные, более половины - двуядерные. Саркоплазма кардиомиоцитов содержит многочисленные органеллы и включения, в частности, мощный сократительный аппарат, который сильно развит в сократительных (рабочих) кардиомиоцитах (в особенности, в желудочковых). Сократительный аппарат представлен сердечными исчерченными миофибриллами, по строению сходными с миофибриллами волокон скелетной мышечной ткани (см. рис. 94); в совокупности они обусловливают поперечную исчерченность кардиомиоцитов.
Между миофибриллами у полюсов ядра и под сарколеммой располагаются очень многочисленные и крупные митохондрии (см. рис. 93 и 94). Миофибриллы окружены элементами саркоплазматической сети, связанными с Т-трубочками (см. рис. 94). Цитоплазма кардиомиоцитов содержит кислородсвязывающий пигмент миоглобина и скопления энергетических субстратов в виде липидных капель и гранул гликогена (см. рис. 94).
Типы кардиомиоцитов в сердечной мышечной ткани различаются структурными и функциональными признаками, биологической ролью и топографией. Выделяют три основных типа кардиомиоцитов (см. рис. 93):
1)сократительные (рабочие) кардиомиоциты образуют основную часть миокарда и характеризуются мощно развитым сократительным аппаратом, занимающим бjльшую часть их саркоплазмы;
2)проводящие кардиомиоциты обладают способностью к генерации и быстрому проведению электрических импульсов. Они образуют узлы, пучки и волокна проводящей системы сердца и разделяются на несколько подтипов. Характеризуются слабым развитием сократительного аппарата, светлой саркоплазмой и крупными ядрами. В проводящих сердечных волокнах (Пуркинье) эти клетки имеют крупные размеры (см. рис. 93).
3)секреторные (эндокринные) кардиомиоциты располагаются в предсердиях (в особенности, пра-
вом) и характеризуются отростчатой формой и слабым развитием сократительного аппарата. В их саркоплазме вблизи полюсов ядра находятся окруженные мембраной плотные гранулы, содержащие предсердный натриуретический пептид (гормон, вызывающий потерю натрия и воды с мочой, расширение сосудов, снижение артериального давления).
Вставочные диски осуществляют связь кардиомиоцитов друг с другом. Под световым микроскопом они имеют вид поперечных прямых или зигзагообразных полосок, пересекающих сердечное мышечное волокно (см. рис. 92). Под электронным микроскопом определяется сложная организация вставочного диска, представляющего собой комплекс межклеточных соединений нескольких типов (см. рис. 94). В области поперечных (ориентированных перпендикулярно расположению миофибрилл) участков вставочного диска соседние кардиомиоциты образуют многочисленные интердигитации, связанные контактами типа десмосом и адгезивных фасций. Актиновые филаменты прикрепляются к поперечным участкам сарколеммы вставочного диска на уровне линии Z. На сарколемме продольных участков вставочного диска имеются многочисленные щелевые соединения (нексусы), обеспечивающие ионную связь кардиомиоцитов и передачу импульса сокращения.
Гладкая мышечная ткань входит в состав стенки полых (трубчатых) внутренних органов - бронхов, желудка, кишки, матки, маточных труб, мочеточников, мочевого пузыря (висцеральная гладкая мышечная ткань), а также сосудов (васкулярная гладкая мышечная ткань). Гладкая мышечная ткань встречается также в коже, где она образует мышцы, поднимающие волос, в капсулах и трабекулах некоторых органов (селезенка, яичко). Благодаря сократительной активности этой ткани обеспечивается деятельность органов пищеварительного тракта, регуляция дыхания, крово- и лимфотока, выделение мочи, транспорт половых клеток и др. Источником развития гладкой мышечной ткани у эмбриона является мезенхима. Свойствами гладких миоцитов обладают также некоторые клетки, имеющие другое происхождение - миоэпителиальные клетки (видоизмененные сократительные эпителиальные клетки в некоторых железах) и мионейральные клетки радужки глаза (развиваются из нейрального зачатка). Структурно-функциональной единицей гладкой мышечной ткани служит гладкий миоцит (гладкая мышечная клетка).
Гладкие миоциты (гладкие мышечные клетки) - вытянутые клетки преимущественно вере-
теновидной формы, не обладающие поперечной исчерченностью и образующие многочисленные соединения друг с другом (рис. 95-97). Сарколемма каждого гладкого миоцита окружена базальной мембраной, в которую вплетаются тонкие ретикулярные, коллагеновые и эластические волокна. Гладкие миоциты содержат одно удлиненное диплоидное ядро с преобладанием эухроматина и 1-2 ядрышками, расположенное в центральной утолщенной части клетки. В саркоплазме гладких миоцитов умеренно развитые органеллы общего значения располагаются вместе с включениями в конусовидных участках у полюсов ядра. Периферическая ее часть занята сократительным аппаратом - актиновыми и миозиновыми миофиламентами, которые в гладких миоцитах не формируют миофибрилл. Актиновые миофиламенты прикрепляются в саркоплазме к овальным или веретеновидным плотным тельцам (см. рис. 97) - структурам, гомологичным линиям Z в поперечнополосатых тканях; сходные образования, связанные с внутренней поверхностью сарколеммы, называют плотными пластинками.
Сокращение гладких миоцитов обеспечивается взаимодействием миофиламентов и развивается в соответствии с моделью скользящих нитей. Как и в поперечнополосатых мышечных тканях, сокращение гладких миоцитов индуцируется притоком Са 2+ в саркоплазму, который в этих клетках выделяется саркоплазматической сетью и кавеолами - многочисленными колбовидными впячиваниями поверхности сарколеммы. Благодаря выраженной синтетической активности гладкие миоциты продуцируют и выделяют (подобно фибробластам) коллагены, эластин и компоненты аморфного вещества. Они способны также синтезировать и секретировать ряд факторов роста и цитокинов.
Гладкая мышечная ткань в органах обычно представлена пластами, пучками и слоями гладких миоцитов (см. рис. 95), внутри которых клетки связаны интердигитациями, адгезивными и щелевыми соединениями. Расположение гладких миоцитов в пластах таково, что узкая часть одной клетки прилежит к широкой части другой. Это способствует наиболее компактной укладке миоцитов, обеспечению максимальной площади их взаимных контактов и высокой прочности ткани. В связи с описанным расположением гладких мышечных клеток в пласте на поперечных срезах соседствуют сечения миоцитов, разрезанных в широкой части и в области узкого края (см. рис. 95).
МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ
Рис. 87. Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань
1 - мышечное волокно: 1.1 - сарколемма, покрытая базальной мембраной, 1.2 - саркоплазма, 1.2.1 - миофибриллы, 1.2.2 - поля миофибрилл (Конгейма); 1.3 - ядра мышечного волокна; 2 - эндомизий; 3 - прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани между пучками мышечных волокон: 3.1 - кровеносные сосуды, 3.2 - жировые клетки
Рис. 88. Скелетное мышечное волокно (схема):
1 - базальная мембрана; 2 - сарколемма; 3 - миосателлитоцит; 4 - ядро миосимпласта; 5 - изотропный диск: 5.1 - телофрагма; 6 - анизотропный диск; 7 - миофибриллы
Рис. 89. Участок миофибриллы волокна скелетной мышечной ткани (саркомер)
Рисунок с ЭМФ
1 - изотропный диск: 1.1 - тонкие (актиновые) миофиламенты, 1.2 - телофрагма; 2 - анизотропный диск: 2.1 - толстые (миозиновые) миофиламенты, 2.2 - мезофрагма, 2.3 - полоса Н; 3 - саркомер
Рис. 90. Скелетная мышца (поперечный срез)
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - эпимизий; 2 - перимизий: 2.1 - кровеносные сосуды; 3 - пучки мышечных волокон: 3.1 - мышечные волокна, 3.2 - эндомизий: 3.2.1 - кровеносные сосуды
Рис. 91. Типы мышечных волокон (поперечный срез скелетной мышцы)
Гистохимическая реакция выявления сукцинатдегидрогеназы (СДГ)
1 - волокна I типа (красные волокна) - с высокой активностью СДГ (медленные, окислительные, устойчивые к утомлению); 2 - волокна IIВ типа (белые волокна) - с низкой активностью СДГ (быстрые, гликолитические, утомляемые); 3 - волокна IIА типа (промежуточные волокна) - с умеренной активностью СДГ (быстрые, окислительно-гликолитические, устойчивые к утомлению)
Рис. 92. Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань
Окраска: железный гематоксилин
А - продольный срез; Б - поперечный срез:
1 - кардиомиоциты (образуют сердечные мышечные волокна): 1.1 - сарколемма, 1.2 - саркоплазма, 1.2.1 - миофибриллы, 1.3 - ядро; 2 - вставочные диски; 3 - анастомозы между волокнами; 4 - рыхлая волокнистая соединительная ткань: 4.1 - кровеносные сосуды
Рис. 93. Ультраструктурная организация кардиомиоцитов различных типов
Рисунки с ЭМФ
A - сократительный (рабочий) кардиомиоцит желудочка сердца:
1 - базальная мембрана; 2 - сарколемма; 3 - саркоплазма: 3.1 - миофибриллы, 3.2 - митохондрии, 3.3 - липидные капли; 4 - ядро; 5 - вставочный диск.
Б - кардиомиоцит проводящей системы сердца (из субэндокардиальной сети волокон Пуркинье):
1 - базальная мембрана; 2 - сарколемма; 3 - саркоплазма: 3.1 - миофибриллы, 3.2 - митохондрии; 3.3 - гранулы гликогена, 3.4 - промежуточные филаменты; 4 - ядра; 5 - вставочный диск.
В - эндокринный кардиомиоцит из предсердия:
1 - базальная мембрана; 2 - сарколемма; 3 - саркоплазма: 3.1 - миофибриллы, 3.2 - митохондрии, 3.3 - секреторные гранулы; 4 - ядро; 5 - вставочный диск
Рис. 94. Ультраструктурная организация области вставочного диска между соседними кардиомиоцитами
Рисунок с ЭМФ
1 - базальная мембрана; 2 - сарколемма; 3 - саркоплазма: 3.1 - миофибриллы, 3.1.1 - саркомер, 3.1.2 - изотропный диск, 3.1.3 - анизотропный диск, 3.1.4 - светлая полоса Н, 3.1.5 - телофрагма, 3.1.6 - мезофрагма, 3.2 - митохондрии, 3.3 - Т-трубочки, 3.4 - элементы саркоплазматической сети, 3.5 - липидные капли, 3.6 - гранулы гликогена; 4 - вставочный диск: 4.1 - интердигитации, 4.2 - адгезивная фасция, 4.3 - десмосома, 4.4 - щелевое соединение (нексус)
Рис. 95. Гладкая мышечная ткань
Окраска: гематоксилин-эозин
А - продольный срез; Б - поперечный срез:
1 - гладкие миоциты: 1.1 - сарколемма, 1.2 - саркоплазма, 1.3 - ядро; 2 - прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани между пучками гладких миоцитов: 2.1 - кровеносные сосуды
Рис. 96. Изолированные гладкие мышечные клетки
Окраска: гематоксилин
1 - ядро; 2 - саркоплазма; 3 - сарколемма
Рис. 97. Ультраструктурная организация гладкого миоцита (участок клетки)
Рисунок с ЭМФ
1 - сарколемма; 2 - саркоплазма: 2.1 - митохондрии, 2.2 - плотные тельца; 3 - ядро; 4 - базальная мембрана
