Строение спинномозговых нервов. Спинномозговые нервы и их сплетения

Спинной мозг представляет собой начальную структуру ЦНС. Расположен он в позвоночном канале. Этот отдел имеет цилиндрическую, сплющенную спереди назад форму тяжа. Его длина составляет 40-45 сантиметров, а вес - порядка 34-38 граммов. Далее рассмотрим подробнее строение этого отдела: какие элементы в него входят, как они формируются и какие задачи они выполняют.

Анатомия

Сверху спинной мозг переходит в продолговатый. Снизу, в районе 1-2 поясничного позвонка, отдел завершается заострением - конусом. В этом участке от него отходит концевая (терминальная) тонкая нить. Это рудимент хвостовой (каудальной) части спинного мозга. На разных участках диаметр структуры различен. В поясничном и шейном отделах спинной мозг имеет утолщения. Здесь присутствует серое вещество. Утолщения обусловлены иннервацией нижних и верхних конечностей.

На передней поверхности присутствует срединная щель, на задней - борозда. Эти элементы разделяют мозг на левую и правую взаимосвязанные половины. В каждой из них различается задняя и передняя латеральные борозды. Первая является участком, где выходят задние чувствительные корешки спинномозговых нервов, а от второй отходят двигательные элементы. Боковые борозды являются границами между задними, боковыми и передними канатиками. Внутри в спинном мозге есть центральный канал - щель. Она наполнена ликвором. Снизу канал заканчивается слепо (концевой желудочек, который у взрослого полностью либо частично зарастает), а сверху переходит в четвертый желудочек.

Отделы

В спинном мозге различают следующие части:

  • Копчиковую.
  • Крестцовую.
  • Поясничную.
  • Грудную.
  • Шейную.

В каждой части различают сегменты. По всему протяжению тяжа отходят пары спинномозговых нервов. Всего их 31. Количество спинномозговых нервов в зависимости от сегмента следующее:

  • Копчиковых - 1-3.
  • Крестцовых - 5.
  • Поясничных - 5.
  • Грудных - 12.
  • Шейных - 8.

Внизу спинномозговые нервы формируют "конский хвост". В процессе роста тела тяж не успевает достичь длины канала. В связи с этим спинномозговые нервы вынуждены опускаться, выходя из отверстий.

Внутреннее содержимое

В спинном мозге присутствует белое и серое вещество. Последнее состоит из нейронов. Они формируют в половинах спинного мозга три столба: боковой, задний и передний. На поперечном разрезе каждый из них имеет вид рогов. Выделяют узкий задний и широкий передний рога. Боковой соответствует вегетативному промежуточному столбу серой части. В передних рогах присутствуют двигательные нейроны, в боковых - вегетативные вставочные, в задних - чувствительные. В этой же области располагаются клетки Реншоу. Это тормозные нейроны, замедляющие мотонейроны из передних рогов. Серое вещество окружено белым, формирующим канатики спинного мозга. В каждой половине их три: боковой, задний и передний. Канатики состоят из волокон, идущих продольно. Они, в свою очередь, формируют пучки нервов - проводящие пути. Нисходящие - экстрапирамидные и пирамидные - находятся в передних канатиках, в белом веществе. В боковых - восходящие и нисходящие:

  • Латеральный спиноталамический.
  • Задний и передний (Флексига и Говерса).
  • Латеральный (пирамидный) корково-спинномозговой.
  • Красноядерный.

Белое вещество задних канатиков включает в себя проводящие восходящие пути:

Связь с периферией

Она осуществляется посредством нервных волокон, пролегающих в спинномозговых корешках. В передних содержатся двигательные центробежные структуры, в задних - чувствительные центростремительные. Такой тип структуры называется законом Фрауса Мажанди - распределения эфферентных и афферентных волокон по спинномозговым корешкам. В связи с этим при двусторонней перерезке у собаки задних элементов пропадает чувствительность, а передних - исчезает тонус мышц снизу участка повреждения.

Оболочки

Снаружи спинной мозг покрывают три структуры:

Между надкостницей канала позвоночника и твердой оболочкой расположено эпидуральное пространство. Оно заполнено венозными сплетениями и жировой клетчаткой. Между паутинной и твердой оболочками находится субдуральное пространство. Оно пронизано соединительнотканными тонкими перекладинами. Мягкая оболочка отделена от паутинной субарахноидальным подпаутинным пространством. В нем содержится ликвор. Спинномозговая жидкость формируется в сосудистых сплетениях, находящихся в желудочках головного мозга. От перевозбуждения ЦНС предохраняют клетки Реншоу.

Функции спинномозговых нервов

Их две. Первая - рефлекторная - выполняется нервными центрами. Они представляют собой сегментарные рабочие зоны безусловных рефлексов. Нейроны центров сообщаются с органами и рецепторами. Каждый поперечный участок - метамер тела - обладает чувствительностью, передающейся от трех корешков. Иннервация скелетных мышц также осуществляется за счет 3 соседних спинномозговых сегментов. Эфферентные импульсы передаются также к дыхательной мускулатуре, железам, сосудам и внутренним органам. Вышележащие области ЦНС регулируют деятельность периферии посредством сегментарных спинномозговых отделов. Вторая задача - проводниковая - выполняется благодаря нисходящим и восходящим путям. С помощью последних информация передается от температурных, болевых, тактильных и проприорецепторов сухожилий и мышц через нейроны в остальные отделы ЦНС к коре головного мозга и мозжечку.

Восходящие пути

К ним относят:

Нисходящие пирамидные пути

Посредством них осуществляется проведение импульсов двигательных произвольных реакций от коры головного мозга к передним спинномозговым рогам. Другими словами, выполняется контроль над осознанными движениями. Управление осуществляется посредством латерального и переднего корково-спинномозговых путей.

Экстрапирамидные направления

В их задачу входит управление движениями непроизвольного характера. В качестве примера их деятельности может служить сохранение равновесия при падении. К экстрапирамидным путям относят:

  • Ретикулоспинальный.
  • Тетоспинальный.
  • Вестибулоспинальный.
  • Руброспинальный.

Образование спинномозгового нерва

Как это происходит? Образование спинномозгового нерва осуществляется за счет соединения заднего чувствительного и переднего двигательного участков. На выходе его из межпозвоночного отверстия происходит разделение волокна. В результате этого формируются ветви спинномозговых нервов: задние и передние. Они выполняют смешанные задачи. Также от спинномозговых нервов отходят менингеальные и белые соединительные ветви. Первые возвращаются в позвоночный канал, иннервируют твердую оболочку. Белая ветвь подходит к узлам симпатического ствола. На фоне разнообразных искривлений позвоночника (сколиозов, кифозов, патологических лордозов) происходит деформация межпозвоночных отверстий. В результате этого спинномозговые нервы защемляются. Это приводит к разного рода нарушениям.

Соединения волокон

Задние ветви имеют сегментарное расположение. Они проходят по соответствующей поверхности туловища. 12 пар передних грудных ветвей также располагаются сегментарно. Они проходят по нижним краям ребер. Остальные элементы передних структур формируют сплетения. К ним относят:

1. Шейное . Оно сформировано передними ветвями от четырех верхних нервов. Располагается оно на глубоких мышцах, в районе 4 шейных позвонков. Спереди и сбоку это сплетение спинномозговых нервов прикрыто грудино-ключичной сосцевидной мышцей. От него отходят:

  • Чувствительные волокна. Сюда входят большой ушной, поперечный шейный, затылочный, надключичный нервы.
  • Мышечные волокна. Они иннервируют глубокие шейные мышцы, а также подъязычную, грудино-ключично-сосцевидную и трапециевидную.
  • Смешанные волокна. Это самое крупное сплетение - диафрагмальный нерв. Его чувствительные волокна иннервируют плевру и перикард, а двигательные - диафрагму.

2. Плечевое сплетение спинномозговых нервов. Оно сформировано несколькими отростками. В частности, четырьмя передними шейными (нижними), частью передней ветви от 4 шейного и 1 грудного спинномозгового нерва. Здесь различают подключичные (длинные) и надключичные (короткие) отростки. Последние иннервируют кожу и мышцы груди, спины и всю мускулатуру плечевого пояса.

3. Поясничные волокна. Это сплетение сформировано передними отростками трех поясничных (верхних) и частично передними отхождениями 12 грудного и четвертого поясничного нервов. Располагается оно в толще мышцы. Длинные отростки иннервируют нижнюю свободную конечность. Короткие ветви - квадратную поясничную, подвздошно-поясничную мышцы, мускулатуру кожи в нижних отделах брюшной стенки, живота, половых (наружных) органов.

4. Крестцовое переплетение. Его формируют передние ветви 4-5 поясничных и 4 крестцовых (верхних). Располагается оно в области малого таза - на передней поверхности, в грушевидной мышце. Выделяют следующие короткие спинномозговые нервы в этой части:

  • Верхний и нижний ягодичные.
  • Половой.
  • Запирательный внутренний.
  • Нервы квадратной бедренной мышцы.
  • Грушевидный.

Длинными являются задний кожный бедренный и седалищный нервы. Оба они выходят сквозь подгрушевидное отверстие. В этом месте задним нервом иннервируется кожа промежности, задняя часть бедра и ягодичная область. Седалищный нерв передает импульс всей задней группе бедренных мышц. Далее он разделяется на больше- и общий малоберцовый. Первый разделяется на подошвенные нервы, второй переходит в глубокие и поверхностные. Они подходят к тыльной стороне стопы. На задней части голени они объединяются. В результате формируется икроножный нерв. Он иннервирует кожу на латеральном крае стопы.

Спинномозговые нервы представляют собой метамернорасположенные, парные нервные стволы. Количество спинномозговых нервов, вернее, их пар, соответствует количеству пар сегментов и равняется тридцати одному: восемь пар шейных нервов, двенадцать пар грудных, пять поясничных, пять крестовых и одна пара копчиковых нервов. С их помощью спиной мозг анализирует состояние и осуществляет контроль туловища, таза, конечностей, внутренних органов брюшной и грудной полости.

По своему происхождению спинномозговые нервы соответствуют определенной части тела, то есть иннервируется развившийся из некого сомита участок кожи - производное дерматоза, из миотома - мышцы, из склеротома - кости. Каждый нерв берет свое начало из «личного» межпозвонкового отверстия, при этом образовывается из соединяющихся в одном стволе переднего (двигательный) и заднего (чувствительный) корешков.

Спинномозговые нервы достигают в длину всего полтора сантиметра, в конце все они разветвляются одинаковым образом на заднюю и переднюю оболочечные ветви.

Задняя ветвь протягивается между позвонками и поперечными отростками пары в область спины, где способствует иннервации глубоких мышц (разгибают туловище) и кожи. Спинномозговые нервы задних ветвей возвращаются назад между поперечными позвонками, в частности, между их отростков, и огибая их суставные отростки. Исключая первый шейный, а также четвертый, пятый копчиковый и разделяются на ramus medialis и lateralis, которые снабжают заднюю поверхность кожи шеи и спины, затылка, глубокие спинные мышцы.

Помимо этого от спинномозговых нервов отходят еще две ветви: соединительная - к (для иннервации сосудов и внутренностей), и возвращающаяся ветвь - идущая к межпозвоночному отверстию (для иннервации

Сплетения спинномозговых нервов передних ветвей устроены более сложным образом и иннервируют кожаный покров и мускулы вентральной стенки туловища и обеих пар конечностей. Так как в своей нижней части кожа живота принимает активное участие в формировании наружных половых органов, то кожа, которая их покрывает, так же иннервируется передними ветвями. За исключением первых двух, последние ветви намного крупнее задних.

Сплетения спинномозговых нервов передних ветвей в своем первоначальном мето-мерном строении сохраняются только в грудном отделе. В других отделах, которые связанны с конечностями (при развитии которых теряется сегментарность), отходящие от спинномозговых передних ветвей волокна переплетаются. Таким образом, происходит формирование нервных где и происходит взаимообмен волокнами различных невромеров. В данных сплетениях большое количество спинномозговых нервов принимает участие в очень сложном процессе, в котором происходит перераспределение волокон: периферические нервы принимают от передних ветвей каждого спинномозгового нерва волокна, что означает тот факт, что каждый периферический нерв содержит волокна от многих сегментов спинного мозга.

Сплетения различаются на три вида: пояснично-крестцовое, плечевое и в свою очередь подразделяется на копчиковое, крестцовое и поясничное.

Из вышеперечисленного следует сделать вывод, что поражение и повреждение некого нерва не влечет за собой нарушение функционала всех мышц, которые получают иннервацию из сегментов, дающих начало данному нерву. Спинномозговые нервы, отходящие от сплетений, являются смешанными, вследствие чего картина поражения нерва складывается из нарушений чувствительности, а так же двигательных нарушений.

Спинномозговые нервы (nn. spinales) представляют собой парные, метамерно расположенные нервные стволы, которые созданы слиянием двух корешков спинного мозга - заднего (чувствительного) и переднего (двигательного) (рис. 133). На уровне межпозвоночного отверстия они соединяются и выходят, делясь на три или четыре ветви: переднюю, заднюю, менингеальную белую соединительные ветви; последние соединяются с узлами симпатического ствола. У человека находится 31 пара спинномозговых нервов, которые соответствуют 31 паре сегментов спинного мозга (8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 пара копчиковых нервов). Каждая пара спинномозговых нервов иннервирует определенный участок мышц (миотом), кожи (дерматом) и костей (склеротом). На основании этого выделяют сегментарную иннервацию мышц, кожи и костей.

1 - ствол спинномозгового нерва; 2 - передний (двигательный) корешок; 3- задний (чувствительный) корешок; 4- корешковые нити; 5- спинномозговой (чувствительный) узел; 6- медиальная часть задней ветви; 7- латеральная часть задней ветви; 8 - задняя ветвь; 9 - передняя ветвь; 10 - белая ветвь; 11 - серая ветвь; 12 - менингеальная ветвь

Задние ветви спинномозговых нервов иннервируют глубокие мышцы спины, затылка, а также кожу задней поверхности головы и туловища. Выделяют задние ветви шейных, грудных, поясничных, крестцовых и копчикового нервов.

Задняя ветвь I шейного спинномозгового нерва (C1) называется подзатылочным нервом. Он иннервирует большую и малую задние прямые мышцы головы, верхнюю и нижнюю косые мышцы головы и полуостистую мышцу головы.

Задняя ветвь II шейного спинномозгового нерва (СII) называется большим затылочным нервом, делится на короткие мышечные ветви и длинную кожную ветвь, иннервирует мышцы головы и кожи затылочной области.

Передние ветви спинномозговых нервов значительно толще и длиннее задних. Они иннервируют кожу, мышцы шеи, груди, живота, верхней и нижней конечностей. В отличие от задних ветвей метамерное (сегментарное) строение сохраняют передние ветви только грудных спинномозговых нервов. Передние ветви шейных, поясничных, крестцовых и копчикового спинномозговых нервов образуют сплетения (plexus). Выделяют шейное, плечевое, поясничное, крестцовое и копчиковое нервные сплетения.

Шейное сплетение образовано передними ветвями четырех верхних шейных (СI - CIV) спинномозговых нервов, соединены тремя дугообразными петлями и лежит на глубоких мышцах шеи. Шейное сплетение соединяется с добавочным и подъязычным нервами. Шейное сплетение имеет двигательные (мышечные), кожные и смешанные нервы и ветви. Мышечные нервы иннервируют трапециевидную, грудино-мышечно-сосцевидную мышцы, отдают ветви к глубоким мышцам шеи, а от шейной петли получают иннервацию подподъязычные мышцы. Кожные (чувствительные) нервы шейного сплетения дают начало большому ушному нерву, малому затылочному нерву, поперечному нерву шеи и надключичным нервам. Большой ушной нерв иннервирует кожу ушной раковины и наружного слу-хового прохода; малый затылочный нерв - кожу бокового отдела затылочной области; поперечный нерв шеи дает иннервацию коже передней и боковой области шеи; надключичные нервы иннервируют кожу над ключицей и ниже ее.

Самым крупным нервом шейного сплетения является диафрагмалъный нерв. Он смешанный, формируется от передних ветвей III-V шейных спинномозговых нервов, проходит в грудную клетку и заканчивается в толще диафрагмы.

Двигательные волокна диафрагмального нерва иннервируют диафрагму, а чувствительные - перикард и плевру.

Плечевое сплетение (рис. 134) образуется передними ветвями четырех нижних шейных (СV - СVIII) нервов, частью передней ветви I шейного (СIV) и грудного (ThI) спинномозговых нервов.

Рис. 134.

1 - диафрагмальный нерв; 2 - дорсальный нерв лопатки; 3 - верхний ствол плечевого сплетения; 4 - средний ствол плечевого сплетения; 5 - подключичный ствол; 6 - нижний ствол, плечевого сплетения; 7 - добавочные диафрагмальные нервы; 8 - длинный грудной нерв; 9 - медиальный грудной нерв; 10 - латеральный грудной нерв; 11 - медиальный пучок; 12 - задний пучок; 13 - латеральный пучок; 14 - надлопаточный нерв

В межлестничном промежутке передние ветви образуют три ствола - верхний, средний и нижний. Эти стволы делятся на ряд ветвей и направляются в подмышечную ямку, где формируют три пучка (латеральный, медиальный и задний) и окружают подмышечную артерию с трех сторон. Стволы плечевого сплетения вместе с их ветвями, лежащими выше ключицы, называются надключичной частью, а с ветвями, лежащими ниже ключицы, - подключичной частью. Ветви, которые отходят от плечевого сплетения, делятся на короткие и длинные. Короткие ветви иннервируют главным образом кости и мягкие ткани плечевого пояса, длинные - свободную верхнюю конечность.

В составе коротких ветвей плечевого сплетения находятся дорсальный нерв лопатки - иннервирует мышцу, поднимающую лопатку, большую и малую ромбовидные мышцы; длинный грудной нерв - переднюю зубчатую мышцу; подключичный - одноименную мышцу; надлопаточный - над- и полостную мышцы, капсулу плечевого сустава; подлопаточный- одноименную и большую круглую мышцы; грудо-спинной - широчайшую мышцу спины; латеральные и медиальные грудные нервы- одноименные мышцы; подмышечный нерв - дельтовидную и малую круглую мышцы, капсулу плечевого сустава, а также кожу верхних отделов боковой поверхности плеча.

Длинные ветви плечевого сплетения берут начало от латерального, медиального и заднего пучков подключичной части плечевого сплетения (рис. 135, А, Б).

А - нервы плеча: 1 - медиальный кожный нерв плеча и медиальный кожный нерв предплечья; 2 - срединный нерв; 3 - плечевая артерия; 4 - локтевой нерв; 5 - двуглавая мышца плеча (дистальный конец); 6- лучевой нерв; 7- плечевая мышца; 8- мышечно-кожный нерв; 9- двуглавая мышца плеча (проксимальный конец); Б - нервы предплечья и кисти: 1 - срединный нерв; 2 - круглый пронатор (пересечен); 3 - локтевой нерв; 4 - глубокий сгибатель пальцев; 5- передний межкостный нерв; 6- тыльная ветвь локтевого нерва; 7- глубокая ветвь локтевого нерва; 8 - поверхностная ветвь локтевого нерва; 9 - квадратный пронатор (пересечен); 10 - поверхностная ветвь лучевого нерва; //- плечелучевая мышца (пересечена); 12 - лучевой нерв

Мышечно-кожный нерв берет начало от латерального пучка, отдает свои ветви плечеклювовидной, двуглавой и плечевой мышцам. Отдав ветви локтевому суставу, нерв спускается как латеральный кожный. Он иннервирует часть кожи предплечья.

Срединный нерв образуется путем слияния двух корешкоз из латерального и медиального пучков на передней поверхности подмышечной артерии. Первые ветви нерв отдает локтевому суставу, затем, опускаясь ниже, - передним мышцам предплечья. На ладони подладонным апоневрозом срединный нерв делится на конечные ветви, которые иннервируют мышцы большого пальца, кроме мышцы, приводящей большой палец кисти. Срединный нерв иннервирует также суставы запястья, первые четыре пальца и часть червеобразных мышц, кожу тыльной и ладонной поверхности.

Локтевой нерв начинается от медиального пучка плечевого сплетения, идет вместе с плечевой артерией по внутренней поверхности плеча, где ветвей не дает, затем огибает медиальный надмыщелок плечевой кости и переходит на предплечье, где в одноименной борозде идет вместе с локтевой артерией. На предплечье он иннервирует локтевой сгибатель кисти и часть глубокого сгибателя пальцев. В нижней трети предплечья локтевой нерв делится на тыльную и ладонную ветви, которые затем переходят на кисть. На кисти ветви локтевого нерва иннервируют мышцу, приводящую большой палец, все межкостные мышцы, две червеобразные мышцы, мышцы мизинца, кожу ладонной поверхности на уровне V пальца и локтевого края IV пальца, кожу тыльной поверхности на уровне V, IV и локтевой стороны III пальцев.

Медиальный кожный нерв плеча выходит из медиального пучка, отдает ветви коже плеча, сопровождает плечевую артерию, соединяется в подмышечной ямке с латеральной ветвью II, а иной раз и III межреберных нервов.

Медиальный кожный нерв предплечья также является ветвью медиального пучка, иннервирует кожу предплечья.

Лучевой нерв берет начало от заднего пучка плечевого сплетения, является самым толстым нервом. На плече в плечемышечном канале проходит между плечевой костью и головками трехглавой мышцы, отдает мышечные ветви к этой мышце и кожные - к задней поверхности плеча и предплечья. В латеральной борозде локтевой ямки делится на глубокую и поверхностную ветви. Глубокая ветвь иннервирует все мышцы задней поверхности предплечья (разгибатели), а поверхностная идет в борозде вместе с лучевой артерией, переходит на тыл кисти, где иннервирует кожу 2 1/2 пальца, начиная от большого.

Передние ветви грудных спинномозговых нервов (ThI- ThXII), 12 пар, идут в межреберных промежутках и называются межреберными нервами. Исключение составляет передняя ветвь XII грудного нерва, которая проходит под XII ребром и называется подреберным нервом. Межреберные нервы идут в межреберных промежутках между внутренней и наружной межреберными мышцами и не образуют сплетений. Шесть верхних межреберных нервов с двух сторон доходят до грудины, а пять нижних реберных нервов и подреберный нерв продолжаются на переднюю стенку живота.

Передние ветви иннервируют собственные мышцы груди, участвуют в иннервации мышц передней стенки брюшной полости и отдают передние и боковые кожные ветви, иннервируя кожу груди и живота.

Пояснично-крестцовое сплетение (рис. 136) образуется передними ветвями поясничных и крестцовых спинномозговых нервов, которые, соединяясь между собой, формируют поясничное и крестцовое сплетения. Связующим звеном между этими сплетениями служит пояснично-крестцовый ствол.

1-задние ветви поясничных нервов; 2- передние ветви поясничных нервов; 3- подвздошно-подчревный нерв; 4- бедренно-половой нерв; 5-подвздошно-паховый нерв; 6 - латеральный кожный нерв бедра; 7- бедренная ветвь; 8- половая ветвь; 9 - передние мошоночные нервы; 10 -передняя ветвь запирательного нерва; 11 - запирательный нерв; 12 - пояснично-крестцовое сплетение; 13 - передние ветви крестцового сплетения

Поясничное сплетение формируется передними ветвями трех верхних поясничных и частично передними ветвями XII грудного и IV поясничного спинномозговых нервов. Оно лежит кпереди от поперечных отростков поясничных позвонков в толще большой поясничной мышцы и на передней поверхности квадратной мышцы поясницы. От всех передних ветвей поясничных нервов отходят короткие мышечные ветви, иннервирующие большую и малую поясничные мышцы, квадратную мышцу поясницы и межпоясничные латеральные мышцы поясницы.

Наиболее крупными ветвями поясничного сплетения являются бедренный и запирательный нервы.

Бедренный нерв формируется тремя корешками, которые сначала идут вглубь большой поясничной мышцы и соединяются на уровне V поясничного позвонка, образуя ствол бедренного нерва. Направляясь вниз, бедренный нерв располагается в борозде между большой поясничной и подвздошной мышцами. На бедро нерв выходит через мышечную лакуну, где отдает ветви передним мышцам бедра и коже переднемедиальной поверхности бедра. Наиболее длинная ветвь бедренного нерва - подкожный нерв бедра. Последний вместе с бедренной артерией входит в приводящий канал, затем вместе с нисходящей ко-ленной артерией следует по медиальной поверхности голени до стопы. На своем пути иннервирует кожу коленного сустава, надколенника, частично кожу голени и стопы.

Запирательный нерв - вторая по величине ветвь поясничного сплетения. Из поясничной области нерв опускается вдоль медиального края большой поясничной мышцы в малый таз, где вместе с одноименными артерией и веной идет через запирательный канал на бедро, отдает мышечные ветви приводящим мышцам бедра и делится на две конечные ветви: переднюю (иннервирует кожу медиальной поверхности бедра) и заднюю (иннервирует наружную за-пирательную, большую приводящую мышцы, тазобедренный сустав).

Кроме того, от поясничного сплетения отходят более крупные ветви: 1) подвздошно-подчревный нерв - иннервирует мышцы и кожу передней стенки живота, часть ягодиной области и бедра; 2) подвздошно-паховый нерв - иннервирует кожу лобка, паховой области, корень полового члена, мошонку (кожу больших половых губ); 3) бедренно-по-ловой нерв - делится на две ветви: половую и бедренную. Первая ветвь иннервирует часть кожи бедра, у мужчин - мышцу, поднимающую яичко, кожу мошонки, и мясистую оболочку; у женщин - круглую маточную связку и кожу больших половых губ. Бедренная ветвь через сосудистую лакуну проходит на бедро, где иннервирует кожу паховой связки и области бедренного канала; 4) латеральный кожный нерв бедра - выходит из полости таза на бедро, иннервирует кожу латеральной поверхности бедра до коленного сустава.

Крестцовое сплетение образуется передними ветвями верхних четырех крестцовых, V поясничного и частично IV поясничного спинномозговых нервов. Передние ветви последних образуют пояснично-крестцовый ствол. Он опускается в полость малого таза, соединяется с передними ветвями I - IV крестцовых спинномозговых нервов. Ветви крестцового сплетения делятся на короткие и длинные.

К коротким ветвям крестцового сплетения относятся верхний и нижний ягодичные нервы (рис. 137), половой нерв, внутренний запирательный и грушевидный, а также нерв квадратной мышцы бедра. Последние три нерва являются двигательными и иннервируют одноименные мышцы через подгрушевидное отверстие.

1 - верхний ягодичный нерв; 2- седалищный нерв; 3,4- мышечные ветви седалищного нерва; 5 - большебердовый нерв; 6 - общий малоберцовый нерв; 7- латеральный кожный нерв икры; 8- задний кожный нерв бедра; 9 - нижний ягодичный нерв; 10- медиальный тыльный кожный нерв

Верхний ягодичный нерв из полости таза через надгрушевидное отверстие вместе с верхней ягодичной артерией и веной проходит между малой и средней ягодичными мышцами. Иннервирует ягодичные мышцы, а также мышцу, напрягающую широкую фасцию бедра.

Нижний ягодичный нерв выходит из полости таза через грушевидное отверстие и иннервирует большую ягодичную мышцу.

Длинные ветви крестцового сплетения представлены задним кожным нервом бедра, который иннервирует кожу ягодичной области и частично кожу промежности, и седалищным нервом (рис. 138).

Спинномозговые нервы отходят от спинного мозга в количестве 31 пары. Каждый спинномозговой нерв образуется от слияния заднего, или спинного, чувствительного корешка и переднего, или брюшного, двигательного корешка. Образовавшийся таким обра­зом смешанный нерв выходит из позвоночного канала через меж­позвоночное отверстие. Соответственно сегментам спинного мозга спинномозговые нервы делятся на 8 пар шейных, 12 пар грудных, 5 пар поясничных, 5 пар крестцовых и 1 пару копчиковых. Каждый из них, выйдя из межпозвоночного отверстия, делится на четыре ветви: 1) менингальную, которая идет в позвоночный канал и ин­нервирует оболочки спинного мозга; 2) соединительную, которая соединяет спинномозговой нерв с узлами симпатического ствола, расположенного вдоль позвоночного столба; 3) заднюю и 4) переднюю.

Ветви

Зона иннервации

Особенности

1. Передние (толстые и длинные)

Кожа и мышцы шеи, груди, живота и конечностей

Образуют сплетения, за исключением грудного отдела, из которого формируются межреберные мышцы

2. Задние ветви

Глубокие мышцы спины, кожа задней поверхности головы и туловища, образуют соотвествующие грудные, шейные, посничные и т.д. нервы

Ветвь 1 шейного нерва, т.н. подзатылочный нерв (к мышцам заднего отдела шеи), задняя ветвь 2 шейного нерва – большой затылочный нерв (к коже затылка и мышцам головы)

3. Менингиальная

Оболочки спинного мозга

Идет в позвоночный канал

4. Белая соединительная ветвь

Идет к узлам симпатического ствола

11.7.2. Черепно-мозговые нервы

Все черепные нервы отходят от основания.головного мозга, за исключением одного (IV пары), который выходит из мозга с дорзальной его стороны (ниже крыши среднего мозга). За каждым нервом закреплен номер пары и название. Порядок нумерации от­ражает последовательность выхода нервов.

Обонятельный и зрительный нервы связаны с конечным моз­гом; глазодвигательный и блоковой – со средним мозгом; трой­ничный, глоточный, блуждающий, добавочный и подъязыч­ный – с продолговатым мозгов.

В отличие от спинномозговых нервов, которые являются сме­шанными, черепные нервы делятся на чувствительные (I, II, VIII), двигательные (III, IV, VI, XI, XII) и смешанные (V, VII, IX, X). Некоторые нервы (III, VII, IX, X) содержат парасимпатические волокна, идущие к гладким мышцам, сосудам, железам.

Таблица 11.5. Сплетение спинномозговых нервов и передние ветви грудных нервов

Расположение

Нервы и ветви

Зона иннервации

1. Шейное сплетение (образовано передними ветвями С 1 -С 4)

На глубоких мышцах шеи около 1-4 шейных позвонков, позади грудино-ключично-сосцевидной мышцы

1. двигательные (мышечные)

Трапециевидная, грудино-ключично-сосцевидная мышцы, глубокие мышцы шеи

2. кожные (большой ушной, малый затылочный, поперечный, надключичный нервы)

Кожа ушной раковины, наружнего слухового прохода, бокового отдела затылка, области шеи и пр.)

3. смешанный (диафрагмальный)

Диафрагма, перикард и плевра

2. Плечевое сплетение (образовано передними ветвями С 5 -С 8 и частично С 4 и Th 1)

Нижний отдел шеи позади грудино-ключично-сосцевидной мышцы, в межлестничном промежутке образуют 3 пучка: латеральный, медиальный и задний, которые идут в подмышечную впадину и окружают подмышечную артерию

В сплетении 2 части: надключичная и подключичная, а также короткие (к костям и мягким тканям плечевого пояса) и длинные ветви

1. Короткие ветви (длинный, латеральный и медиальный грудные, под- и надлопаточный, подмышечный нервы)

Кости и мягкие ткани плечевого пояса (передняя зубчатая, малая и большая грудные, широчайшая, дельтовидная, подлопаточная, над- и подостная мышцы и пр.

2. Длинные ветви (мышечно-кожный, срединный, локтевой, лучевой нервы, а также медиальные кожные нервы плеча и предплечья)

Передние мышцы и кожа плеча, предплечья, свободной верхней конечности

3. Передние ветви грудных нервов

12 пар идут в межреберных промежутках, кроме 12 грудного – под 12 ребром, т.н. подреберный нерв

1. Мышечные ветви

Межреберные мышцы, мышцы передней стенким брюшной полости

2. Кожные ветви

Кожа груди и живота

4. Поясничное сплетение (формируется ветвями L 1 -L 3 и частично передними ветвяим Th 12 и L 4)

Расположено впереди поперечных от­ростков позвонков, в толще большой поясничной мышцы

Бедренный нерв

Кожа и мышцы передней поверхности бедра, коленного сустава, надколенника, медиальной поверхности голени и стопы

Запирательный нерв

Тазобедренный сустав, все приводящий мышцы и кожу внутренней поверхности бедра

Латеральный кожный нерв бедра

Кожу наружной поверхности бедра

Полдвздошно-подчревный нерв

Мышцы и кожа передней стенки живота, часть ягодичной области и бедра

Подвздошно-паховый нерв

Кожа лобка и передней поверхности мошонки, паховой области

5. Крестцовое сплетение (образовано передними ветвями L 4 и L 5 , всех крестцовых нервов)

На задней стенке малого таза, на передней поверхности крестца и грушевидной мышцы.

1. Короткие ветви (верхний ягодичный нерв и нижний ягодичный нерв)

Иннервируют мышцы в области таза – грушевидную, внутреннюю запирательную, мышцы-близнецы, квадратную мышцу поясницы и мышцы тазового дна

2. Длинные ветви (задний кожный нерв бедра и седалищный нерв)

Кожа и мышцы задней поверхности бедра, все мышцы и кожу свободной нижней конечности

6. Копчиковое сплетение (формируется передними ветвями 5 кресцового и копчикового нервов)

На копчиковой мышце

Анально-копчиковые нервы

Кожа в области копчика и заднепроходного отверстия

Таблица 11.6. .Черепномозговые нервы и их функции

Номер пары

Наименование нерва

Обонятельный

Сенсорный вход от обонятельного эпителия

Зрительный

Сенсорный вход от ганглиозных клеток сетчатки

Глазодвигательный

Моторный выход к четырем из шести наружных мышц глазного яблока

Блоковый

Моторный выход к верхней косой мышце глазного яблока

Тройничный

Основной сенсорный вход от лица. Моторный выход к жевательным мышцам

Отводящий

Моторный выход к наружной прямой мышце глазного яблока

Основной моторный выход к мышцам лица. Сенсорный вход от некоторых вкусовых рецепторов

Слуховой

Сенсорный вход от внутреннего уха и вестибулярного органа

Языкоглоточный

Сенсорный вход от рецепторов (в том числе вкусовых) языка и глотки

Блуждающий

Главный парасимпатический моторный выход к мышцам многих внутренних органов: сердца, желудка, кишечника и др. Моторный выход к мышцам глотки. Сенсорный вход от некоторых вкусовых рецепторов

Добавочный

Моторный выход к грудино-ключично-сосковой и трапециевидной мышцам

Подъязычный

Моторный выход к мышцам языка

Чувстви­тельные нервы рассматриваются вместе с их проводящими путя­ми, по ходу следования возбуждения, в центростремительном отводящий, лицевой и преддверно-улитковый – с задним мозгом; языко- направлении (от периферии – к центру), двигательные и смешанные нервы – наоборот, в центробежном направлении (от ядер голов­ного мозга – к периферии).

Автономная (вегетативная) нервная система

Автономная (вегетативная) нервная система (systems nervosum autonomicum ) – часть нервной системы, осуществляющая иннервацию сердца, кровеносных и лимфатических сосудов, внутренностей и других органов, имеющих в своем составе гладкомышечные клетки и железистый эпителий. Эта система координирует работу всех внутренних органов, регулирует обменные, трофические процессы во всех органах и тканях тела человека, поддерживает постоянство внутренней среды организма. Функция автономной (вегетативной) нервной системы не автономна, хотя и не подконтрольна нашему сознанию; она находится в подчинении спинного мозга, мозжечка, гипоталамуса, базальных ядер конечного мозга и высших отделов нервной системы - коры головного мозга. Однако в коре большого мозга специализированные отделы (ядра), ответственные непосредственно за функции вегетативной нервной системы, до настоящего времени не обнаружены.

Выделение автономной (вегетативной) нервной системы обусловлено некоторыми особенностями ее строения. К этим особенностям относятся следующие:

1) очаговость локализации вегетативных ядер в ЦНС;

2) скопление тел эффекторных нейронов в виде узлов (ганглиев) в составе вегетативных сплетений;

3) двухнейронность нервного пути от вегетативного ядра в ЦНС к иннервируемому органу.

Автономная (вегетативная) нервная система подразделяется на центральный и периферический отделы.

К центральному отделу относятся:

1) парасимпатические ядра III, VII, IX и X пар черепных нервов, лежащие в мозго­вом стволе;

2) вегетативное (симпатическое) ядро, образующее боковой промежуточный столб VIII шейного, всех грудных и двух верхних поясничных сегментов спинного мозга (С VIII , Th I - L II);

3) крестцовые парасимпатические ядра, залегающие в сером веществе трех крестцовых сегментов спинного мозга (S II - S IV).

К периферическому отделу относятся:

1) вегетативные (автономные) нервы, ветви и нервные волокна, выходящие из головного и спинного мозга;

2) вегетативные (автономные, висцеральные) сплетения;

3) узлы вегета тивных сплетений;

4) симпатический ствол (правый и левый), с его узлами, межузловыми и соединительными ветвями и симпатическими нервами;

5) концевые узлы парасимпатической части вегетативной нерв­ной системы.

Рис. 11.37. Вегетативная нервная система. Симпатические ядра (центры) заштрихованы, узлы и нервы (волокна) показаны пунктиром, парасимпа­тические нервы–черными линиями.

Нейроны ядер центрального отдела вегетативной нервной системы являются первыми эфферентными нейронами на пути от ЦНС (спинной и головной мозг) к иннервируемому органу. Нервные волокна, образованные отростками этих нейронов, носят название предузловых (преганглионарных) волокон, так как они идут до узлов периферической части вегетативной нервной системы и заканчиваются синапсами на клетках этих узлов. Вегетативные узлы входят в состав симпатических стволов, крупных вегетативных сплетений брюшной полости и таза, располагаются в области голо­вы и в толще или возле органов пищеварительной и дыхательной систем, а также мо­чеполового аппарата, которые иннервируются вегетативной нервной системой. Преганглионарные волокна имеют миелиновую оболочку, благодаря чему отличаются бело­ватым цветом. Они выходят из мозга в составе корешков соответствующих черепных нервов и передних корешков спинномозговых нервов. Узлы периферической части ве­гетативной нервной системы содержат тела вторых (эффекторных) нейронов, лежащих на пути к иннервируемым органам. Отростки этих вторых нейронов эфферентного пути, несущих нервный импульс из вегетативных узлов к рабочим органам (гладкая мускулатура, железы, ткани), являются послеузелковыми (постганглионарными) нерв­ными волокнами. Из-за отсутствия миелиновой оболочки они имеют серый цвет.

Строение рефлекторной вегетативной дуги отличается от строения рефлекторной дуги соматической части нервной системы. В рефлекторной дуге вегетативной части нервной системы эфферентное звено состоит не из одного нейрона, а из двух. В целом простая вегетативная рефлекторная дуга представлена тремя нейронами. Первое звено рефлекторной дуги – это чувствительный нейрон, тело которого располагается в спинномозговых узлах и в чувствительных узлах черепных нервов. Периферический отросток такого нейрона, имеющий чувствительное окончание – рецептор, берет начало в органах и тканях. Центральный отросток в составе задних корешков спинномозговых нервов или чувствительных корешков черепных нервов направляется к соответствующим ядрам в спинной или головной мозг. Второе звено рефлекторной дуги является эфферентным, поскольку несет импульсы из спинного или головного мозга к рабочему органу. Этот эфферентный путь вегетативной рефлекторной дуги представлен двумя нейронами. Первый из этих нейронов, второй по счету в простой вегетативной рефлекторной дуге, располагается в вегетативных ядрах ЦНС. Его можно называть вставочным, так как он находится между чувстви­тельным (афферентным) звеном рефлекторной дуги и вторым (эфферентным) нейроном эфферентного пути. Эффекторный нейрон представляет собой третий нейрон вегета­тивной рефлекторной дуги. Тела эффекторных (третьих) нейронов лежат в периферических узлах вегетативной нервной системы (симпатический ствол, вегетативные уз­лы черепных нервов, узлы внеорганных и внутриорганных вегетативных сплетений). Отростки этих нейронов направляются к органам и тканям в составе органных веге­тативных или смешанных нервов. Заканчиваются постганглионарные нервные волокна на гладких мышцах, железах и в других тканях соответствующими концевыми нервны­ми аппаратами.

На основании топографии вегетативных ядер и узлов, различий в длине первого и второго нейронов эфферентного пути, а также особенностей функции вегетативная нервная система подразделяется на три части: симпатическую (СНС), парасимпатическую (ПНС) и метасимпатическую (МНС). Симпатические и парасимпатические центры находятся под контролем координирующих их функцию гипоталамических центров, а также коры больших полушарий головного мозга, которая посредством вегетативной нервной системы осуществляет целостное реагирование организма на различные воздействия, а также поддержание соответственно текущим потребностям уровня интенсивности основных жизненных процессов. Как правило, большинство внутренних органов имеет двойную, а иногда и тройную иннервацию (СНС, ПНС, МНС). Некоторые органы (сосуды, потовые железы, мозговой слой надпочечников) находятся под контролем только симпатической нервной системы. СНС и ПНС на большинство органов оказывают противоположное влияние: соответственно расширение и сужение зрачка, учащение и замедление сердечных сокращений, изменение секреции и перистальтики кишечника и т. д (рис. 11.38, 11.39).

К симпатической части (sympathetica ) относятся:

1) латеральное промежуточное (серое) вещество (вегетативное ядро) в боковых (промежуточных) столбах от VIII шейного сегмента спинного мозга до II поясничного;

2) нервные волокна и нервы, идущие от клеток латерального промежуточного вещества (бокового столба) к узлам симпатического ствола и вегетативных сплетений;

3) правый и левый симпатические стволы;

4) соединительные ветви;

5) узлы вегетативных сплетений, расположенные кпереди от позвоночника в брюшной полости и полости таза и нервы, лежащие возле крупных сосудов (околососудистые сплетения);

6) нервы, направляющиеся от этих сплетений к органам;

7) симпатические волокна, идущие в составе соматических нервов к органам и тканям. Симпатические преганглионарные нервные волокна обычно короче постганглионарных волокон.

Парасимпатическая часть (parasympathetica ) подразделяется на головной и крестцовый отде­лы. К головному отделу относятся вегетативные ядра и парасимпатические волокна глазодвигательного (III пара), лицевого (VIII пара), языкоглоточного (IX пара) и блуждающего (X пара) нервов, а также ресничный, крылонебный, поднижнечелюстной, подъязычный и ушной узлы и их ветви. К крестцоывому отделу относят крестцовые парасимпатические ядра II, III и IV крестцовых сегментов спин­ного мозга, внутренностные тазовые нервы и парасимпатические тазовые узлы.

В зависимости от медиаторов, находящихся в окончаниях нервных волокон, последние подразделяются на холинергические (связаны с выделением ацетилхолина в ПНС), адренергические (норадреналина в СНС) и пуринергические (АТФ и родственные нуклеотиды в МНС). Для волокон функции вегетативной нервной системы характерна малая скорость проведения возбуждения и низкая возбудимость, они обладают способностью к регенерации.

Рис. 1.38. Органы, иннервируемые симпатической системой.

Рис. 1.39. Органы, иннервируемые парасимпатической системой.

Контрольные вопросы

    Перечислите закономерности строения периферической нервной системы.

    Назовите чувствительные, двигательные и смешанные черепные нервы и порядковый номер каждого из них.

    Назовите ветви, на которые делятся каждый спинномозговой нерв.

    Охарактеризуйте особенности строения и иннервации шейного, плечевого, поясничного сплетений.

    Назовите центры автономной нервной системы и места их расположения.

    Охарактеризуйте особенности строения и основные вегетативные цента симпатической и парасимпатической систем.

Спинномозговые нервы относятся к периферической (соматической) части нервной системы. Отходят от спинного мозга метамерно (посегментно) двумя корешками, отличающимися функциональной направленностью. Дорсальный (верхний) корешок, несущий на себе утолщение, спинномозговой ганглий (содержит чувствительные нейроны), немного отступя от спинного мозга, объединяется с вентральным (нижним) корешком (несёт аксоны двигательных и вегетативных (внутреностных) нейронов), образуя смешанный спинномозговой нерв и соединительную ветвь симпатической нервной системы (Рис.10).

После выхода из межпозвоночного отверстия каждый спинномозговой нерв делится на три основные ветви: дорсальную, вентральную и возвратную. Дорсальные ветви (смешанные) иннервируют дорсальную мускулатуру, позвонки, кожу соответствующих участков; вентральные ветви (смешанные) – мускулатуру и кожу нижней части тела и конечностей; возвратные (чувствительные) – оболочки мозга. И дорсальные, и вентральные ветви могут делиться на медиальные и латеральные ответвления, а, кроме того, в области отхождения от тела конечностей они формируют сплетения (плечевое и поясничное).

У бесчерепных (ланцетник ) дорсальные корешки смешанные (содержат чувствительные и двигательные волокна), вентральные – только двигательные. Они иннервируют туловищную мускулатуру и повторяют её ассиметричное расположение в теле.

У круглоротых в вентральном корешке проходят только двигательные волокна, корешки не объединяются, соединительной ветви нет. Висцеральные волокна входят в состав обоих корешков, а, кроме того, у миног спинные и брюшные корешки чередуются.

У рыб от спинного мозга посегментно отходят спинномозговые нервы. Они образуются и ветвятся подобно нервам млекопитающих. Вентральные ветви передних спинномозговых нервов образуют плечевое сплетение , иннервирующее грудные плавники. Нервы подхвостовых сегментов формируют для иннервации брюшных плавников.

Отспинного мозга улягушки отходит 10 пар спинномозговых нервов. Они образуются и ветвятся так же, как спинномозговые нервы млекопитающих. Плечевое сплетение образуется вентральными ветвями I – III нервов, поясничное – VII-X нервов.

У птиц большая часть нервов плечевого сплетения иннервирует мышцы, связывающие грудную конечность с осевой частью тела, остальные – кожу и мышцы крыла. В задней части тела образуются три сплетения: нервы поясничного сплетения иннервируют мышцы тазового пояса и области бедра, нервы крестцового сплетения – практически всю тазовую конечность, нервы срамного сплетения, добавляя вегетативные нервные волокна от тазового сплетения, иннервируют половые пути (яйцевод или семяпровод) и клоаку. Нервы пояснично-крестцового сплетения прободают почки.

У млекопитающих все двигательные волокна выходят только через вентральные корешки, которые объединяются с дорсальными чувствительными, соединительная ветвь есть. Спинномозговые нервы, как и позвоночник, делятся на шейные, грудные, поясничные, крестцовые и хвостовые.

Шейные нервы (nn. cervicales) выходят через межпозвоночные отверстия в количестве 8-ми пар. Их дорсальные ветви иннервируют дорсальную мускулатуру (разгибатели головы и шеи) и кожу этой области. Вентральные ветви – вентральную мускулатуру (сгибатели головы и шеи), кожу. Из сплетения вентральных ветвей V,VI,VII шейных нервов образуется диафрагмальный нерв , идущий к диафрагме. Вентральные ветви V,VII и VIII шейных нервов входят в состав плечевого сплетения, отдающего нервы в грудную конечность.

Грудные нервы (nn.thoracales) своими дорсальными ветвями иннервируют дорсальную мускулатуру позвоночного столба, кожу холки и спины, вентральными (межрёберными – nn. intercostales) – стенку грудной клетки. I и II грудные нервы входят в состав плечевого сплетения.

Плечевое сплетение (plexus brachialis) (Рис.11)располагается с медиальной стороны грудной конечности на уровне плечевого сустава. Парное. Образуется вышеназванными ветвями шейных и грудных спинномозговых нервов. Из него выходит 8 основных нервов:

- Надлопаточный нерв (n. suprascapularis) иннервирует разгибатели и абдукторы плечевого сустава (предостную, заостную мышцы), лопатку, плечевой сустав.

- Подлопаточный нерв (n.subscapularis) разветвляется в аддукторах и флексорах плечевого сустава (подлопаточной и большой круглой мышцах), лопатке и плечевом суставе.

- Подмышечный нерв (n. axillaris) разветвляется в области плеча и предплечья. Иннервирует сгибатели плечевого сустава (дельтовидную, большую и малую круглые мышцы), кожу латеральной поверхности плеча и предплечья.

- Мышечно-кожный нерв (n. musculocutaneus) иннервирует коракоидноплечевую и двуглавую мышцы плеча, разветвляется в коже предплечья с медиальной стороны.

Рис.10 Ветвление спинномозгового нерва: 1 – спинной мозг,

2 – дорсальный корешок спинномозгового нерва со спинномозговым ганглием, 3 – вентральный корешок спинномозгового нерва, 4 – спинномозговой нерв, 5 – возвратная ветвь, 6 – дорсальная ветвь, 7 – вентральная ветвь, 8 – медиальная ветвь, 9 – латеральная ветвь, 10 – белая соединительная ветвь, 11 – позвоночный симпатический ганглий,

12 – симпатический нерв, 13 – тело позвонка.

- Лучевой нерв (n. radialis) – самый длинный нерв из иннервирующих разгибатели. Разветвляясь, иннервирует разгибатели локтевого (трёхглавую и локтевую мышцы, напрягатель фасции предплечья), запястного (лучевой разгибатель запястья, длинный абдуктор большого пальца) и пальцевых (общий и специальные пальцевые разгибатели) суставов, кожу предплечья и локтевой сустав. Его ветви доходят до фаланг пальцев в виде дорсальных пальцевых нервов.

- Локтевой нерв (n. ulnaris) проходит по медиальной поверхности плеча к локтевому бугру и разветвляется в мышцах запястного (локтевых сгибателе и разгибателе запястья) и пальцевых (поверхностном и глубоком пальцевых сгибателях) суставов, в плечевой и локтевой костях, коже предплечья. Конечные ветви сливаются с пальмарными нервами.

- Срединный нерв (n. medianus) – главный чувствительный нерв конечности. Проходит по медиальной поверхности плеча и предплечья в сгибатели запястья и пальцев, разветвляясь на пальмарные нервы, по ходу отдавая ветви к костям, связкам, коже.

- Грудные нервы (nn.pectorales) – делятся на краниальную группу (содержит 3-4 ветви), иннервирующую поверхностную и глубокую грудные мышцы, и каудальную группу (систоит из 4 ветвей), идущую к зубчатой вентральной и широчайшей мышце спины.

Поясничные нервы (nn. lumbales) своими дорсальными ветвями инервируют дорсальные мышцы и кожу поясницы, вентральные идут к мышцам и коже брюшной стенки, сгибателям позвоночного столба, коже мошонки и вымени, а также образуют поясничное сплетение, от которого идут нервы к тазовой конечности.



Поясничное сплетение (plexus lumbalis) (Рис.12) содержит 7 основных нервов:

- Подвздошно-подчревный нерв (n.iliohypogastricus) отходит от 1-2 поясничных спинномозговых нервов, идёт в большую, квадратную поясничные и брюшные мышцы, а также в кожу брюшной стенки и наружных половых органов, а у самок и в кожу вымени.

- Подвздошно-паховый нерв (n. ilioinguinalis) начинается от 2-3 поясничных нервов, иннервирует поясничные и брюшные мышцы, кожу бедра, наружные половые органы и вымя.

- Половобедренный (наружный семенной) нерв (n.genitofemoralis) отходит от 2-4 поясничных нервов, отдаёт ветви в малую, квадратную поясничные и брюшные мышцы, кожу медиальной поверхности бедра, вымя (у самок) и наружные половые органы (у самцов).

- Латеральный кожный нерв бедра (n. cutaneus femoris lateralis) отходит от 4-5 поясничного позвонка и идёт в кожу передней поверхности коленного сустава.

- Бедренный нерв (n. femoralis) разветвляется в подвздошной и четырёхглавой мышцах бедра. На середине бедра от него ответвляется ясный нерв (n. saphenus) или подкожный нерв бедра и голени , идущий по медиальной поверхности бедра, иннервируя портняжную, гребешковую и стройную мышцы, а также кожу бедра, голени и плюсны.

- Запирательный нерв (n. obturatorius) выходит из тазовой полости через запертое отверстие и разветвляется в аддукторах тазобедренного сустава (наружной запирательной, гребешковой, стройной и приводящей мышцах).

Крестцовые нервы (nn.sacrales) выходят через дорсальные и вентральные отверстия крестцовой кости. Их дорсальные ветви иннервируют кожу и мышцы крупа, а вентральные образуют крестцовое сплетение, которое соединяется с поясничным в единое пояснично-крестцовое сплетение . Из него идут нервы к тазовой конечности, наружным половым органам, мышцам ануса и хвоста.

Крестцовое сплетение (plexus sacralis) (Рис.12) отдаёт 6 основных нервов:

Рис.12 Пояснично-крестцовое сплетение лошади. Поясничное сплетение: 1 – подвздошноподчревный нерв, 2 – подвздошнопаховый нерв, 3 – половобедренный нерв, 4 – латеральный кожный нерв бедра, 5 – бедренный нерв, 6 – ясный нерв, 7 – запирательный нерв. Крестцовое сплетение: 8 – краниальный ягодичный нерв, 9 – каудальный ягодичный нерв, 10 – седалищный нерв, 11 – каудальный ректальный нерв, 12 – каудальный кожный нерв бедра, 13 – срамной нерв, 14 – большеберцовый нерв, 15 – малоберцовый нерв, 16 – плантарные плюсневые нервы. 17 – дорсальные плюсневые нервы.

- Краниальный и каудальный ягодичные нервы (nn. gluteus cranialis et caudalis) иннервируют ягодичные мышцы и отдают ветви в двуглавую мышцу бедра.

- Седалищный нерв (n.ischiadicus) - самый толстый и длинный нерв крестцового сплетения. Иннервирует глубокие мышцы тазобедренного сустава, проходит через большую седалищную вырезку и делится на большеберцовый и малоберцовый нервы: большеберцовый нерв (n. tibialis) иннервирует разгибатели тазобедренного (двуглавую, полусухожильную и полуперепончатую мышцы) и заплюснового (трёхглавую мышцу голени) суставов и сгибатели пальцев, а также кости, связки и кожу. Дистально он переходит в плантарные плюсневые и пальцевые нервы, достигая копытец. Малоберцовый нерв (n.fibularis, peroneus) иннервирует сгибатели заплюсневого сустава (переднюю большеберцовую и малоберцовые мышцы), разгибатели пальцев, связки, кости и кожу этой области.

- Каудальный кожный нерв бедра (n.cutaneus femoris caudalis) иннервирует мышцы заднего контура бедра – двуглавую и полусухожильную.

- Срамной нерв (n. pudendus) у самцов простирается до головки полового члена, а у самок в клитор и половые губы.

- Каудальный ректальный (геморроидальный) нерв (n. rectales caudales) идёт в прямую кишку, мышцы ануса и хвостовые мышцы.

Хвостовые нервы (n.n. caudales)насчитывают 5-6 пар. Дорсальные ветви образуют дорсальные нервы, идущие в подниматели хвоста, вентральные – в его опускатели.

Глава 3.Вегетативная нервная система

Вегетативная нервная система играет ведущую роль в поддержании постоянства внутренней среды организма и осуществляет регуляцию приспособительных реакций при охлаждении, интенсивной мышечной работе, эмоциональном напряжении, кровопотере и других неблагоприятных факторах. Она регулирует деятельность органов кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, размножения. Вегетативная нервная система является филогенетически более древней и проще организованной. В ней выделяют симпатический и парасимпатический отделы. Каждый отдел устроен принципиально одинаково: состоит из центров , располагающихся в головном и/или спинном мозге, преганглионарных волокон , ганглиев и выходящих из них постганглионарных волокон. Нервы симпатической системы выходят из спинного мозга в области от 1-го грудного до 4-го поясничного сегментов. Парасимпатические нервы выходят из среднего и продолговатого мозга и из крестцового отдела спинного мозга. Симпатические и парасимпатические центры находятся под контролем гипоталамической области промежуточного мозга и коры больших полушарий. На большинство органов симпатическая и парасимпатсческая системы, будучи антагонистами, оказывают противоположное воздействие. Как привило, симпатическая система осуществляет активизирующее действие. Она обеспечивает мобилизацию, подготовку организма к усиленной деятельности. Парасимпатическая система способствует спокойному состоянию, настраивает на отдых, пищеварение, сон.

Вегетативная нервная система развита у всех позвоночных, но лучше всего изучена у млекопитающих

У ланцетника от дорсальных нервов отходят ветви к внутренностям, где есть нервные клетки и сплетения. Там происходит переключение волокон, иннервирующих именно этот орган (по принципу строения и зон иннервации эта часть нервной системы похожа на парасимпатическую). Автономная иннервация покровов и сосудов у ланцетника не обнаружена, как и нет и позвоночных ганглиев. Таким образом, симпатическая часть вегетативной нервной системы не различается.

У круглоротых строение вегетативной нервной системы слабо отличается от вегетативной нервной системы ланцетника, но появляется блуждающий нерв.

У хрящевых рыб (Рис.13) вегетативные волокна отходят от спинного мозга в каждом сегменте тела от черепа до основания хвоста с небольшим «перерывом» в передней части туловищного отдела. Переключение вегетативных волокон черепных и некоторых туловищных нервов происходит в интрамуральных ганглиях (т.е. непосредственно в органе, как свойственно парасимпатической нервной системе). Вегетативные волокна большинства туловищных нервов переключается в мелких ганглиях, расположенных рядом с позвоночником (позвоночных ганглиях), которые слабо связаны (или вовсе не связаны) друг с другом в пограничный симпатический ствол. Вегетативная иннервация кожи не обнаружена, но от позвоночных ганглиев идут волокна к сосудам мускулатуры и костей. Эти волокна не возвращаются в состав соматических нервов, так что серые соединительные ветви у хрящевых рыб не различаются. Зоны иннервации симпатической и парасимпатической нервных систем у хрящевых рыб не перекрываются.

У костистых рыб и амфибий строение вегетативной нервной системы очень сходно. Большинство спинномозговых нервов несут в себе от спинного мозга симпатические волокна, которые переключаются в позвоночных ганглиях. Постганглионарные волокна позвоночных ганглиев входят опять в спинномозговые нервы как серые соединительные ветви, которые осу-

Рис.13 Вегетативная нервная система акулы

А – головной мозг, Б – спинной мозг, III - X – черепные нервы,

1 – центры, 2 – ганглии, 3 – преганглионарные волокна (_____),

4 – постганглионарные волокна (-----).

ществляют иннервацию сосудов и кожи . Позвоночные ганглии заметно соединены друг с другом в пограничный ствол, от его передней части осуществляется симпатическая иннервация головы. Переключение вегетативных волокон, отходящих от спинного мозга в составе задних туловищных нервов, происходит на нервных клетках в стенках мочевого пузыря и задней части кишечника. Таким образом, эти волокна можно отнести к парасимпатической части вегетативной нервной системы.

У костистых рыб зоны иннервации симпатической и парасимпатической систем уже частично перекрываются, далее у тетрапод количество органов с двойной иннервацией растёт.

Строение вегетативной нервной системы рептилий , птиц и млекопитающих (Рис.14) практически идентично (но у млекопитающих, например, волокна ресничного ганглия иннервируют сфинктер зрачка, а у остальных тетрапод – дилятатор).

Симпатическая нервная система . Центры симпатической нервной системы находятся в ла­теральных рогах серого вещества грудного и пояснично­го отделов спинного мозга. Преганглионарные миелиновые нервные волокна направляются от центров в составе вентрального корешка спинномозгового нер­ва. Вскоре после выхода через межпозвоночное отверстие вегета­тивные волокна отделяются от нерва в виде белой соединительной ветви и идут к ганглиям. Ганглии симпатической нервной системы по положению делятся на позвоночные и предпозвоночные


Рис.14. Вегетативная нервная система млекопитающего (на примере человека): А – парасимпатическая система, Б – симпатическая система, III – глазодвигательный нерв,VII – лицевой нерв, IX – языкоглоточный нерв, X – блуждающий нерв, Г1 – грудной нейросегмент, П4 – поясничный нейросегмент, К2 - К4 – крестцовые сегменты, 1 – ресничный ганглий, 2 – крылонёбный ганглий, 3 – подчелюстной ганглий, 4 – ушной ганглий, 5 – краниальный (верхний) шейный ганглий, 6 – каудальный (нижний) шейный ганглий, 7 – ганглий симпатического ствола, 8 – чревный ганглий и сплетение, 9 – каудальный (нижний) брызжеечный ганглий, а – глаз, б – слёзная железа, в – носовая полость, г – подчелюстная железа, д – подъязычная железа, е – околоушная железа, ж – сердце, з – лёгкие, и – желудок, к – печень, л – поджелудочная железа, м – тонкий и толстый кишечник, н – почка, о – мочевой пузырь, п – органы размножения.

. Позвоночные ганглии располагаются с двух сторон под тела­ми позвонков. В грудном и поясничном отделах их количество со­ответствует числу костных сегментов. В шейном отделе три ганг­лия: краниальный, средний (у лошади его нет) и каудальный. Последний вместе с первым грудным ганглием образует звездча­тый узел. К ганглиям подходят из центров преганглионарные волокна. Одни из них оканчиваются в ближайшем ганглии, всту­пая в синаптическую связь с его клетками, другие проходят через ганглии и кончаются в следующем или через несколько нервных узлов. В результате все ганглии одной стороны тела оказываются связанными друг с другом в пограничный симпатический ствол.

Постганглионарные безмиелиновые волокна, образованные нейритами клеток краниального шейного ганглия, разветвляются в голове вместе с черепномозговыми нервами. От звездчатого узла постганглионарные волокна идут к сердцу, трахее, бронхам, сосудам грудной конечности и по шее в виде позвоночного нерва, от которого отходят ветви к шейным спинномозговым нервам.

От других ганглиев постгланглионарные волокна в виде серой соединительной ветви идут к спинномозговым нервам и вместе с ними достигают иннервируемых участков тела (оболочки сосу-

дов, мышц – поднимателей волос, желез, кожи) либо отходят са­мостоятельно к внутренним органам.

Предпозвоночные ганглии непарные – это полулунный и каудальный брыжеечный ганглии. Полулунный ганглий образован двумя чревными и краниальным брыжеечным узлами, лежит на аорте в месте отхождения от нее чревной и краниальной брыжеечной артерий. Часть преганглионарных волокон, пройдя без изменения через ганглии пограничного симпатического ствола, достигает по­лулунного ганглия в виде большого и малого внутренностных нервов.

Постганглионарные волокна, в большом количестве отходящие от полулунного ганглия к желудку, кишечнику, печени, поджелу­дочной железе, надпочечникам, почке, селезенке, образуют сол­нечное (брюшное аортальное) сплетение. От каудального брыже­ечного ганглия постганглионарные волокна идут к прямой киш­ке, органам тазовой полости и вымени, образуя тазовое сплетение.

Парасимпатическая система . Центры парасимпатической части вегетативной нервной системы находятся в ядрах среднего и продолговатого мозга, в латеральных рогах серого вещества крестцового отдела спинно­го мозга. Преганглионарные волокна отходят от центров в со­ставе черепномозговых или спинномозговых нервов. Достигнув ганглиев, парасимпатические нервные волокна отъединяются от соматических нервов и входят в ганглии, расположенные вблизи или внутри иннервируемых органов. Постганглионарные волокна осуществляют парасимпатическую иннервацию.

От центров, расположенных в среднем мозге, преганглионарные волокна в составе глазодвигательного нерва доходят до ресничного узла, а от него идут постганглионар­ные волокна к глазу, где разветвляются в сфинктере зрачка и рес­ничной мышце, обеспечивая его сужение.

От центров, расположенных в продолговатом мозге, парасим­патические нервы идут четырьмя путями: 1) слезоотделительный путь клинонёбного ганглия, лежащего в клинонёбной ямке. Постганглионарные волокна достигают слезных желез, желез нёба и носовой полости; 2) краниальный (оральный) слюноотделительный путь начинается от ядер дна четвертого мозгового желудочка. Преганглионарные волокна в составе лицевого нерва доходят до подъязычного (подчелюстного) узла, расположенного около слюн­ных желез. Постганглионарные волокна входят в подъязычнуюи подчелюстнуюслюнные железы; 3) каудальный (второй) слю­ноотделительный путь начинается от ядер дна четвертого мозгово­го желудочка. Преганглионарные волокна в составе языкоглоточного нерва доходят до ушного ганглия. Постганглионарные волок­на идут к околоушной слюнной железе, щечным и губным желе­зам; 4) висцеральный путь начинается от ядер продолговатого мозга, формирующих блуждающий нерв (n. vagus). Основная масса волокон, образующих вагус, – парасимпатические волокна. Из черепной полости вагус выходит через рваное отверстие. В обла­сти шеи он идет вместе с шейным участком пограничного симпати­ческого ствола, формируя вагосимпатикус (п. vagosimpaticus). При входе в грудную полость блуждающий нерв отделяется от симпатического и отдает соматические ветви в виде возвратного нерва к глотке и гортани. Парасимпатические ветви вагуса вме­сте с симпатическими образуют сплетения во всех органах груд­ной полости.

Вагус, сопровождая пищевод двумя стволами (дорсальный и вен­тральный), входит в брюшную полость и образует сплетения вместе с симпатическими нервами солнечного сплетения. Па­расимпатические ганглии и постганглионарные волокна находят­ся в стенках иннервируемых органах (интрамурально).

Из крестцового центра преганглионарные волокна выходят со спинномозговыми крестцовыми нервами. Выйдя из позвоноч­ного канала, они отделяются от соматических нервов и образуют тазовые нервы. Эти нервы идут к ободочной и прямой кишкам, мочевому пузырю, половым органам и достигают ганглиев, распо­ложенных в стенках данных органов. Постганглионарные волокна осуществляют их парасимпатическую иннервацию.