Лимфатический узел, селезенка. Строение, функция, развитие

Лимфатические узлы – образования бобовидной формы, расположенные по ходу лимфатических сосудов, в которых осуществляется антигензависимое развитие В- и Т-лимфо­цитов в эффекторные клетки. Общая масса лимфатических узлов составляет 1% массы тела. По расположению разли­чают соматические, висцеральные и смешанные лимфатиче­ские узлы. Размер их составляет 5-10 мм.

Функции:

1. Кроветворная – антигензависимая дифференцировка Т- и В-лимфоцитов.
2. Барьерно-защитная: а) неспецифическая защита – пу­тем фагоцитоза антигенов макрофагами (береговыми клет­ками); б) специфическая защита – путем развития иммунных реакций.
3. Дренажная и депонирование лимфы.

Развитие.

Появляются лимфатические узлы в конце 2-го и начале 3-го месяца эмбриогенеза в виде скоплений ме­зенхимы по ходу лимфа­тических сосудов. К концу 4-го ме­сяца в образовавшуюся из мезен­химы ретикулярную ткань вселяются лимфоциты и образуются лимфо­идные фолли­кулы.

В это же время формируются синусы лимфатиче­ских узлов, идет разделение на корковое и мозговое вещества. Полное их формирование завершается в 3-х летнем возрасте ребенка. Реактивные центры фолликулов появляются при иммунизации организма. В стар­ческом возрасте количество узлов уменьшается, падает в них фагоци­тарная активность макрофагов.

Строение.

Снаружи лимфатический узел покрыт соеди­нительно-тканной капсулой.

С выпуклой стороны узла через капсулу входят приносящие лимфатические сосуды, а с про­тивоположной – вогнутой, называемой воротами, выходят выносящие лимфососуды, вены и входят артерии и нервы.

От капсулы вовнутрь узла отходят соединительнотканные про­слойки, которые вместе с ретикулярной тканью формируют строму. Паренхиму органа составляют клетки лимфоидного ряда. Различают корковое и мозговое вещество (рис. 12-3).

Корковое вещество расположено под капсулой, обра­зовано лимфатическими фолликулами (узелками), имеющими шаровидную форму диаметром 0,5-1 мм. Лимфатические фолликулы образованы скоплениями В-лимфоцитов, нахо­дящимися на различных стадиях антигензависимой диффе­ренцировки, небольшим количеством макрофагов и их раз­новидностью – дендритными клетками. Последние фикси­руют на своей поверхности антигены, сохраняют память об этих антигенах и передают о них информацию развиваю­щимся В-лимфоцитам. Лимфоидные фолликулы – динамич­ная структура.

На высоте иммунного ответа лимфатические узелки достигают максимальной величины. В центре фолликула, ок­рашивающего светлее, располагается герминативный (реак­тивный) центр. В последнем осуществляется размножение под воздействием антигенов В-лимфобластов, которые по мере созревания в виде средних и малых лимфоцитов распо­лагаются в периферической, более темно-окрашенной зоне фолликула. Увеличение реактивных центров фолликулов свидетельствует об антигенной стимуляции организма. К на­ружной части фолликулов прилежат эндотелиоциты синусов. Среди них значительная часть представляет собой фиксиро­ванные макрофаги («береговые» клетки).

Паракортикальная область располагается на границе между корковым и мозговым веществом (Т-зона). Она со­держит преимущественно Т-лимфоциты. Микроокружением для них служит разновидность макрофагов, потерявших спо­собность к фагоцитозу – интердигитирующие клетки. По­следние вырабатывают гликопротеиды, играющие роль гу­моральных факторов лимфоцитогенеза. Они регулируют пролиферацию Т-лимфоцитов и их дифференцировку в эффекторные клетки.

Мозговое вещество. Последнее занимает в узле цен­тральное положение, образовано мозговыми (мякотными) тяжами, идущими от фолликулов к воротам узла. Строму мя­котных тяжей образует ретикулярная ткань, между клетками которой располагаются скопления мигрирующих из лимфо­идных фолликулов коркового вещества В-лимфоцитов, плаз­моциты и макрофаги. Снаружи мозговых тяжей, как и фол­ликулов, прилежат эндотелиоциты синусов. Ввиду наличия в лимфатических фолликулах и мозговых тяжах В-лимфоцитов эти образования называют В-зонами, а паракортикальную область – Т-зоной.

В корковом и мозговом веществе между соединитель­нотканной капсулой и фолликулами и между мозговыми тя­жами располагаются синусы. Они подразделяется на краевые (между капсулой и фолликулами), вокругфолликулярные, мозговые (между мозговыми тяжами) и воротные (у ворот). По синусам в направлении от периферии узла к воротам про­текает лимфа, обогащаясь при этом лимфоцитами и очища­ясь, в результате фагоцитарной активности береговых клеток от антигенов. Фагоцитируемые антигены могут вызвать им­мунный ответ: пролиферацию лимфоцитов, превращение В-лимфоцитов в плазмоциты, а Т-лимфоцитов в эффекторы (Т-киллеры) и клетки памяти.

Васкуляризация. Артерии входят в ворота узла. От них по соединительнотканным прослойкам к узелкам, паракорти­кальной зоне и к мозговым тяжам проникают гемокапил­ляры. От капилляров, совершая обратный ход, идет венозная система узла. Эндотелий вен более высокий, имеются поры.

Иннервация. Афферентная иннервация лимфатического узла обеспечивается псеудоуниполярными нейронами соот­ветствующих спинальных ганглиев и нейронами II типа До­геля. Эфферентная иннервация включает симпатическое и парасимпатическое звено. Имеются мелкие интрамуральные ганглии. Нервы входят в лимфатический узел по ходу сосу­дов, образуя в их адвентиции густую сеть. От этой сети от­ходят веточки, идущие по соединительнотканным прослой­кам в мозговое и корковое вещество.

Регенерация. Физиологическая регенерация лимфати­ческих узлов протекает постоянно. Посттравматичическая регенерация происходит при сохранении приносящих и вы­носящих лимфососудов и заключается в пролиферации рети­кулярной ткани и лимфоцитов.

Возрастные изменения. Окончательное развитие структуры лимфатических узлов происходит в раннем дет­ском возрасте. Лимфоузлы новорожденных богаты лимфоци­тами. Фолликулы с центрами размножения встречаются редко. На 1-м году появляются центры размножения, увели­чивается число В-лимфоцитов, плазматических клеток. До 4-6 лет продолжается образование мозговых тяжей. К 12-и го­дам дифференцировка лимфоузлов заканчивается. При старении исчезают лимфатические фолликулы с центрами раз­множения, утолщается соединительнотканная строма. Неко­торые узлы атрофируются и замещаются жировой тканью.

Гемолимфатические узлы (nodi lymphatici haemalis)

Это особый вид лимфатических узлов, в синусах кото­рых циркулирует кровь, а не лимфа и выполняют функции лимфоидного и миелоидного кроветворения. У человека ге­молимфатические узлы встречаются редко и расположены в околопочечной клетчатке, вокруг брюшной аорты, реже в заднем средостении.

Развитие гемолимфатических узлов весьма сходно с развитием обычных лимфатических узлов.

Строение. По величине гемолимфатические узлы меньше лимфатических, отличаются менее развитыми мозго­выми тяжами и фолликулами. С возрастом гемолимфатиче­ские узлы подвергаются инволюции. Корковое и мозговое вещество замещается жировой тканью или в последние про­растает рыхлая волокнистая соединительная ткань.

Селезенка (splen, lien)

Селезенка – непарный орган удлиненной формы, распо­ложенный в левом подреберье брюшной полости. Масса ее составляет 100-150 гр.

Функции:

1. Кроветворная – размножение и антигензависимая дифференцировка Т- и В-лимфоцитов.
2. Депонирущая – депо крови, железа, тромбоцитов (до 1/3 их общего числа).
3. Эндокринная – синтез эритропоэтина – стимулирую­щего эритропоэз, тафтсина – пептида, стимулирующего ак­тивность фагоцитов, спленина – аналога тимопоэтина, сти­мулирующего бласттрансформацию и дифференцировку Т-лимфоцитов.
4. Элиминация и разрушение старых эритроцитов и тромбоцитов.
5. В эмбриональный период – универсальный орган кро­ветворения.

Развитие. Закладка селезенки происходит на 5-й неделе эмбриогенеза из мезенхимы дорсальной брыжейки. Вначале в селезенке экстраваскулярно образуются все форменные элементы крови, а после 5-го месяца эмбриогенеза в ней преобладает лимфопоэз.

Строение. Селезенка – паренхиматозный орган. Сна­ружи окружена соединительнотканной капсулой, покрытой мезотелием. Капсула представлена плотной волокнистой со­единительной тканью, между коллагеновыми волокнами ко­торой располагаются в небольшом количестве гладкие мы­шечные клетки. От капсулы отходят трабекулы, которые вместе образуют опорно-сократительный аппарат. Простран­ство между трабекулами заполнено ретикулярной тканью, образующей строму органа.

Функции лимфатических узлов:

кроветворная функция заключается в антигензависимой дифференцировке лимфоцитов;

барьерно-защитная функция - неспецифическая защита от антигенов заключается в фагоцитозе их из лимфы многочисленными макрофагами и "береговыми" клетками; специфическая защитная функция заключается в осуществлении специфических иммунных реакций;

дренажная функция, лимфоузлы собирают лимфу из приносящих сосудов, идущих от тканей. При нарушении этой функции наблюдается периферический отек;

функция депонирования лимфы, в норме определенное количество лимфы задерживается в лимфоузле и выключается из лимфотока;

обменная функцияучастие в обмене веществ - белков, жиров, углеводов и других веществ.

Строение

Общее число лимфоузлов в организме человека примерно 1000, что составляет около 1 % массы тела. Их размеры в среднем равны 0,5-1 см. Лимфоузлы имеют почковидную форму, лежат регионарно по отношению к органам, группами. С выпуклой поверхности лимфоузла в него входят приносящие лимфососуды, а с противоположной стороны, которая называется воротами, выходят выносящие лимфососуды. Кроме того, в ворота лимфоузла входят артерия и нервы, а выходят вены.

Лимфоузлы являются паренхиматозными зональными органами. В них можно выделить следующие структурно-функциональные компоненты:

трабекулы, отходящие от капсулы, анастомозируя друг с другом, они образуют каркас лимфоузла;

ретикулярная ткань, заполняющая все пространство между капсулой и трабекулами;

в лимфоузле различают две зоны: периферическуюкорковое вещество, и центральную - мозговое вещество;

между корковым и мозговым веществом - паракортикальная зона или глубокая кора;

синусы - совокупность лимфососудов, по которым движется лимфа. Последовательность прохождения лимфы через лимфоузел и расположение синусов такова: приносящие лимфососуды - краевой или субкапсулярный синус - промежуточные корковые синусы - промежуточные мозговые синусы - воротный синус - выносящий лимфососуд в области ворот.

^ Корковое вещество лимфатического узла представлено скоплением лимфоидной ткани, в составе которой имеются лимфоидные фолликулы, или узелки, и интерфолликулярное плато. Лимфоидные узелкиокруглые величиной до 1 мм. Различают первичные без реактивного центра, и вторичные лимфоидные фолликулы, имеющие реактивный центр (центр размножения, светлый центр).

Первичные фолликулы состоят в основном из малых "наивных" В-лимфоцитов, связанных с ретикулярными и фолликулярными дендритными клетками. При попадании антигена протекает бласттрансформация "наивных" В-лимфоцитов, и формируются вторичные узелки. Они состоят из центра размножения и короны, или мантии, на периферии. Корона образована малыми В-лимфоцитами памяти, а также малыми "наивными" лимфоцитами костномозгового происхождения. Реактивный центр на высоте иммунной реакции подразделяется на темную и светлую зоны. Темная зона обращена к паракортикальной зоне. Здесь клетки митотически делятся, перемещаются в светлую, более периферическую зону, где находятся уже более зрелые, мигрирующие клетки. Предшественники плазмоцитов выходят из фолликула через боковые зоны короны в интерфолликулярное плато, а затем перемещаются через паракортикальную зону в мозговое вещество (в мякотные тяжи), где созревают в плазмоциты.

^ Паракортикальная зона или зона глубокой коры находится на границе коркового и мозгового вещества. Она является тимусзависимой зоной (Т-зоной) лимфоузла. Содержит преимущественно Т-лимфоциты, однако здесь обнаруживаются мигрирующие в мякотные тяжи мозгового вещества плазмоциты на разных стадиях развития. Всю паракортикальную зону можно разделить на отдельные единицы. Каждая единица состоит из центральной и периферической частей. В центре происходит бласттрансформация и размножение Т-лимфоцитов. На периферии находятся посткапиллярные вены с высоким эпителием. Через них происходит миграция лимфоцитов из крови в лимфоузел и, возможно, обратно.

^ Мозговое вещество состоит из двух структурно-функциональных компонентов: мозговых и мякотных тяжей и мозговых промежуточных синусов. Мозговые тяжи являются В-зависимой зоной. Здесь происходит созревание мигрировавших из коры предшественников плазмоцитов в плазмоциты. Накапливающиеся при иммунном ответе в мозговых тяжах плазмоциты секретируют в лимфу антитела. Снаружи к мозговым тяжам прилежат мозговые синусы.

^ Строение синусов лимфоузла

Все синусы лимфоузла представляют собой щелевидные пространства, которые выстланы эндотелием, способным к фагоцитозу. Кроме эндотелиоцитов в образовании стенки лимфатических синусов участвуют рететелиальные клетки. Они имеют отростчатую форму. При этом отростки пересекают все пространства синуса и на противоположной его стороне формируют расширения в виде площадок, которые на ряду с литоральными клетками формируют прерывистую выстилку синусов. Базальная мембрана в выстилке синусов отсутствует. Отростки рететелиальных клеток формируют трехмерную сеть, замедляющую ток лимфы, что способствует ее более полному очищению макрофагами. Сеть формируют также идущие в разных направлениях ретикулярные волокна. В синусах много свободных макрофагов и лимфоцитов, которые могут фиксироваться в сети.

^ Кровоснабжение лимфатического узла

Кровеносные сосуды входят в ворота узла. От артерий отходят капилляры в капсулу и трабекулы, а также к узелкам. В них есть поверхностная и глубокая капиллярные сети. Капиллярные сети продолжаются в венулы с высоким эндотелием, а затем в вены, которые выходят через ворота узла. В норме кровь никогда не поступает в синусы. При воспалении, травмах и других патологических состояниях подобное явление возможно.

(Селезенка - периферический орган кроветворной и иммунной систем. Кроме выполнения кроветворной и защитной функций, она участвует в процессах гибели эритроцитов, вырабатывает вещества, угнетающие эритропоэз, депонирует кровь. Развитие селезенки. Закладка селезенки происходит на 5-й неделе эмбриогенеза образованием плотного скопления мезенхимы. Последняя дифференцируется в ретикулярную ткань, прорастает кровеносными сосудами, заселяется стволовыми кроветворными клетками. На 5-м месяце эмбриогенеза в селезенке отмечаются процессы миелопоэза, которые к моменту рождения сменяются лимфоцитопоэзом. Строение селезенки. Селезенка снаружи покрыта капсулой, состоящей из мезотелия, волокнистой соединительной ткани и гладких миоцитов. От капсулы внутрь отходят перекладины - трабекулы, анастомозирующие между собой. В них также есть волокнистые структуры и гладкие миоциты. Капсула и трабекулы образуют опорно-сократительный аппарат селезенки. Он составляет 5-7% объема этого органа. Между трабекулами находится пульпа (мякоть) селезенки, основу которой составляет ретикулярная ткань. Стволовые кроветворные клетки определяются в селезенке в количестве, примерно, 3,5 в 105 клеток. Различают белую и красную пульпы селезенки. Белая пульпа селезенки - это совокупность лимфоидной ткани, которая образована лимфатическими узелками (В-зависимые зоны) и лимфатическими периартериальными влагалищами (Т-зависимые зоны). Белая пульпа при макроскопическом изучении срезов селезенки выглядит в виде светло-серых округлых образований, составляющих 1/5 часть органа и распределенных диффузно по площади среза. Лимфатическое периартериальное влагалище окружает артерию после выхода ее из трабекулы. В его составе обнаруживаются антигенпредставляющие (дендритные) клетки, ретикулярные клетки, лимфоциты (преимущественно Т-хелперы), макрофаги, плазматические клетки. Лимфатические первичные узелки по своему строению аналогичны таковым в лимфатических узлах. Это округлое образование в виде скопления малых В-лимфоцитов, прошедших антигеннезависимую дифференцировку в костном мозге, которые находятся во взаимодействии с ретикулярными и дендритными клетками. Вторичный узелок с герминативным центром и короной возникает при антигенной стимуляции и наличии Т-хелперов. В короне присутствуют В-лимфоциты, макрофаги, ретикулярные клетки, а в герминативном центре - В-лимфоциты на разных стадиях пролиферации и дифференцировки в плазматические клетки, Т-хелперы, дендритные клетки и макрофаги. Краевая, или маргинальная, зона узелков окружена синусоидальными капиллярами, стенка которых пронизана щелевидными порами. В эту зону Т-лимфоциты мигрируют по гемокапиллярам из периартериальной зоны и поступают в синусоидные капилляры. Красная пульпа - совокупность разнообразных тканевых и клеточных структур, составляющих всю оставшуюся массу селезенки, за исключением капсулы, трабекул и белой пульпы. Основные структурные компоненты ее - ретикулярная ткань с клетками крови, а также кровеносные сосуды синусоидного типа, образующие причудливые лабиринты за счет разветвлений и анастомозов. В ретикулярной ткани красной пульпы различают два типа ретикулярных клеток - малодифференцированные и клетки фагоцитирующие, в цитоплазме которых много фагосом и лизосом. Между ретикулярными клетками располагаются клетки крови - эритроциты, зернистые и незернистые лейкоциты. Часть эритроцитов находится в состоянии дегенерации или полного распада. Такие эритроциты фагоцитируются макрофагами, переносящими затем железосодержащую часть гемоглобина в красный костный мозг для эритроцитопоэза. Синусы в красной пульпе селезенки представляют часть сосудистого русла, начало которому дает селезеночная артерия. Далее следуют сегментарные, трабекулярные и пульпарные артерии. В пределах лимфоидных узелков пульпарные артерии называются центральными. Затем идут кисточковые артериолы, артериальные гемокапилляры, венозные синусы, пульпарные венулы и вены, трабекулярные вены и т. д. В стенке кисточковых артериол есть утолщения, называемые гильзами, муфтами или эллипсоидами. Мышечные элементы здесь отсутствуют. В эндотелиоцитах, выстилающих просвет гильз, обнаружены тонкие миофиламенты. Базальная мембрана очень пористая. Основную массу утолщенных гильз составляют ретикулярные клетки, обладающие высокой фагоцитарной активностью. Полагают, что артериальные гильзы участвуют в фильтрации и обезвреживании артериальной крови, протекающей через селезенку. Венозные синусы образуют значительную часть красной пульпы. Их диаметр 12-40 мкм. Стенка синусов выстлана эндотелиоцитами, между которыми имеются межклеточные щели размером до 2 мкм. Они лежат на прерывистой базальной мембране, содержащей большое количество отверстий диаметром 2-6 мкм. В некоторых местах поры в базальной мембране совпадают с межклеточными щелями эндотелия. Благодаря этому устанавливается прямое сообщение между просветом синуса и ретикулярной тканью красной пульпы, и кровь из синуса может выходить в окружающую их ретикулярную строму. Важное значение для регуляции кровотока через венозные синусы имеют мышечные сфинктеры в стенке синусов в месте их перехода в вены. Имеются также сфинктеры в артериальных капиллярах. Сокращения этих двух типов мышечных сфинктеров регулирует кровенаполнение синусов. Отток крови из микроциркуляторного русла селезенки происходит по системе вен возрастающего калибра. Особенностью трабекулярных вен являются отсутствие в их стенке мышечного слоя и сращение наружной оболочки с соединительной тканью трабекул. Вследствие этого трабекулярные вены постоянно зияют, что облегчает отток крови. Возрастные изменения селезенки. С возрастом в селезенке отмечаются явления атрофии белой и красной пульпы, уменьшается количество лимфатических фолликулов, разрастается соединительнотканная строма органа. Реактивность и регенерация селезенки. Гистологические особенности строения селезенки, ее кровоснабжения, наличие в ней большого количества крупных расширенных синусоидных капилляров, отсутствие мышечной оболочки в трабекулярных венах следует учитывать при боевой травме. При повреждении селезенки многие сосуды пребывают в зияющем состоянии, и кровотечение при этом самопроизвольно не останавливается. Эти обстоятельства могут определить тактику хирургических вмешательств. Ткани селезенки очень чувствительны к действию проникающей радиации, к интоксикациям и инфекциям. Вместе с тем они обладают высокой регенерационной способностью. Восстановление селезенки после травмы происходит в течение 3-4 недель за счет пролиферации клеток ретикулярной ткани и образования очагов лимфоидного кроветворения. Кроветворная и иммунная системы чрезвычайно чувствительны к различным повреждающим воздействиям. При действии экстремальных факторов, тяжелых травмах и интоксикациях в органах происходят значительные изменения. В костном мозге уменьшается число стволовых кроветворных клеток, опустошаются лимфоидные органы (тимус, селезенка, лимфатические узлы), угнетается кооперация Т- и В-лимфоцитов, изменяются хелперные и киллерные свойства Т-лимфоцитов, нарушается дифференцировка В-лимфоцитов.

Селезенка - периферический орган кроветворной и иммунной систем. Кроме выполнения кроветворной и защитной функций, она участвует в процессах гибели эритроцитов, вырабатывает вещества, угнетающие эритропоэз, депонирует кровь.

Развитие селезенки . Закладка селезенки происходит на 5-й неделе эмбриогенеза образованием плотного скопления мезенхимы. Последняя дифференцируется в ретикулярную ткань, прорастает кровеносными сосудами, заселяется стволовыми кроветворными клетками. На 5-м месяце эмбриогенеза в селезенке отмечаются процессы миелопоэза, которые к моменту рождения сменяются лимфоцитопоэзом.

Строение селезенки . Селезенка снаружи покрыта капсулой, состоящей из мезотелия, волокнистой соединительной ткани и гладких миоцитов. От капсулы внутрь отходят перекладины - трабекулы, анастомозирующие между собой. В них также есть волокнистые структуры и гладкие миоциты. Капсула и трабекулы образуют опорно-сократительный аппарат селезенки. Он составляет 5-7% объема этого органа. Между трабекулами находится пульпа (мякоть) селезенки, основу которой составляет ретикулярная ткань.

Стволовые кроветворные клетки определяются в селезенке в количестве, примерно, 3,5 в 105 клеток. Различают белую и красную пульпы селезенки.

Белая пульпа селезенки - это совокупность лимфоидной ткани, которая образована лимфатическими узелками (В-зависимые зоны) и лимфатическими периартериальными влагалищами (Т-зависимые зоны).

Белая пульпа при макроскопическом изучении срезов селезенки выглядит в виде светло-серых округлых образований, составляющих 1/5 часть органа и распределенных диффузно по площади среза.

Лимфатическое периартериальное влагалище окружает артерию после выхода ее из трабекулы. В его составе обнаруживаются антигенпредставляющие (дендритные) клетки, ретикулярные клетки, лимфоциты (преимущественно Т-хелперы), макрофаги, плазматические клетки. Лимфатические первичные узелки по своему строению аналогичны таковым в лимфатических узлах. Это округлое образование в виде скопления малых В-лимфоцитов, прошедших антигеннезависимую дифференцировку в костном мозге, которые находятся во взаимодействии с ретикулярными и дендритными клетками.

Вторичный узелок с герминативным центром и короной возникает при антигенной стимуляции и наличии Т-хелперов. В короне присутствуют В-лимфоциты, макрофаги, ретикулярные клетки, а в герминативном центре - В-лимфоциты на разных стадиях пролиферации и дифференцировки в плазматические клетки, Т-хелперы, дендритные клетки и макрофаги.

Краевая , или маргинальная, зона узелков окружена синусоидальными капиллярами, стенка которых пронизана щелевидными порами. В эту зону Т-лимфоциты мигрируют по гемокапиллярам из периартериальной зоны и поступают в синусоидные капилляры.

Красная пульпа - совокупность разнообразных тканевых и клеточных структур, составляющих всю оставшуюся массу селезенки, за исключением капсулы, трабекул и белой пульпы. Основные структурные компоненты ее - ретикулярная ткань с клетками крови, а также кровеносные сосуды синусоидного типа, образующие причудливые лабиринты за счет разветвлений и анастомозов. В ретикулярной ткани красной пульпы различают два типа ретикулярных клеток - малодифференцированные и клетки фагоцитирующие, в цитоплазме которых много фагосом и лизосом.

Между ретикулярными клетками располагаются клетки крови - эритроциты, зернистые и незернистые лейкоциты.
Часть эритроцитов находится в состоянии дегенерации или полного распада. Такие эритроциты фагоцитируются макрофагами, переносящими затем железосодержащую часть гемоглобина в красный костный мозг для эритроцитопоэза.

Синусы в красной пульпе селезенки представляют часть сосудистого русла, начало которому дает селезеночная артерия. Далее следуют сегментарные, трабекулярные и пульпарные артерии. В пределах лимфоидных узелков пульпарные артерии называются центральными. Затем идут кисточковые артериолы, артериальные гемокапилляры, венозные синусы, пульпарные венулы и вены, трабекулярные вены и т. д. В стенке кисточковых артериол есть утолщения, называемые гильзами, муфтами или эллипсоидами. Мышечные элементы здесь отсутствуют. В эндотелиоцитах, выстилающих просвет гильз, обнаружены тонкие миофиламенты. Базальная мембрана очень пористая.

Основную массу утолщенных гильз составляют ретикулярные клетки, обладающие высокой фагоцитарной активностью. Полагают, что артериальные гильзы участвуют в фильтрации и обезвреживании артериальной крови, протекающей через селезенку.

Венозные синусы образуют значительную часть красной пульпы. Их диаметр 12-40 мкм. Стенка синусов выстлана эндотелиоцитами, между которыми имеются межклеточные щели размером до 2 мкм. Они лежат на прерывистой базальной мембране, содержащей большое количество отверстий диаметром 2-6 мкм. В некоторых местах поры в базальной мембране совпадают с межклеточными щелями эндотелия. Благодаря этому устанавливается прямое сообщение между просветом синуса и ретикулярной тканью красной пульпы, и кровь из синуса может выходить в окружающую их ретикулярную строму. Важное значение для регуляции кровотока через венозные синусы имеют мышечные сфинктеры в стенке синусов в месте их перехода в вены. Имеются также сфинктеры в артериальных капиллярах.

Сокращения этих двух типов мышечных сфинктеров регулирует кровенаполнение синусов . Отток крови из микроциркуляторного русла селезенки происходит по системе вен возрастающего калибра. Особенностью трабекулярных вен являются отсутствие в их стенке мышечного слоя и сращение наружной оболочки с соединительной тканью трабекул. Вследствие этого трабекулярные вены постоянно зияют, что облегчает отток крови.

Возрастные изменения селезенки . С возрастом в селезенке отмечаются явления атрофии белой и красной пульпы, уменьшается количество лимфатических фолликулов, разрастается соединительнотканная строма органа.

Реактивность и регенерация селезенки . Гистологические особенности строения селезенки, ее кровоснабжения, наличие в ней большого количества крупных расширенных синусоидных капилляров, отсутствие мышечной оболочки в трабекулярных венах следует учитывать при боевой травме. При повреждении селезенки многие сосуды пребывают в зияющем состоянии, и кровотечение при этом самопроизвольно не останавливается. Эти обстоятельства могут определить тактику хирургических вмешательств. Ткани селезенки очень чувствительны к действию проникающей радиации, к интоксикациям и инфекциям. Вместе с тем они обладают высокой регенерационной способностью. Восстановление селезенки после травмы происходит в течение 3-4 недель за счет пролиферации клеток ретикулярной ткани и образования очагов лимфоидного кроветворения.

Кроветворная и иммунная системы чрезвычайно чувствительны к различным повреждающим воздействиям. При действии экстремальных факторов, тяжелых травмах и интоксикациях в органах происходят значительные изменения. В костном мозге уменьшается число стволовых кроветворных клеток, опустошаются лимфоидные органы (тимус, селезенка, лимфатические узлы), угнетается кооперация Т- и В-лимфоцитов, изменяются хелперные и киллерные свойства Т-лимфоцитов, нарушается дифференцировка В-лимфоцитов.

Селезенка лежит по ходу кровеносных сосудов и является органом сильно варьирующим по величине. С поверхности селезенка покрыта соединительнотканной капсулой, которая достигает наибольшей толщины в области ворот. Капсула содержит гладкие мышечные клетки, количество которых резко возрастает у некоторых представителей живого мира, в том числе лошадей, хищников и др. Поверхность капсулы покрыта мезотелием. Все это создает вполне подвижную конструкцию капсулы. От капсулы отходят многочисленные прослойки рыхлой неоформленной соединительной ткани – трабекулы. В этих трабекулах лежат многочисленные кровеносные сосуды, гладкие миоциты. Трабекулы могут анастомозировать между собой. Строма селезенки образована ретикулярной тканью. Различают белую и красную пульпу, основу которых составляет ретикулярная ткань.

Белая пульпа представлена многочисленными лимфоидными фолликулами, разбросанными по всей селезенке. Белая пульпа составляет около одной пятой массы селезенки. Лимфоидные фолликулы селезенки построены из лимфоидной ткани и называются мальпигиевыми тельцами. Лимфоидные фолликулы селезенки отличаются по строению от фолликулов лимфатического узла. В составе каждого лимфоидного фолликула селезенки содержится центральная артерия, которая в силу штопорообразного хода может попадать в срез несколько раз. В мальпигиевом тельце выделяются 4 зоны, в том числе периартериальную зону, светлый центр, мантийную зону маргинальную зону. Светлый центр (реактивный центр, центр размножения) и мантийная зона представляют собой В- зону, в которой происходит антигензависимая стадия дозревания В-лимфоцитов. Эта зона характеризуется специфическим микроокружением, включающим в себя дендритные клетки 1 типа, макрофаги, небольшое количество Т-лимфоцитов. В светлом центре происходит бласттрансформация и размножение В-лимфоцитов, а в мантийной зоне происходит кооперация Т- и В- лимфоцитов и накопление В-клеток памяти. Периартериальная зона является Т-зоной. Здесь происходит антигензависимая стадия дозревания Т-лимфоцитов под влиянием специфического микроокружения (дендритные клетки 2 типа, макрофаги, небольшое количество В-лимфоцитов). Эта зона существенно увеличивается при иммунном ответе клеточного типа. Маргинальная зона является общей для Т- и В- лимфоцитов. К ней прилежат краевые (маргинальные) синусы. В маргинальной зоне происходят кооперативные взаимодействия Т- и В- лимфоцитов. Кроме того, через эту зону в белую пульпу поступают Т- и В- лимфоциты, а также антигены, которые здесь захватываются макрофагами. Через эту зону в красную пульпу мигрируют плазмоциты. Клеточный состав этой зоны представлен лимфоцитами (в основном В-лимфоцитами и предшественниками плазмоцитов), макрофагами и ретикулярными клетками.

Красная пульпа представлена многочисленными кровеносными сосудами, в том числе венозными синусами. Венозные синусы имеют диаметр до 40 мкм и по строению напоминают синусоидные капилляры (выстланы эндотелием, лежащим на прерывистой базальной мембране). К красной пульпе также относятся селезеночные тяжи, содержащие эритроциты, зернистые и незернистые лейкоциты, плазмоциты на разных стадиях развития, то есть здесь происходит разрушение старых эритроцитов, созревание плазмоцитов. Установлено, что форменные элементы крови из капилляров попадают в селезеночные тяжи, а затем мигрируют через щели между эндотелиальными клетками стенки венозного синуса в его просвет. Этому способствует повышенное давление крови, обусловленное постоянным притоком ее и периодическими сокращениями пучков гладких мышечных клеток в стенке трабекулярных артерий и капсулы селезенки.

Селезенка характеризуется обильным кровоснабжением. Ежеминутно через селезенку протекает около 800 мл крови. В ворота селезенки входит селезеночная артерия, которая распадается на многочисленные трабекулярные артерии, последние переходят в пульпарные артерии, в адвентиции которых встречаются скопления лимфоидной ткани (лимфоидные влагалища), относящиеся к белой пульпе. Пульпарнаяе артерия входит в лимфоидный фолликул, приобретают штопорообразный ход и называется центральной артерией. В мальпигиевом фолликуле центральная артерия дает многочисленные капилляры для питания его тканей. Выходя из фолликула, центральная артерия распадается на множество веточек, которые получили название кисточковых артерий. Кисточковые артерии окружены периартериальными муфтами, состоящими из ретикулярных клеток, макрофагов и лимфоцитов. На концах кисточковых артерий образуются сфинкторы, состоящие из скопления и ретикулярных клеток. Кисточковые артерии переходят в капилляры, из которых кровь попадает в венозные синусы. На концах венозных синусов располагаются сфинкторы. Из венозных синусов кровь попадает в пульпарные вены, трабекулярные вены и селезеночные вены. Трабекулярные вены и венозные синусы не имеют мышечной оболочки, поэтому при повреждении не происходит спадение сосудов, что приводит к развитию паренхиматозного кровотечения.

Различают открытое и закрытое кровоснабжение селезенки. При бодрствовании кровь протекает в селезенке, не выходя в красную пульпу (закрытое кровоснабжение). В состоянии покоя и отдыха часть крови депонируется, в том числе в венозных синусах, что создает условия для выхода части крови в красную пульпу, где происходит гибель старых эритроцитов.

Селезенка хорошо регенерирует как в физиологических условиях, так и после травмы. В условиях эксперимента показана возможность полного восстановления селезенки даже после удаления 80-90% ее объема. Однако полного восстановления формы и размеров селезенки не происходит.

Функции селезенки.

1.Кроветворная функция: образование Т- и В- лимфоцитов.

2.Иммунная функция: за счет лимфоцитов участвует в регуляции клеточного и гуморального иммунного ответа.

3.Депо крови: за счет двойной системы сфинкторов.

4.Здесь осуществляется гибель большинства эритроцитов.

6.Депо стволовых клеток крови.

В-лимфоцитопоэз.

В костном мозге из клетки-предшественницы В-лимфоцитов последовательно в результате пролиферации и дифференцировки образуются В-лимфобласты, В-пролимфоциты и В-лимфоциты. Образовавшиеся В-лимфоциты из костного мозга с током крови попадают в периферические органы кроветворения, где заселяют В-зоны. Под влиянием антигенов здесь осуществляется антигензависимая стадия образования В-лимфоцитов. При этом образуются бластные формы, а затем плазматические клетки, которые продуцируют антитела.

Т-лимфоцитопоэз.

Клетки-предщественницы Т-лимфоцитов и Т-лимфобласты из красного костного мозга поступают в субкапсулярную зону тимуса. В тимусе происходит пролиферация и дифференцировка Т-лимфоцитов. При этом последовательно происходит образование Т-пролимфоцитов и Т-лимфоцитов. Образовавшиеся Т-лимфоциты с током крови попадают затем в периферические органы кроветворения, где заселяют Т-зоны. В Т-зонах происходит антигензависимая стадия Т-лимфоцитопоэза.

Морфологические особенности селезенки у детей

Селезёнка начинает функционировать как кроветворный орган ещё в эмбриональном периоде. Однако селезёнка новорождённого ребёнка имеет ряд существенных морфологических особенностей.

Прежде всего, у новорождённого ребёнка первых лет жизни, как правило, имеется несколько добавочных селезёнок величиной от головки иголки до размеров среднего яблока. У новорождённого ребёнка масса селезёнки составляет 8 – 12 граммов. После рождения ребёнка отмечается увеличение массы селезёнки, в результате чего к 5 годам этот показатель достигает 35 – 40 г, а к периоду полового созревания уже – 80 – 90 г. Капсула селезёнки новорождённого ребёнка тонкая и построена из очень рыхлой соединительной ткани, содержащей единичные гладкомышечные клетки. От капсулы отходят единичные слабовыраженные, тонкие прослойки соединительной ткани – трабекулы. После рождения капсула селезёнки постепенно утолщается, в ней увеличивается количество эластических и мышечных элементов, а трабекулы становятся более широкими. Окончательно капсула формируется к 7 – 10 годам, а трабекулы к 18 – 20 годам.

В селезёнке новорождённого ребёнка имеются немногочисленные, незрелые лимфоидные фолликулы, большинство из которых мелкие с нечёткими контурами. Светлые центры в лимфоидных фолликулах формируются только к концу первого года жизни ребёнка. У 85% новорождённых детей селезёнки имеют дольчатое строение. После рождения дольчатый характер строения селезёнки постепенно стирается, отмечается увеличение числа лимфоидных фолликулов с выраженными светлыми центрами. Этот процесс продолжается до 18 – 20 лет.

Селезенка - непарный орган, расположенный в брюшной полости на большой кривизне желудка, у жвачных - на рубце. Форма ее варьирует от плоской удлиненной до округлой; у животных разных видов форма и размеры могут быть различными. Цвет селезенки - от интенсивного красно-коричневого до сине-фиолетового - объясняется большим количеством содержащейся в ней крови.

Рис. 212. Нёбные миндалины:

А - собаки, Б - овцы (по Элленбергеру и Траутману); а - ямки миндалин; б - эпителий; в - ретикулярная ткань; г - лимфатические фолликулы; д - рыхлая соединительная ткань; е - железы; ж - пучки мышечных волокон.

Селезенка - многофункциональный орган. У большинства животных это важный орган лимфоцитообразовании и иммунитета, в котором под влиянием антигенов, присутствующих в крови, происходит образование клеток либо продуцирующих гуморальные антитела, либо участвующих в реакциях клеточного иммунитета. У некоторых животных (грызуны) селезенка - универсальный орган кроветворения, где образуются клетки лимфоидного, эритроидного и гранулоцитарного ростков. Селезенка - мощный макрофагический орган. При участии многочисленных макрофагов в ней происходит разрушение клеток крови и особенно эритроцитов ("кладбище эритроцитов"), продукты распада последних (железо, белки) вновь используются в организме.

Рис. 213. Селезенка кошки (по Элленбергеру и Траутнану):

а - капсула; б - трабекулы; в - трабекулярная артерия; г - трабекулярная вена; д - светлый центр лимфатического фолликула; е - центральная артерия; ж - красная пульпа; з - сосудистое влагалище.

Селезенка - орган депонирования крови. Особенно выражена депонирующая функция селезенки у лошади и жвачных.

Развивается селезенка из скоплений быстро размножающихся клеток мезенхимы в области дорсальной части брыжейки. В начальный период развития в закладке происходит формирование из мезенхимы волокнистого каркаса, сосудистого русла и ретикулярной стромы. Последняя заселяется стволовыми клетками и макрофагами. Вначале это орган миелоидного кроветворения. Затем идет интенсивное вселение из центральных лимфоидных органов лимфоцитов, которые сначала располагаются равномерно вокруг центральных артерий (Т-зона). В-зоны образуются позднее, что связано с концентрацией макрофагов и лимфоцитов сбоку от Т-зон. Одновременно с развитием лимфатических узелков наблюдается и формирование красной пульпы селезенки. В ранний постэмбриональный период отмечают увеличение количества и объема узелков, развитие и расширение в них центров размножения.

Микроскопическое строение селезенки. Основные структурно-функциональные элементы селезенки - опорно-сократительный аппарат, представленный капсулой и системой трабекул, и остальная межтрабекулярная часть - пульпа, построенная в основном из ретикулярной ткани. Различают белую и красную пульпу (рис.213).

Селезенка покрыта серозной оболочкой, плотно срастающейся с соединительнотканной капсулой. От капсулы внутрь органа отходят перекладины - трабекулы, формирующие своеобразный сетевидный каркас. Наиболее массивные трабекулы у ворот селезенки, в них расположены крупные кровеносные сосуды - трабекулярные артерии и вены. Последние относятся к венам безмышечного типа и на препаратах достаточно отчетливо отличаются по строению от стенки артерий.

Капсула и трабекулы состоят из плотной волокнистой соединительной и гладкой мышечной ткани. Значительное количество мышечной ткани развивается и содержится в селезенке депонирующего типа (лошадь, жвачные, свиньи, хищные). Сокращение гладкой мышечной ткани способствует выталкиванию депонированной крови в кровяное русло. В соединительной ткани капсулы и трабекул преобладают эластические волокна, позволяющие

селезенке изменять свои размеры и выдерживать значительное увеличение ее в объеме.

Белая пульпа (pulpa lienis alba) макроскопически и на неокрашенных препаратах представляет совокупность светло-серых округлых или овальных образований (узелков), незакономерно рассредоточенных по всей селезенке. Количество узелков у разных видов животных различное. В селезенке крупного рогатого скота их много и они отчетливо отграничены от красной пульпы. Меньше узелков в селезенке лошади и свиньи.

При световой микроскопии каждый лимфатический узелок является образованием, состоящим из комплекса клеток лимфоидной ткани, расположенных в адвентиции артерии и отходящих от нее многочисленных гемокапилляров. Артерия узелка называется центральной. однако чаще она расположена эксцентрично. В развитом лимфатическом узелке различают несколько структурно-функциональных зон: периартериальную, светлый центр с мантийной зоной и маргинальную зону. Периартериальная зона - своеобразная муфта, состоящая из малых лимфоцитов, тесно прилегающих друг к другу и интердигитирующих клеток. Лимфоциты этой зоны относятся к рециркулирующему фонду Т-клеток. Сюда они проникают из гемокапилляров, а после антигенной стимуляции могут мигрировать в синусы красной пульпы. Интердигитирующие клетки - особые отростчатые макрофаги, поглощающие антиген и стимулирующие бласттрансформацпю, пролиферацию и превращение Т-лимфоцитов в эффекторные клетки.

Светлый центр узелка по строению и функциональному назначению соответствует фолликулам лимфатического узла и является тимуснезависимым участком. Здесь имеются лимфобласты, многие из которых находятся на стадии митоза, дендритные клетки, фиксирующие антиген и сохраняющие его в течение длительного времени, а также свободные макрофаги, содержащие поглощенные продукты распада лимфоцитов в виде окрашенных телец. Строение светлого центра отражает функциональное состояние лимфоузелка и может значительно изменяться при инфекциях и интоксикациях. Центр окружен плотным лимфоцитарным ободком - мантийной зоной.

Вокруг всего узелка располагается маргинальная зона. в которой содержатся T- и В-лимфоциты и макрофаги. Полагают, что в функциональном отношении эта зона - один из участков кооперативного взаимодействия разных типов клеток в иммунном ответе. Расположенные в данной зоне В-лимфоциты в результате этого взаимодействия и стимулированные соответствующим антигеном пролиферируют и дифференцируются в антителообразующие плазматические клетки, накапливающиеся в тяжах красной пульпы. Форма селезеночного узелка поддерживается с помощью сети ретикулярных волокон - в тимуснезависимом участке они расположены радиально, а в Т-зоне - вдоль длинной оси центральной артерии.

Красная пульпа (pulpa lienis rubra). Обширная часть (до 70% массы) селезенки, расположенная между лимфатическими узелками и трабекулами. Из-за содержания в ней значительного количества эритроцитов имеет па неокрашенных препаратах селезенки красный цвет. Состоит из ретикулярной ткани с находящимися в ней свободными клеточными элементами: клетками крови, плазматическими клетками и макрофагами. В красной пульпе встречаются многочисленные артериолы, капилляры и своеобразные венозные синусы (sinus venosus), в их полости депонируются самые разнообразные клеточные элементы. Богата синусами красная пульпа на границе с маргинальной зоной лимфатических узелков. Количество венозных синусов в селезенке животных разных видов неодинаково. Их много у кроликов, морских свинок, собак, меньше у кошек, крупного и мелкого рогатого скота. Участки красной пульпы, расположенные между синусами, называются селезеночными. или пульпарными тяжами, в составе которых много лимфоцитов и происходит развитие зрелых плазматических клеток. Макрофаги пульпарных тяжей осуществляют фагоцитоз поврежденных эритроцитов и участвуют в обмене железа в организме.

Кровообращение. Сложность строения и многофункциональность селезенки может быть понята только в связи с особенностями ее кровообращения.

Артериальная кровь направляется в селезенку по селезеночной артерии. которая через ворота входит в орган. От артерии отходят ветви, идущие внутри крупных трабекул и называющиеся трабекулярными артериями. В их стенке имеются все оболочки, свойственные артериям мышечного типа: интима, медия и адвентиция. Последняя срастается с соединительной тканью трабекулы. От трабекулярной артерии отходят артерии мелкого калибра, которые вступают в красную пульпу и называются пульпарными артериями. Вокруг пульпарных артерий образуются удлиненные лимфатические влагалища, по мере отдаления от трабекулы они увеличиваются и принимают шарообразную форму (лимфатический узелок). Внутри этих лимфатических образований от артерии отходит множество капилляров, а сама артерия получает название центральной. Однако центральное (осевое) расположение имеется лишь в лимфатическом влагалище, а в узелке - эксцентричное. По выходе из узелка эта артерия распадается на ряд веточек - кисточковые артериолы. Вокруг конечных участков кисточковых артериол расположены овальные скопления удлиненных ретикулярных клеток (эллипсоиды, или гильзы). В цитоплазме эндотелия эллипсоидных артериол обнаружены микрофиламенты, с которыми связывают способность эллипсоидов сокращаться - функция своеобразных сфинктеров. Артериолы далее разветвляются на капилляры. часть их впадает в венозные синусы красной пульпы (теория закрытого кровообращения). В соответствии с теорией открытого кровообращения артериальная кровь

из капилляров выходит в ретикулярную ткань пульпы, а из нее просачивается через стенку в полость синусов. Венозные синусы занимают значительную часть красной пульпы и могут иметь различные диаметр и форму в зависимости от их кровенаполнения. Тонкие стенки венозных синусов выстланы прерывистым эндотелием, расположенным на базальной пластинке. По поверхности стенки синуса в виде колец идут ретикулярные волокна. В конце синуса, на месте перехода его в вену, имеется другой сфинктер.

В зависимости от сокращенного пли расслабленного состояния артериальных и венозных сфинктеров синусы могут находиться в различных функциональных состояниях. При сокращении венозных сфинктеров кровь заполняет синусы, растягивает их стенку, при этом плазма крови выходит через нее в ретикулярную ткань пульпарных тяжей, а в полости синусов накапливаются форменные элементы крови. В венозных синусах селезенки может задерживаться до 1/3 общего количества эритроцитов. При открытых обоих сфинктерах содержимое синусов поступает в кровоток. Нередко это происходит при резком возрастании потребности в кислороде, когда возникают возбуждение симпатической нервной системы и расслабление сфинктеров. Этому также способствует сокращение гладких мышц капсулы и трабекул селезенки.

Отток венозной крови из пульпы происходит по системе вен. Стенка трабекулярных вен состоит только из эндотелия, тесно прилегающего к соединительной ткани трабекул, то есть эти вены не имеют собственной мышечной оболочки. Такое строение трабекулярных вен облегчает выталкивание крови из их полости в селезеночную вену, выходящую через ворота селезенки и впадающую в воротную вену.