Гистологическое строение печени. Печеночная долька: строение и функции Желчные капилляры печени

Печень – важный орган, имеющий отношение к процессу пищеварения. Это самая крупная железа в организме. Функции печени. Самая главная - дезинтоксикация продуктов обмена. Здесь разрушаются токсические соединения. Из аммиака образуется мочевина. Здесь разрушаются лекарственные препараты. Поэтому если исключить только эту функцию, то человек умрт через 2-3 суток. В печени вырабатывается фибриноген, белки крови, альбумины, протромбин, некоторые фракции глобулинов. Здесь депонируются витамины А, Д, Е, К. Печень участвует в реализации белкового обмена , т.к. здесь заканчивается последняя внутриклеточная часть пищеварения. Печень имеет отношение к обмену углеводов. Здесь также происходит синтез гликогена и образование глюкозы под действием инсулина и глюкагона.

Печень имеет большое значение как мощный антибактериальный барьер при помощи макрофагов печени – купферовские клетки. Печень вырабатывает холестерин , который входит в состав плазмолеммы. Печень вырабатывает желчные кислоты, которые необходимы для эмульгирования жиров в кишке. Это единственная экзокринная функция. Ибо все остальные продукты поступают непосредственно в кровь.

Печень закладывается, как и поджелудочная железа, в конце 3 недели эмбриогенеза из эпителия среднего отдела кишки. Из мезенхимы образуется капсула и соединительная ткань, которая разделяет железу на доли, сегменты и дольки. В этих соединительнотканных прослойках проходят сосуды. Поэтому соединительная ткань в печени развита очень слабо. Соединительная ткань в печени между дольками у человека развита только в патологических условиях, т.е. когда разрушаются клетки паренхимы и замещаются соединительной тканью, т.е. развивается цирроз печени. Печень как железа представлена дольками. Между ними прослойки соединительной ткани выражены слабо. Между дольками проходят 3 типа сосудов:

1. Междольковая артерия – результат ветвления печночной артерии.

2. Междольковая вена, которая образуется как разветвления воротной вены.

3. Междольковый желчный проток, который выходит из дольки, но располагается в обратном направлении. Эти 3 сосуда носят название печночная триада.

Вена крупных размеров, т.к. она приносит всю кровь из ЖКТ, богатую продуктами. Эта кровь содержит кислород.

Артерия отходит от аорты. Она небольших размеров и нест в основном кислород в печень. Эти сосуды подходят к дольке, разветвляются на вокругдольковые. Артерии и вены распадаются на артериальные и венозные капилляры, которые соединяют на периферии дольки, образуя синусоидные капилляры. Они идут от периферии дольки к центру. В центре они сливаются и образуют один сосуд – центральную вену. Из не начинается отток венозной крови в поддольковые вены, печночные вены, которые идут в венозную систему. Поддольковые вены легко увидеть. Таким образом, печночная долька имеет вид 6-гранной усечнной призмы, по периферии, к которой располагается 5-6 триад. А в центре всегда – центральная вена. И к этой центральной вене радиально идут синусоидные капилляры.

Дольки свободно граничат друг с другом без выраженных прослоек. Поэтому структура печени имеет определнную губчатость. Эпителий образует в дольке секреторные отделы. Они идут радиально от периферии к центру, образуя печночные балки или пластинки. Таким образом, печночные балки располагаются между капиллярами. Они могут анастамозировать друг с другом. Строгая радиальность у человека утрачивается. Каждая балка представлена 2-мя рядами клеток гепатоцитов. Внутри печночной балки расположен щелевидный капилляр – это желчный капилляр , который начинается слепо в центральной части дольки и открывается на периферии в междольковый желчный проток. Снаружи этой пластинки – кровеносные капилляры. Поэтому каждый гепатоцит одной частью открывается в желчный капилляр – биллиарная часть, а другой – с кровеносными капиллярами – васкулярная часть. Поэтому желчь поступает только в желчный.

Гепатоциты являются структурно-функциональной единицей в этих секреторных отделах – это полигональные клетки. Двуядерные гепатоциты – ядра полиплоидны или воспалительные процессы. В клетках содержится большое количество гликогена.

Синусоидные капилляры

Окружают снаружи печночные балки и имеют ряд характерных особенностей: 1) не имеют базальной мембраны; 2) между выстилающими эндотелий клетками выделяются значительные щели, промежутки. Поэтому при отсутствии базальной мембраны и таких щелей плазма крови может легко проходить за пределы синусоидного капилляра, т.е. облегчается доставка питательных веществ, которые идут с ЖКТ.

Снаружи синусоидного капилляра располагается щелевидное пространство (пространство Диссе). В него и поступает жидкая часть плазмы. В это же пространство граничит своими васкулярными частями гепатоциты. На этих васкулярных участках хорошо выражены микроворсинки, что способствует контакту с питательными веществами. Кровь омывает гепатоциты. При патологии в пространство Дессе могут попадать форменные элементы крови.

В стенке синусоидных капилляров имеются специальные клетки – макрофаги печени (купферовские клетки), выполняющие роль барьера. Они располагаются в области щелей между эндотелиальными клетками. Наличие макрофагов в печени связано с тем, что сюда поступают различные антигены. В печень могут попадать бактерии из ЖКТ, разрушенные клетки, злокачественные клетки. Поэтому макрофаги выполняют роль барьера для всего инородного. В стенке синусоидных капилляров выделяют особые клетки (Pit-клетки) или натуральные киллеры дотимусной природы. Их природа – это большие зернистые лимфоциты. Их 6% от общего количества лимфоцитов.

За пределами стенки синусоидных капилляров – особые клетки – липоциты. Они расположены в пространстве Дессе, вклиниваются между гепатоцитами. Роль этих клеток – захват липидов. В липоцитах липиды не образуют крупные капли. Затем по мере необходимости эти липиды попадают в гепатоциты, где подвергаются внутриклеточному процессу пищеварения.

Таким образом, циркулируя по синусоидным капиллярам, кровь с периферии к центру постепенно очищается от бактерий, разрушенных клеток, злокачественных клеток и здесь остаются питательные вещества, которые утилизируются гепатоцитами. При разрушении печени вместо разрушенных гепатоцитов образуется соединительная ткань. Учитывая ток крови, гепатоциты расположены на периферии, первыми сталкиваются с токсическими факторами. Поэтому дольки разрушаются по периферии. В случае если больные страдают от кислородного голодания (интоксикация, высокогорье), все разрушительные процессы гепатоцитов формируются в центре дольки, что объясняется током крови.

Регенерация печени очень высокая. Можно удалить часть печени и через 2-3 месяца её масса нарастает. На этом основано удаление части патологических изменений печени, т.к. на этом месте образуется регенерат (здоровая печень). Поэтому, учитывая, что регенерат образуется в нормальной печночной ткани, пришли к методике нанесению малых повреждений. В результате эффективность стала очень высокая.



Внутреннее строение печени взрослого человека подчинено архитектонике кровеносного и желчевыводящего русла. Основной структурной единицей печени является печеночная долька. Клетки в ней образуют печеночные балки, расположенные по радиусам (цветн. рис. 1 и 2). Между балками к центру дольки, где расположена центральная вена, тянутся синусоиды. На периферии дольки из желчных межклеточных капилляров формируются начальные желчные протоки (междольковые). Укрупняясь и сливаясь, они образуют в воротах печени печеночный проток, по которому желчь выходит из печени. По Элиасу (Н. Elias, 1949), печеночная долька построена из системы печеночных пластинок, сходящихся по направлению к центру дольки и состоящих из одного ряда клеток. Между пластинками расположены лакуны, образующие лабиринт (рис. 5).

Рис. 1-3. Схемы строения печеночной дольки (рис. 3 по Чайлду): 1-ductuli biliferi; 2 - желчные капилляры; 3 - v. centralis; 4 - v. sublobularis; 5 - ductus interlobularis; б -a. interlobularis; 7 -v. interlobularis; 8 - междольковые лимфатические капилляры; 9 - пернваскулярное нервное сплетение; 10 - приток междольковых вен.

Из долек складываются области и сегменты печени, связанные с ветвями воротной вены и печеночных артерий. Различают передний и задний сегменты в веществе правой доли печени, медиальный сегмент, занимающий территорию хвостатой и квадратной долей, и латеральный сегмент, соответствующий левой доле. Каждый из главных сегментов делится на два.

Печень построена из железистой эпителиальной ткани. Печеночные клетки разделяются желчными капиллярами (рис. 6).

Рис. 5. Микроскопическое строение дольки печени (по Элиасу); справа - портальное пространство для приводящей вены (1), ограниченное lamina limitans; видно отверстие (2) для афферентной венулы, ведущее в лабиринт; слева-лабиринт дольки (3), лакуны которого ограничены печеночными пластинками (laminae hepaticae); лакуны конвергированы к центральному пространству (для центральной вены).

Рис. 6. Внутридольковый желчный прекапилляр (1), дренирующий желчь из внутридольковых желчных капилляров (2) (по Элиасу).

Рис. 7. Решетчатые (аргирофильные) волокна внутри печеночной дольки (импрегнация серебром по Футу).

Ряды печеночных клеток (балки) отделены от синусоидов периваскулярными пространствами Диссе, в просвет которых обращены микроворсинки - отростки печеночных клеток. Другой клеточный элемент печени - звездчатые купферовские клетки; это ретикулярные клетки, выполняющие роль эндотелия внутридольковых синусоидов.

Прослойки фиброзной ткани между дольками печени и паравазальные соединительнотканные тракты составляют строму печени. Здесь много коллагеновых волокон, в то время как в строме дольки представлены главным образом аргирофильные ретикулиновые волокна (рис. 7).

Цитохимия и ультраструктура печеночных клеток . Печеночная клетка - гепатоцит - имеет полигональную форму и размер от 12 до 40 мк в диаметре в зависимости от функционального состояния. В гепатоците выделяют синусоидальный и билиарный полюсы. Через первый происходит всасывание различных веществ из крови, через второй - секреция желчи и других субстанций в просветы межклеточных желчных канальцев. Абсорбирующая и секреторная поверхности гепатоцита снабжены огромным количеством ультрамикроскопических выростов - микроворсинок, увеличивающих эти поверхности.

Гепатоцит ограничен двухконтурной белково-липидной плазматической мембраной, обладающей высокой ферментативной активностью-фосфатазной на билиарном полюсе и нуклеозидфосфатазной - на синусоидальном. Плазматическая мембрана гепатоцита содержит и фермент транслоказу, катализирующую активный транспорт ионов и молекул в клетку и из нее. Цитоплазма гепатоцита представлена мелкозернистым матриксом с небольшой электронной плотностью и системой мембран, которые составляют одно целое с плазматической и ядерной оболочками. Последняя также двухконтурна, состоит из белков и липидов и окружает шаровидное ядро с 1-2 ядрышками. В ядерной оболочке имеются поры диаметром 300-500 А. Некоторые гепатоциты (с возрастом их становится больше) имеют по два ядра. Двуядерные клетки, как правило, полиплоидны. Митозы встречаются редко.

К органеллам гепатоцита относятся эндоплазматическая сеть (гранулярная и агранулярная), митохондрии и аппарат (комплекс) Гольджи. Гранулярная эндоплазматическая сеть (эргастоплазма) построена из парных параллельных липопротеиновых мембран, ограничивающих ультрамикроскопические канальцы. На наружной поверхности этих мембран располагаются рибосомы - рибонуклеопротеиновые гранулы диаметром 100-150 А. Агранулярная эндоплазматическая сеть построена так же, но рибосом не имеет.

Митохондрии в числе 2000-2500 встречаются в виде нитей, палочек и зерен величиной 0,5-1,5 мк и расположены около ядра и по периферии клетки. Митохондрии гепатоцита содержат огромное количество ферментов и являются энергетическими центрами клетки. Ультрамикроскопически - митохондрии сложные липопротеиновые мембранные структуры, осуществляющие ферментативные превращения трикарбоновых кислот, сопряжение потока электронов с синтезом АТФ, перенос активных ионов во внутренние пространства митохондрий, а также синтез фосфолипидов и жирных кислот с длинной цепью.

Аппарат Гольджи представлен сетью перекладин разной толщины, которые располагаются в разные фазы секреторного цикла гепатоцита около ядра или вблизи желчных канальцев. Ультрамикроскопически он состоит из агранулярных липопротеиновых мембран, образующих трубочки, пузырьки, мешочки и щели. Аппарат Гольджи богат нуклеозидфосфатазами и другими ферментами.

Лизосомы - перибилиарные тельца - пузырьки диаметром 0,4 мк и меньше, ограниченные одноконтурными мембранами, расположены около просветов желчных канальцев. Они содержат гидролазы и особенно богаты кислой фосфатазой. Непостоянные включения (гликоген, жир, пигменты, витамины) по своему составу и количеству варьируют. Эндогенные пигменты-это гемосидерин, липофусцин, билирубин. Экзогенные пигменты могут присутствовать в цитоплазме гепатоцитов в виде солей различных металлов.

ГИСТОЛОГИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ
ПЕЧЕНИ.
Студенки Руденко
Варвара
1 курса
Группа БЗВ 11
Преподаватель:

Печень - hepar - самая крупная
железа в организме. Она
обезвреживает экзогенные и
эндогенные токсические
вещества, фагоцитирует
микроорганизмы и инородные
частицы, участвует в белковом,
углеводном, жировом,
витаминном и других обменах,
образует желчь. В эмбриональном
периоде в печени осуществляется
кроветворение.
А - крупного рогатого скота; Б - лошади; В свиньи

Функции.
Функции
печени
чрезвычайно
разнообразны.
В
ней
обезвреживаются многие продукты
обмена веществ, инактивируются
гормоны, биогенные амины, а
также
ряд
лекарственных
препаратов. Печень участвует в
защитных реакциях организма
против микробов и чужеродных
веществ в случае проникновения их
извне. В ней образуется гликоген главный источник поддержания
постоянной концентрации глюкозы
в крови. В печени синтезируются
важнейшие белки плазмы крови:
фибриноген,
альбумины,
протромбин и др.

Здесь метаболизируется
железо и образуется желчь,
необходимая для
всасывания жиров в
кишечнике. Большую роль
она играет в обмене
холестерина, который
является важным
компонентом клеточных
мембран. В печени
накапливаются
необходимые для организма
жирорастворимые
витамины - A, D, Е, К и др.
Кроме того, в
эмбриональном периоде
печень является органом
кроветворения.

Срез печени:
1 - печеночная долька;а центральная вена;
б - печеночные балки;
в - гепатоцит;
2 - триада;
г - междольковый желчный
проток;д - междольковая
вена;е - междольковая
артерия;ж - рыхлая
соединительная ткань.

Почти все разнообразные функции
печени выполняются одним типом
клеток печеночной паренхимы печеноными клетками - гепатоцитами.
Из них формируются так называемые
балки, образующие печеночную дольку.
Печеночная долька является
морфологической и функциональной
единицей печени. Разделение
печеночной паренхимы органа на
дольки обусловлено строением ее
сосудистой системы. Печеночная
долька может быть окружена
соединительной тканью, тогда границы
долек хорошо выражены, например у
свиньи, у других животных
дольчатость заметна плохо.

Печень у собак темно-красного
цвета, относительно большого
размера - до 4% от массы тела.
На печени различают выпуклую
диафрагмальную и несколько
вогнутую висцеральную
поверхность, обращенную к
внутренним органам. На
висцеральной поверхности органа
находятся ворота, в области
которых в печень входят воротная
вена и печеночная артерия. Из
ворот печени выходят общий
печеночных проток и
лимфатические сосуды.

Печень разделена на доли.
Внутри долей находятся
дольки печени - из
печеночных клеток гепатоцитов. Дольки имеют
диаметр до 1 мм у собак,
крупнее у рогатого скота 1,3 мм и наиболее крупные
- 1,5-1,7 мм - у свиней.
На висцеральной
поверхности печени, ближе
к тупому краю, находятся
ворота печени. В области
ворот в печень входят:
воротная вена, печеночная
артерия - ветвь от чревной
артерии, нервы. Из ворот
печени выходят общий
печеночный проток;
лимфатические сосуды,
идущие в лимфатический
узел, расположенный в
воротах печени.

10.

Вентральнее ворот печени у большинства животных расположен
желчный пузырь (нет у лошадей). Пузырный проток желчного пузыря
соединяется с печеночным протоком. Образованный в результате
слияния желчный проток входит в двенадцатиперстную кишку. У
лошадей нет желчного пузыря и в двенадцатиперстную кишку идет
общий печеночный проток.
Печень разделена на доли. Из количество, форма, глубина вырезок
между долями имеют существенные отличия у различных видов
животных.
Печень у крупного рогатого скота гладкая, буро-красного цвета. Масса
печени в пределах 1,1-1,4% от массы тела. Вырезки по острому краю
печени между долями сравнительно неглубокие. Различают четыре
основные доли: 1) справа от желчного пузыря крупная правая доля; 2)
слева от круглой связки - левая доля; 3) над правой долей лежит
хвостатая доля, которая имеет два отростка: сосцевидный лежит над
воротами печени и большой хвостатый выступает над правой долей
печени (на нем имеется почечное вдавление); 4) между желчным
пузырем и круглой связкой лежит квадратная доля, расположенная
вентральнее ворот печени.

11.

ГИСТОЛОГИЧЕСКОЕ
СТРОЕНИЕ ПЕЧЕНИ.
Печень покрыта глиссоновой капсулой из плотной
волокнистой неоформленной соединительной ткани.
Строение печени во многом определяется
особенностями ее кровоснабжения. Кровь поступает
в печень по двум системам:
1)по a. hepatica (30%) кровь богатая кислородом;
2)по v. porta (70%) кровь практически от всех
непарных органов брюшной полости. Кровь
покидает печень по v. hepatica. Печеночная артерия
ветвится на правую и левую долевые, которые в
свою очередь делятся на сегментарные,
междольковые и вокругдольковые, из которых кровь
поступает в синусоидные капилляры. Параллельно
разветвлениям a. hepatica следуют соответствующие
вены системы v. porta. Кровь из вокругдольковой
вены также поступает в синусоидный капилляр.
Таким образом, в синусоидных капиллярах
смешивается артериальная и венозная кровь, которая
затем поступает в v. centralis, а из нее в
поддольковую вену. Поддольковые вены, сливаясь,
образуют ветви печеночной вены.
Цирроз печени
у собаки.

12.

Междольковые и вокругдольковые
артерии относятся к артериям
мышечного типа. Сопутствующие им
вены являются венами со слабым
развитием гладкомышечных
элементов. Внутридольковые
капилляры печени относятся к
синусоидному, третьему типу
гемокапилляров с прерывистой
базальной мембраной, крупными
порами в эндотелии и широким
просветом (до 30 мкм). Синусоидные
капилляры печени являются примером
«чудесной сети», поскольку они
располагаются между двумя венами:
междольковой и центральной.
Центральная и поддольковая вены
относятся к безмышечным венам.
Ветви печеночной вены имеют
гладкомышечные сфинктеры,
регулирующие отток крови от печени.

13.

Портальная долька имеет треугольную
форму. В вершинах портальной дольки
лежат центральные вены, а в центре триада.
Ацинус имеет форму ромба, у острых
углов которого располагаются
центральные вены,а у тупых углов
триады. Внутри ацинуса,согласно
условиям кровоснабжения,различают
три микроциркуляторные зоны.
Клетки первой зоны ацинуса прилежат
к приносящим сосудам(междольковой
артерии и междольковой вене), а
клетки третьей зоны лежат в
наибольшем удалении от них. Клетки
второй зоны занимают промежуточное
положение. Распределение крови в
направлении от превой зоны к третьей
приводит к снижению РО2

14.

Схема структуры печеночной
клетки и ее
взаимоотношения с
кровеносными капиллярами
и желчными канальцами:
1 - лизосомы;
2 - гранулярная
эндоплазматическая сеть;
3 - клетки эндотелия синуса;
4 - эритроцит;
5 - периваскулярное
пространство;
6 - липопротеид;
7 - агранулярная
эндоплазматическая сеть;
8 - гликоген;
9 - желчный каналец;
10 - митохондрии;
11 - комплекс Гольджи;
12 - пироксисома.

15.

Гепатоциты.
Гепатоцит - полигональная клетка призматической формы. Поперечный
размер этих клеток составляет18-30мкм. У гепатоцита различают
синусоидальный и билиарный полюс. Синусоидальный полюс гепатоцита
покрыт микроворсинками, обращен к синусоидному капилляру.
Билиарный полюс гепатоцита образует стенку желчного капилляра, на
поверхности имеет короткие микроворсинки.
Гепатоциты формируют пластинки, каждая из которых образована двумя
тяжами гепатоцитов, контактирующих при помощи десмосом и по типу
«замка». Пластинки в пределах классической дольки радиально
расходятся от центральной вены.

16.

Ядра гепатоцитов лежат в центре,
содержат одно или несколько ядрышек.
С возрастом гепатоциты обычно
становятся полиплоидными клетками
и могут содержать несколько ядер.
Гепатоциты содержат хорошо развитую
гладкую и гранулярную

комплекс Гольджи, пероксисомы,
большое количество митохондрий.
Гранулярная ЭПС особенно хорошо
развита в перинуклеарной зоне в
области синусоидального полюса.
Трофические включения представлены
гранулами гликогена. Гепатоциты
функционируют с определенной
ритмичностью: днем они
преимущественно вырабатывают
желчь, а в ночное время синтезируют
гликоген.

17.

В нормальной печени животных существует подразделение
гепатоцитов на светлые и темные клетки.
Темные гепатоциты локализуются преимущественно в перипортальной
области (первая зона ацинуса). Большинство светлых гепатоцитов
располагается в центральной зоне дольки (третья зона ацинуса).
Темные гепатоциты характеризуются более развитой гранулярной
ЭПС, большим количеством свободных рибосом и полисом. В этих
клетках лучше развит комплекс Гольджи, имеются крупные
митохондрии, содержится значительное количество гранул гликогена.
Темные гепатоциты в большей степени участвуют в белковом обмене.
Светлые гепатоциты характеризуются более развитой гладкой ЭПС,
наличием мелких удлиненных митохондрий. Эти клетки более
активны в липидном обмене, продукции компонентов желчи и
преимущественно выполняют детоксикационную функцию.
Классическую дольку печени ограничивает терминальная пластинка,
состоящая из молодых малодифференцированных гепатоцитов,
которые в последние годы рассматривают как стволовые клетки
печени. Эти клетки меньших размеров, чем в других отделах дольки,
ядра их гиперхромны, цитоплазма более темная.

18.

Эндотелиальные клетки.
Эндотелий синусоидных капилляров на всем протяжении пронизан
широкими порами и не имеет базальной мембраны. Уплощенные
эндотелиальные клетки имеют две поверхности, одна из них обращена в
просвет синусоидного капилляра, вторая - в пространство Диссе.
Пространство Диссе (перисинусоидальное пространство) ограничено с
одной стороны эндотелиальными клетками, с другой - синусоидальным
полюсом гепатоцитов. Через поры в эндотелиальных клетках просвет
синусоида сообщается с пространством Диссе. В участках истонченной
цитоплазмы эндотелиоцитов наблюдаются группы мелких пор –
ситовидные пластинки. Эти «печеночные сита» фильтруют
макромолекулы различного размера. Через них не проходят крупные и
насыщенные триглицеридами хиломикроны, но более мелкие, бедные
триглицеридами и насыщенные холестерином и ретинолом могут
проникать в пространство Диссе. Цитоплазма эндотелиоцитов богата
микро- и макропиноцитозными везикулами, с единичными
фаголизосомами. Основная функция эндотелиальных клеток транспортная. Эндотелиоциты являются биологическим фильтром
между синусоидальной кровью и плазмой, заполняющей
перисинусоидальное пространство.

19.

20.

Клетки Купфера (печеночные макрофаги).
На долю клеток Куп-фера приходится до 70% всех макрофагов
организма и примерно 15% от количества паренхиматозных
клеток печени. Эти клетки преобладают в перипортальных
отделах. Клетка Купфера имеет отростчатую форму и способна к
двигательной активности. Располагается в просвете синусоида
или в пространстве Диссе, при этом отростки клетки могут
проникать через поры в эндотелиальной выстилке. Плазмолемма
клеток Купфера покрыта слоем гликокаликса, который играет
большую роль в процессах эндоцитоза. В плазмолемме клеток
выявлен маркерный антиген CD68. В цитоплазме печеночных
макрофагов обнаруживаются червеобразные структуры,
представляющие собой инвагинаты плазмолеммы со слоем
гликокаликса внутри. В клетках Купфера хорошо развит
лизосомальный аппарат, что и определяет их фагоцитарную
функцию (рис. 15). Эти клетки очищают приносимую по воротной
вене кровь от антигенов и токсинов, способны фагоцитировать
поврежденные эритроциты, состарившиеся клетки, опухолевые
клетки и микроорганизмы.

21.

Активированные клетки Купфера характеризуются увеличением числа и
размеров псевдоподий и фаголизосом, появлением остаточных телец, а
также уменьшением количества эндосом. Активация клеток Купфера
происходит под действием эндотоксина (липополисахарида) бактерий.
При этом клетки Купфера продуцируют биологически активные
вещества, среди которых С4 компонент комплемента, интерферон,
лизоцим, пирогены, активные формы кислорода, фактор некроза оп ухолей, простагландин D2, интерлейкины 1 и 6, колониестимулирующие
факторы. В гистологической практике клетки Купфера выявляются при
помощи реакции на эндогенную пероксидазу.
Клетки
Купфера.

22.

Схема строения
печеночной дольки у
млекопитающего:
1 - ветвь печеночной
артерии;
2 - ветвь печеночной
вены;
3 - желчный проток;
4 - балка из печеночных
клеток;
5 - эндотелий
печеночного синусоида;
6 - центральная вена;
7 - венозный синус;
8 - желчные капилляры
(по Хэму)

23.

Клетки Ито (печеночные
липоциты).
На долю клеток Ито приходится 5-8% от всех
паренхиматозных клеток печени. Клетки Ито трудно
определить при использовании рутинных
гистологических методов. Для их выявления
используются некоторые специальные методы. При
изучении в ультрафиолетовом свете клетки Ито дают
быстро затухающую зеленую аутофлюоресцепцию.
Они могут обнаруживаться импрегнацией хлоридом
золота, при этом окрашиваются липидные
включения, содержащие витамин А, другие
липидные включения не маркируются. Наибольшее
количество клеток Ито встречается в центральных
отделах классической дольки.
Они неподвижны, имеют неправильную форму с
отростками, располагаются в пространстве Диссе,
обычно между двумя смежными гепатоцитами
(рис.16). В цитоплазме находятся крупные липидные
включения, содержащие витамин А. В них
аккумулируется до 75% всех ретиноидов организма.

24.

Клетки имеют хорошо выраженный
цитоскелет, развитую гранулярную
эндоплазматическую сеть (ЭПС),
мелкие митохондрии и пероксисомы. В
условиях патологии клетки Ито теряют
липидные включения и начинают
синтезировать коллагеновые волокна,
гликозаминогликаны и
протеогликаны, что приводит к
фиброзу печени.
Активированные клетки Ито
интенсивно продуцируют следующие
биологически активные вещества:
инсулиноподобный фактор роста 1,
трансформированные факторы роста,
интерлейкин6,колониестимулирующий фактор
макрофагов,хемоаттрактантымоноцитов, фактор роста
гепатоцитов и др.

25.

Pit-клетки.
Pit-клетки расположены в стенке синусоида (рис.19-21)и не способны
к активным движениям. В цитоплазмеPit-клетокимеются
немногочисленные гранулы с плотной сердцевиной и светлым
ободком, содержащие серотонин и др. вещества(рис.17-19).На
плазмолеммеPit-клетокэкспрессируются антигены CD8, CD56. Эти
клетки проявляют высокую цитотоксическую активность,
направленную против опухолевых клеток и инфицированных
вирусами гепатоцитов.
Эффект Pit-клетокотличается от активности клеток Купфера,
которые проявляют цитолитическую активность только после
специфических стимулов, таких как липополисахариды.
Цитотоксическая активностьPit-клетокявляется спонтанной. Они
активно продуцируют интер-лейкины-1,2, 3,-интерферон,фактор
некроза опухолей.Pit-клеткипроявляют высокую чувствительность
кинтерлейкину-2,при введении которого происходит многократное
увеличение количества этих клеток.

ПЕЧЕНЬ

Печень – самая крупная железа пищеварительного тракта. В ней обезвреживаются многие продукты обмена веществ, инактивируются гормоны, биогенные амины, а также ряд лекарственных препаратов. Печень участвует в защитных реакциях организма против микробов и чужеродных веществ. В ней образуется гликоген. В печени синтезируются важнейшие белки плазмы крови: фибриноген, альбумины, протромбин и др. Здесь метаболизируется железо и образуется желчь. В печени накапливаются жирорастворимые витамины – А, Д, Е, К и др. В эмбриональном периоде печень является кроветворным органом.

Развитие. Зачаток печени образуется из энтодермы в конце 3-й недели эмбриогенеза в виде мешковидного выпячивания вентральной стенки туловищной кишки (печёночная бухта), врастающего в брыжейку.

Строение. Поверхность печени покрыта соединительно-тканной капсулой. Структурно-функциональной единицей печени является печёночная долька. Паренхима клеток состоит из эпителиальных клеток – гепатоцитов.

Существует 2 представления о строении печёночных долек. Старое классическое, и более новое, высказанное в середине ХХ столетия. Согласно классическому представлению, печёночные дольки имеют форму шестигранных призм с плоским основанием и слегка выпуклой вершиной. Междольковая соединительная ткань образует строму органа. В ней проходят кровеносные сосуды и желчные протоки.

Исходя из классического представления о строении печёночных долек, кровеносную систему печени условно разделяют на три части: система притока крови к долькам, система циркуляции крови внутри них, и систему оттока крови от долек.

Система оттока представлена воротной веной и печеночной артерией. В печени они многократно разделяются на все более мелкие сосуды: долевые, сегментарные и междольковые вены и артерии, вокругдольковые вены и артерии.

Печеночные дольки состоят из анастомозирующих печеночных пластинок (балок), между которыми находятся синусоидные капилляры, радиально сходящиеся к центру дольки. Число долек в печени составляет 0,5- 1 млн. Друг от друга дольки ограничены неотчетливо (у человека) тонкими прослойками соединительной ткани, в которой располагаются печеночные триады — междольковые артерии, вены, желчный проток, а также поддольковые (собирательные) вены, лимфатические сосуды и нервные волокна.

Печеночные пластинки — анастомозирующие друг с другом пласты печеночных эпителиальных клеток (гепатоцитов), толщиной в одну клетку. На периферии дольки вливаются в терминальную пластинку, отделяющую ее от междольковой соединительной ткани. Между пластинками располагаются синусоидные капилляры.

Гепатоциты — составляют более 80% клеток печени и выполняют основную часть свойственных ей функций. Имеют многоугольную форму, одно или два ядра. Цитоплазма зернистая, воспринимает кислые или основные красители, содержит многочисленные митохондрии, лизосомы, липидные капли, частицы гликогена, хорошо развита а-ЭПС и гр-ЭПС, комплекс Гольджи.

Поверхность гепатоцитов характеризуется наличием зон с разной структурно- функциональной специализацией и участвует в образовании: 1) желчных капилляров 2) комплексов межклеточных соединений 3) участков с увеличенной поверхностью обмена между гепатоцитами и кровью — за счет многочисленных микроворсинок, обращенных в перисинусоидальное пространство.

Функциональная активность гепатоцитов проявляется в их участии в захвате, синтезе, накоплении и химическом преобразовании разнообразных веществ, которые в дальнейшем могут выделяться в кровь или желчь.

Участие в обмене углеводов: углеводы запасаются гепатоцитами в виде гликогена, который они синтезируют из глюкозы. При потребности в глюкозе она образуется путем расщепления гликогена. Таким образом, гепатоциты обеспечивают поддержание нормальной концентрации глюкозы в крови.

Участие в обмене липидов: липиды захватываются клетками печени из крови и синтезируются самими гепатоцитами, накапливаясь в липидных каплях.

Участие в обмене белков: белки плазмы синтезируются в гр-ЭПС гепатоцитов и выделяются в пространство Диссе.

Участие в пигментном обмене: пигмент билирубин образуется в макрофагах селезенки и печени в результате разрушения эритроцитов, под действием ферментов ЭПС гепатоцитов коньюгируется с глюкуронидом и выделяется в желчь.

Образование желчных солей происходит из холестерина в а-ЭПС. Желчные соли обладают свойством эмульгаторов жиров и способствуют их всасыванию в кишечнике.

Зональные особенности гепатоцитов: клетки расположенные в центральных и периферических зонах дольки, различаются размерами, развитием органелл, активностью ферментов, содержанием гликогена, липидов.

Гепатоциты периферической зоны активнее участвуют в процессе накопления питательных веществ и детоксикации вредных. Клетки центральной зоны активнее в процессах экскреции в желчь эндогенных и экзогенных соединений: они сильней повреждаются при сердечной недостаточности, при вирусном гепатите.

Терминальная (пограничная) пластинка — узкий периферический слой дольки, охватывающий снаружи печеночные пластинки и отделяющий дольку от окружающей ее соединительной ткани. Образована мелкими базофильными клетками и содержит делящиеся гепатоциты. Предполагается, что в ней находятся камбиальные элементы для гепатоцитов и клеток желчных протоков.

Продолжительность жизни гепатоцитов 200-400 суток. При снижении их общей массы (вследствие токсического повреждения) развивается быстрая пролиферативная реакция.

Синусоидные капилляры располагаются между печеночными пластинками, выстланы плоскими эндотелиоцитами, между которыми имеются мелкие поры. Между эндотелиоцитами рассеяны звездчатые макрофаги (клетки Купфера) не образующие сплошного пласта. К звездчатым макрофагам и эндотелиоцитам со стороны просвета, к синусоидам прикрепляется с помощью псевдоподий ямочные (pit- клетки).

В их цитоплазме кроме органелл присутствуют секреторные гранулы. Клетки относят к большим лимфоцитам, которые обладают естественной киллерной активностью и эндокринной функцией и могут осуществлять противоположные эффекты: уничтожать поврежденные гепатоциты при заболевании печени, а в период выздоровления стимулировать пролиферацию печеночных клеток.

Базальная мембрана на большом протяжении у внутридольковых капилляров отсутствует, за исключением их периферических и центральных отделов.

Капилляры окружены узким вокругсинусоидным пространством (пространство Диссе), в нем кроме жидкости, богатой белками, находятся микроворсинки гепатоцитов, аргирофильные волокна, а также отростки клеток, известных под названием перисинусоидальные липоциты. Они небольшого размера, располагаются между соседними гепатоцитами, постоянно содержат мелкие капли жира, имеют много рибосом. Полагают, что липоциты подобно фибробластам способны к волокнообразованию, а также к депонированию жирорастворимых витаминов. Между рядами гепатоцитов, составляющих балку, располагаются желчные капилляры или канальцы. Они не имеют собственной стенки, так как образованы соприкасающимися поверхностями гепатоцитов, на которых имеются небольшие углубления. Просвет капилляра не сообщается с межклеточной щелью благодаря тому, что мембраны соседних гепатоцитов в этом месте плотно прилегают друг к другу. Желчные капилляры слепо начинаются на центральном конце печеночной балки, на периферии ее переходят в холангиолы — короткие трубочки, просвет которых ограничен 2-3 овальными клетками. Холангиолы впадают в междольковые желчные протоки. Таким образом, желчные капилляры располагаются внутри печеночных балок, а между балками проходят кровеносные капилляры. Каждый гепатоцит, поэтому имеет 2 стороны. Одна сторона билиарная, куда клетки секретируют желчь, другая васкулярная — направлена к кровеносному капилляру, в который клетки выделяют глюкозу, мочевину, белки и другие вещества.

В последнее время появилось представление о гистофункциональных единицах печени — портальных печеночных дольках и печеночных ацинусах. Портальная печеночная долька включает сегменты трех соседних классических долек, окружающих триаду. Такая долька имеет треугольную форму, в ее центре лежит триада, а по углам вены, кровоток направлен от центра к периферии.

Печеночный ацинус образован сегментами двух рядом расположенных классических долек, имеет форму ромба. У острых углов проходят вены, а у тупого угла — триада, от которой внутрь ацинуса идут ее ветви, от этих ветвей к венам (центральным) направляются гемокапилляры.

Желчевыводящие пути — система каналов, по которым желчь из печени направляется в двенадцатиперстную кишку. Они включают внутрипеченочные и внепеченочные пути.

Внутрипеченочные — внутридольковые — желчные капилляры и желчные канальцы (короткие узкие трубочки). Междольковые желчные пути располагаются в междольковой соединительной ткани, включают холангиолы и междольковые желчные протоки, последние сопровождают ветви воротной вены и печеночной артерии в составе триады. Мелкие протоки, собирающие желчь из холангиол выстланы кубическим эпителием, сливаются в более крупные с призматическим эпителием

Желчные внепеченочные пути включают:

а) желчные долевые протоки

б) общий печеночный проток

в) пузырный проток

г) общий желчный проток

Имеют однотипное строение — их стенка состоит из трех нечетко разграниченных оболочек: 1)слизистая 2)мышечная 3)адвентициальная.

Слизистая оболочка выстлана однослойным призматическим эпителием. Собственная пластинка слизистой представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержащей концевые отделы мелких слизистых желез.

Мышечная оболочка — включает косо или циркулярно ориентированные гладкомышечные клетки.

Адвентициальная оболочка — образована рыхлой волокнистой соединительной тканью.

Стенка желчного пузыря образована тремя оболочками. Слизистая — однослойный призматический эпителий и собственный слой слизистой — рыхлая соединительная ткань. Волокнисто-мышечная оболочка. Серозная оболочка покрывает большую часть поверхности.

ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА

Поджелудочная железа является смешанной железой. Она состоит из экзокринной и эндокринной частей.

В экзокринной части вырабатывается панкреатический сок, богатый ферментами – трипсином, липазой, амилазой и др. В эндокринной части синтезируется ряд гормонов — инсулин, глюкогон, соматостатин, ВИП, панкреатический полипептид, принимающие участие в регуляции углеводного, белкового и жирового обмена в тканях.

Развитие. Поджелудочная железа развивается из энтодермы и мезенхимы. Ее зачаток появляется в конце 3- 4 недели эмбриогенеза. На 3 месяце плодного периода зачатки дифференцируются на экзокринные и эндокринные отделы. Из мезенхимы развиваются соединительно-тканные элементы стромы, а также сосуды. Поджелудочная железа с поверхности покрыта тонкой соединительно-тканной капсулой. Ее паренхима разделена на дольки, между которыми проходят соединительно-тканные тяжи с кровеносными сосудами, нервами.

Экзокринная часть представлена панкреатическими ацинусами, вставочными и внутридольковыми протоками, а также междольковыми протоками и общим панкреатическим протоком.

Структурно-функциональной единицей экзокринной части является панкреатический ацинус. Он включает в себя секреторный отдел и вставочный проток. Ацинусы состоят из 8-12 крупных панкреоцитов, расположенных на базальной мембране и нескольких мелких протоковых центроацинозных эпителиоцитов. Экзокринные панкреоциты выполняют секреторную функцию. Они имеют форму конуса с суженой верхушкой. В них хорошо развит синтетический аппарат. В апикальной части содержатся гранулы зимогена (содержащих проферменты), она окрашивается оксифильно, базальная расширенная часть клеток окрашена базофильно, однородна. Содержимое гранул выделяется в узкий просвет ацинуса и межклеточные секреторные канальцы.

Секреторные гранулы ациноцитов содержат ферменты (трипсин, хемотрипсин, липазу, амилазу и др.), способные переварить в тонкой кишке все виды поглощаемой пищи. Большая часть ферментов секретируется в виде неактивных проферментов, приобретающих активность только в двенадцатиперстной кишке, что обеспечивает защиту клеток поджелудочной железы от самопереваривания.

Второй защитный механизм связан с одновременной секрецией клетками ингибиторов ферментов, препятствующих их преждевременной активации. Нарушение выработки панкреатических ферментов приводит к расстройству всасывания питательных веществ. Секреция ациноцитов стимулируется гормоном холецитокинином, вырабатываемым клетками тонкой кишки.

Центроацинозные клетки — мелкие, уплощенные, звездчатой формы, со светлой цитоплазмой. В ацинусе располагаются центрально, выстилая просвет не полностью, с промежутками, через которые в него поступает секрет ациноцитов. У выхода из ацинуса сливаются, образуя вставочный проток, и фактически являясь его начальным участком, вдвинутым внутрь ацинуса.

Система выводных протоков включает: 1)вставочный проток 2)внутридольковые протоки 3)междольковые протоки 4)общий выводной проток.

Вставочные протоки — узкие трубочки, выстланные плоским или кубическим эпителием.

Внутридольковые протоки выстланы кубическим эпителием.

Междольковые протоки лежат в соединительной ткани, выстланы слизистой оболочкой, состоящей из высокого призматического эпителия и собственной соединительно-тканной пластинки. В эпителии имеются бокаловидные клетки, а также эндокриноциты, вырабатывающие панкреозимин, холецистокинин.

Эндокринная часть железы представлена панкреатическими островками, имеющими овальную или округлую форму. Островки составляют 3% объема всей железы. Клетки островков — инсулиноциты, небольших размеров. В них умеренно развита гранулярная эндоплазматическая сеть, хорошо выражен аппарат Гольджи, секреторные гранулы. Эти гранулы неодинаковы в различных клетках островков.

На этом основании выделяют 5 основных видов: бета-клетки (базофильные), альфа-клетки (А), дельта-клетки (Д), Д1 клетки, РР-клетки. В — клетки (70-75%) их гранулы не растворяются в воде, но растворяются в спирте. Гранулы В-клеток состоят из гормона инсулина, который оказывает гипогликемическое действие, так как он способствует усвоению глюкозы крови клетками тканей, при недостатке инсулина количество глюкозы в тканях снижается, а содержание ее в крови резко возрастает, что приводит к сахарному диабету. А-клетки составляют примерно 20-25% . в островках они занимают периферическое положение. Гранулы А-клеток устойчивы к спирту, растворяются в воде. Они обладают оксифильными свойствами. В гранулах А-клеток обнаружен гормон глюкагон, он является антагонистом инсулина. Под его влиянием в тканях происходит расщепление гликогена до глюкозы. Таким образом, инсулин и глюкагон поддерживают постоянство сахара в крови и определяют содержание гликогена в тканях.

Д-клетки составляют 5-10%, имеют грушевидную или звездчатую форму. Д-клетки секретируют гормон соматостатин, который задерживает выделение инсулина и глюкагона, а также подавляет синтез ферментов ацинозными клетками. В небольшом числе в островках находятся Д1 клетки, содержащие мелкие аргирофильные гранулы. Эти клетки выделяют вазоактивный интестинальный полипептид (ВИП), который снижает артериальное давление, стимулирует выделение сока и гормонов поджелудочной железы.

РР-клетки (2-5%) вырабатывают панкреатический полипептид, стимулирующий выделение панкреатического и желудочного сока. Это полигональные клетки с мелкой зернистостью, локализуются по периферии островков в области головки железы. Также встречаются среди экзокринных отделов и выводных протоков.

Помимо экзокринных и эндокринных клеток, в дольках железы описан еще один тип секреторных клеток — промежуточные или ациноостровковые. Они располагаются группами вокруг островков, среди экзокринной паренхимы. Характерной особенностью промежуточных клеток является наличие в них гранул двух типов — крупных зимогенных, присущих ацинозным клеткам, и мелких, типичных для инсулярных клеток. Большая часть ациноостровковых клеток выделяет в кровь как эндокринные, так и зимогенные гранулы. По некоторым данным ациноостровковые клетки выделяют в кровь трипсиноподобные ферменты, которые из проинсулина высвобождают активный инсулин.

Васкуляризация железы осуществляется кровью, приносимой по ветвям чревной и верхней брыжеечной артерий.

Эфферентная иннервация железы осуществляется блуждающим и симпатическими нервами. В железе имеются интрамуральные вегетативные ганглии.

Возрастные изменения. В поджелудочной железе они проявляются в изменении соотношения между ее экзокринной и эндокринной частями. С возрастом уменьшается количество островков. Пролиферативная активность клеток железы крайне низкая, в физиологических условиях в ней происходит обновление клеток путем внутриклеточной регенерации.

Выполнение печенью разнообразных обменных функций обеспечивается ее анатомическим расположением, структурой ее ткани и чрезвычайно большими резервными возможностями. Будучи наиболее крупной железой (масса печени взрослого человека составляет около 1,5 кг), печень является как бы гигантским фильтром, пройдя через который, кровь, оттекающая из кишечника и селезенки, т. е. из воротной системы кровообращения, поступает в общую систему кровообращения. Печень снабжается также кровью печеночной артерии, приносящей клеткам органа кислород. Напряжение кислорода в крови воротной системы составляет около 50%, давление крови - около 5 мм рт. ст.; в крови печеночной артерии - соответственно около 95% и 100 мм рт. ст.

Ткань печени построена из примыкающих друг к другу гепатоцитов, образующих однослойные ряды - трабекулы (лат. trabecula- небольшая балка). Гепатоциты (рис. 1) составляют около 85% всех клеток печени и образуют ее паренхиму. Остальная часть ткани печени состоит из рассеянных в паренхиме клеток и межклеточных образований, выполняющих опорную роль для клеток паренхимы или выстилающих стенки кровеносных, лимфатических сосудов и желчных канальцев. Это соединительная ткань печени, ее строма (греч. stroma - подстилка). Важной особенностью соединительной ткани является ее способность к размножению и замещению дефектов, «пустот», которые образуются в паренхиме при массивной гибели гепатоцитов (образование соединительнотканного рубца).

Рис. 1. Схема микроскопического строения печеночных долек: 1 - портальный тракт; 2 - трабекулы печеночных клеток (гепатоцитов); 3 - звездчатые клетки (клетки Купфера); 4 - центральная пена; 5 - синусоид

Гепатоциты имеют полигональную форму. Длина каждой грани - около 30 мкм (1 мкм= 10 -6 м.). Между соседними трабекулами расположены мельчайшие кровеносные сосуды (капилляры) печени - синусоиды. Диаметр синусоидов 9-12 мкм. Синусоиды образуют сеть сообщающихся между собой сосудов. Стенки синусоидов образуются клетками - эндотелиальными и звездчатыми ретикулоэндотелиоцитами (клетки Купфера). Ретикулоэндотелиальные клетки относятся к соединительнотканной строме печени. Они захватывают и переваривают бактерии и другие чужеродные частицы, поступающие с током крови, и участвуют в ряде других защитных (иммунных) реакций организма. Между стенкой синусоида, имеющей многочисленные отверстия, и поверхностью гепатоцитов расположено щелевидное перикапиллярное пространство Диссе, через которое осуществляется непрерывный обмен питательными Веществами и различными соединениями, синтезируемыми гепатоцитами. Стенки мелких желчных канальцев образуют эпителиальные клетки.

В состав стромы печени входят также соединительнотканные клетки - фибробласты, продуцирующие коллаген - белок, который, после выделения из синтезировавшей его клетки, превращается в чрезвычайно прочные и мало растяжимые волокна (коллагеновые волокна, или фибриллы), толщина которых достигает 10 мкм. Соединительная ткань содержит также более тонкие разветвленные коллагеновые волоконца, образующие опорную сетевидную структуру между гепатоцитами - ретикулиновые волокна (лат. rete - сеть). Клетки и волокна соединительной ткани погружены в бесструктурное (аморфное) межклеточное «основное» вещество. «Основное» вещество представляет собой полужидкий вязкий гель, главным компонентом которого являются удерживающие воду крупные молекулы сложных - глюкозаминогликанов (ГАГ). Комплексы ГАГ с белками называются протеогликанами. «Основное» вещество обеспечивает задержку в тканях достаточного количества жидкости и проникновение (диффузию) питательных веществ и кислорода к клеткам, находящимся вдали от кровеносных капилляров.

Поверхность гепатоцита, обращенная к просвету синусоида, носит название сосудистого полюса. Поверхность, примыкающая к соседнему по длине трабекулы гепатоциту, называется билиарным полюсом, так как в центральной части этой поверхности имеется полукруглое углубление, образующее с соответствующей выемкой соседнего гепатоцита мельчайший желчный каналец (каналикулюс) - начальную часть желчевыводящей системы печени.