מה זה כרומטין? פונקציות של כרומטין. שלושה חלקים של DNA אוקריוטי, לוקליזציה שלהם בכרומוזומים ותפקודים של נוקלאוזומים במהלך שכפול ותעתוק

1. סוגי כרומטין

2. גנים, מרווחים

3. רצף של נוקלאוטידים ב-DNA

4. ארגון מרחבי של DNA

1. בזמן מנוחה בין פעולות החלוקה, חלקים מסוימים של כרומוזומים וכרומוזומים שלמים נשארים דחוסים. אזורים אלה של כרומטין נקראים הטרוכרומטין. זה צובע היטב.

לאחר החלוקה הגרעינית, הכרומטין מתרופף ובצורה זו נקרא אאוכרומטין. הטרוכרומטין אינו פעיל ביחס לשעתוק, וביחס לשכפול ה-DNA הוא מתנהג בצורה שונה מאאוכרומטין.

הטרוכרומטין פקולטטיביהוא הטרוכרומטי רק לפעמים. זה אינפורמטיבי, כלומר מכיל גנים. כאשר הוא נכנס למצב האוכרומטי, גנים אלה עשויים להיות זמינים לתעתוק. מבין שני כרומוזומים הומולוגיים, אחד עשוי להיות הטרוכרומטי. הטרוכרומטיזציה פקולטטיבית זו היא ספציפית לרקמות ואינה מתרחשת ברקמות מסוימות.

הטרוכרומטין מכונןתמיד הטרוכרומטי. הוא מורכב מרצפים חוזרים ונשנים של בסיסים, אינו אינפורמטיבי (אינו מכיל גנים) ולכן אינו פעיל תמיד ביחס לשעתוק. אתה יכול לראות אותו ובמהלך ביקוע גרעיני. הוא יוצא:

לרוב בצנטרומר;

בקצות הכרומוזומים (כולל לוויינים);

ליד מארגן הגרעין;

ליד הגן 5S-RNA.

הטרוכרומטין, בעיקר פקולטטיבי, במהלך השלב הבין-פאזי יכול להתאחד לכרומומרכז מוכתם בצורה אינטנסיבית, שנמצא ברוב המקרים בקצה גרעין התא או הגרעין.

2. כל כרומוזום הוא סליל כפול מתמשך של DNA,אשר באורגניזמים גבוהים יותר מורכב מיותר מ-10 8 זוגות בסיסים. בכרומוזומים של צמחים ובעלי חיים גבוהים יותר, לכל סליל כפול DNA (קוטר של 2 ננומטר) יש אורך של סנטימטר אחד עד כמה סנטימטרים. כתוצאה מפיתול חוזר ונשנה, הוא נארז לתוך כרומטיד באורך של כמה מיקרומטרים.

גנים מופצים ליניארית לאורך הסליל הכפול הזה, שיחד מהווים עד 25% מה-DNA.

גֵןהיא היחידה התפקודית של ה-DNA,מכיל מידע לסינתזה של פוליפפטיד או RNA. אורך הגן הממוצע הוא כ-1000 זוגות בסיסים. רצף הבסיסים בכל גן הוא ייחודי.

בין הגנים יש מרווחים- מתיחות DNA לא אינפורמטיביות באורכים שונים (לעיתים יותר מ-20,000 זוגות בסיסים), שחשובות לוויסות שעתוק של גן שכן.

מרווחים מתומלליםמסתיימים במהלך השעתוק יחד עם הגן, והעותקים המשלימים שלהם מופיעים בפרה-i-RNA משני צידי עותק הגן. אפילו בתוך הגן עצמו יש (רק באאוקריוטים ובנגיפים שלהם) רצפים לא אינפורמטיביים, מה שנקרא אינטרונים, שגם הם מתומללים. במהלך העיבוד, כל העותקים של האינטרונים ורוב העותקים של המרווחים נכרתים על ידי אנזימים.

מרווחים שאינם ניתנים לתמלולמתרחשים בין גנים להיסטונים, כמו גם בין גנים של rRNA.

גנים מיותריםמיוצגים על ידי מספר רב (עד 10 4 או יותר) עותקים זהים. זה גנים:

עבור tRNA;

5S-RNA והיסטונים;

למוצרים המסונתזים בכמויות גדולות.

העותקים ממוקמים ישירות זה ליד זה ונפתרים על ידי מרווחים זהים. בקיפוד הים, הגנים של ההיסטונים H4, H2b, H2a ו-Hi נמצאים בזה אחר זה, ורצף הגנים הזה חוזר על עצמו ב-DNA יותר מ-100 פעמים.

3. רצפים חוזרים - אלו הם רצפים של נוקלאוטידים הנמצאים מספר פעמים ב-DNA. חוזר על עצמו במידה בינוניתרצפים - רצפים באורך ממוצע של 300 זוגות בסיסים עם 10 2 -10 4 חזרות. אלה כוללים גנים מיותרים, כמו גם רוב המרווחים.

חוזר על עצמו מאודרצפים עם 10 5 -10 6 חזרות יוצרים הטרוכרומטין מכונן. הֵם תמיד לא אינפורמטיבי.לרוב מדובר ברצפים קצרים, לרוב 7-10 נמצאים בהם ורק לעיתים רחוקות - רק 2 (לדוגמה, AT) או להיפך, מעל 300 זוגות נוקלאוטידים. הם מתקבצים יחד, כשרצף אחד חוזר מיד אחרי השני. DNA של כרומטין שחוזרים על עצמם מאוד נקראים "DNA לוויינים" בגלל התנהגותם במהלך הליכי חלוקה אנליטיים. כ-75% מכלל הכרומטין אינו מעורב בתעתוק: אלו הם רצפים שחוזרים על עצמם מאוד ומרווחים שאינם ניתנים לתמלול.

4. בכרומטין מבודדקטעים מהסליל הכפול של ה-DNA עוטפים מולקולות היסטון, כך שיופיע כאן סליל-על מסדר ראשון. קומפלקסים של DNA עם היסטון נקראים נוקלאוזומים. יש להם צורה של דיסק או עדשה והממדים הם בערך 10 x 10 x 5 ננומטר. נוקלאוזום אחד כלול:

8 מולקולות היסטונים:

טטרמר מרכזי של שתי מולקולות H3 ושתי H4; ובנפרד שני H 2a ו- H 2 b;

קטע של DNA (כ-140 זוגות בסיסים) היוצר כ-1.25 סיבובים של סליל וקשור בחוזקה לטטרמר המרכזי.

בין הנוקלאוזומים יש קטעים של סליל של 30-100 זוגות בסיסים ללא מבנה על-סלילי; היסטון נקשר כאן היי

בכרומטין תפורה-DNA מתקצר עוד יותר על ידי פיתול נוסף המובן מעט (סליל-על מסדר גבוה) שמתקבע ככל הנראה על ידי היסטון Hi (וכמה חלבונים שאינם היסטונים). במהלך המעבר ל-interphase, אאוכרומטין מתרופף כאשר חלק מהסלילי העל מסדר גבוה מתפרקים. זה מתרחש כנראה כתוצאה משינויים קונפורמטיביים בהיסטונים והיחלשות של אינטראקציות בין מולקולות Hi. מבני כרומטין בעובי 10-25 ננומטר (חוטי כרומטין ראשיים או סלילים) נראים גם במהלך השלב הבין-פאזי.

בתכשיר כרומטין, DNA בדרך כלל מהווה 30-40%. DNA זה הוא מולקולה סליל דו-גדילית. ה-DNA של תאים אוקריוטיים הוא הטרוגני בהרכבו, המכיל מספר מחלקות של רצפי נוקלאוטידים: רצפים שחוזרים על עצמם לעתים קרובות (מעל 106 פעמים), נכללים בשבריר ה-DNA הלוויין ואינם מתומללים; חלק של רצפים שחוזרים על עצמם באופן מתון (102-105), המייצגים בלוקים של גנים אמיתיים, כמו גם רצפים קצרים הפזורים ברחבי הגנום; חלק של רצפים ייחודיים הנושאים מידע עבור רוב חלבוני התא.

כרומטין

כרומטין מורכב מ-DNA בקומפלקס עם חלבון. בתאים בין-פאזיים, הכרומטין יכול למלא באופן שווה את נפח הגרעין או להיות ממוקם בגושים נפרדים (כרומומרכזים). לעתים קרובות הוא נראה בבירור במיוחד בפריפריה של הגרעין (פריאטלי, כרומטין קרוב לממברנה) או יוצר שזירה של גדילים עבים למדי (כ-0.3 מיקרומטר) וארוכים בתוך הגרעין, היוצרים מראית עין של שרשרת תוך גרעינית.

ב-interphase נוצר גרעין באזור המארגן הגרעיני. Euchromatin הוא מקטעים מפושטים של DNA שמהם קוראים מידע גנטי על הרכב חומצות האמינו של החלבון (שעתוק). Euchromatin הוא החלק הפעיל מבחינה תפקודית של הכרומוזום.

הטרוכרומטין הוא קטעים דחוסים, ספירליים של DNA. הטרוכרומטין הוא החלקים הלא פעילים מבחינה תפקודית של הכרומוזום. הטרוכרומטין נצבע בצורה אינטנסיבית בצבעים בסיסיים, בעוד לאאוכרומטין אין תכונה זו והוא מופיע כאזורים בהירים ולא מוכתמים בין גושים של הטרוכרומטין.

הכרומטין של גרעינים בין-פאזיים הוא גוף נושא DNA (כרומוזומים), אשר בשלב זה מאבד את צורתו הקומפקטית, מתרופף ומתפרק. דרגת פירוק כרומוזומים כזו עשויה להשתנות בגרעינים של תאים שונים. כאשר כרומוזום או חלק ממנו מתעבים לחלוטין, אזי האזורים הללו נקראים כרומטין מפוזר. כאשר הכרומוזומים מתרופפים באופן חלקי, אזורים של כרומטין מעובה (הנקראים לפעמים הטרוכרומטין) נראים בגרעין הבין-פאזי. ככל שהכרומטין של הגרעין הבין-פאזי מפוזר יותר, כך התהליכים הסינתטיים בו גבוהים יותר. הכרומטין מתעבה למקסימום במהלך חלוקת תאים מיטוטיים, כאשר הוא נמצא בצורת גופים צפופים - כרומוזומים.

במצב עבודה, מעובה חלקית או מלאה, כאשר תהליכי התעתוק והשכפול מתרחשים עם השתתפותם בגרעין הבין-פאזי;

בלא פעילים - במצב של מנוחה מטבולית בעיבוי המקסימלי שלהם, כאשר הם מבצעים את הפונקציה של הפצה והעברת חומר גנטי לתאי בת.

מבחינה כימית, תכשירי כרומטין הם קומפלקסים מורכבים של דאוקסיריבונוקלאופרוטאין, הכוללים DNA וחלבונים כרומוזומליים מיוחדים - היסטונים.

חלבוני כרומטין

אלה כוללים היסטונים וחלבונים שאינם היסטונים.

היסטונים הם חלבונים בסיסיים מאוד. הבסיסיות שלהם קשורה להעשרתם בחומצות אמינו חיוניות (בעיקר ליזין וארגינין). חלבונים אלו אינם מכילים טריפטופן. ניתן לחלק את סך הכנת ההיסטון ל-5 שברים:

H1 (מהיסטון אנגלית) - היסטון עשיר בליזין,

H2a - היסטון עשיר בליזין בינוני, H2b - היסטון עשיר בליזין בינוני,

H4 - היסטון עשיר בארגינין, H3 - היסטון עשיר בארגינין,

היסטונים מסונתזים על פוליזומים בציטופלזמה; סינתזה זו מתחילה מעט מוקדם יותר משכפול DNA. היסטונים מסונתזים נודדים מהציטופלזמה לגרעין, שם הם נקשרים לקטעים של DNA.

חלבונים שאינם היסטונים הם החלק המאופיין בצורה גרועה ביותר של כרומטין.

ימדרישקי

אזורי כרומוזומים שבהם מתרחשת סינתזה של חומצות ריבונוקלאיות ריבוזומליות (rRNA). הם ממוקמים בתוך גרעין התא ואין להם קרום ממברנה משלהם, אך הם נראים בבירור במיקרוסקופ אור ואלקטרונים].

תפקידו העיקרי של הגרעין הוא סינתזה של RNA ריבוזומי וריבוזומים, שעליהם מתבצעת סינתזה של שרשראות פוליפפטיד בציטופלזמה. בגנום התא ישנם אזורים מיוחדים, מה שנקרא מארגנים גרעיניים, המכילים גנים ריבוזומיים של RNA (rRNA), שסביבם נוצרים נוקלאולים. בגרעין, rRNA מסונתז על ידי RNA פולימראז I, הבשלתו והרכבה של תת יחידות ריבוזומליות. חלבונים הלוקחים חלק בתהליכים אלו ממוקמים בגרעין. לחלק מהחלבונים הללו יש רצף מיוחד - אות ללוקליזציה גרעינית. מיקרוסקופיה אלקטרונית מאפשרת לזהות שני מרכיבים עיקריים בגרעין: גרגירי (לאורך הפריפריה) - תת-יחידות ריבוזומליות מבשילות ופיברילריות (במרכז) - גדילי ריבונוקלאופרוטאין של מבשרי ריבוזום.

המרכיב הגרגירי מיוצג על ידי גרגרים (קוטר 10-20 ננומטר), המורכבים מחלקיקי ריבונוקלאופרוטאין (יחידות משנה ריבוזמליות). החלק הפיברילרי מורכב מחוטים דקים וצפופים צפופים באלקטרונים (קוטר 5-8 ננומטר), היוצרים מסה קומפקטית. סיבים אלו מרוכזים סביב ליבות קלות יותר של חומר פחות צפוף (מרכזי פיברילרים). מאמינים שהחומר הפיברילרי הוא RNA (רנ"א ריבוזומלי), והמרכזים הפיבריריים מורכבים מ-DNA ומתאימים במבנהם לגרגרי כרומטין.

הרכיב האמורפי נצבע חיוור ומכיל אזורים של מארגנים גרעיניים עם חלבונים ספציפיים קושרי RNA ולולאות DNA גדולות המעורבים באופן פעיל בשעתוק של RNA ריבוזומי. הרכיבים הפיברילריים והגרגירים יוצרים חוט גרעיני (נוקלאונמה), שעוביו הוא 60-80 ננומטר.

תפקידו העיקרי של הגרעין הוא סינתזה של ריבוזומים. בגנום התא ישנם אזורים מיוחדים, מה שנקרא מארגנים גרעיניים, המכילים גנים ריבוזומיים של RNA (rRNA), שסביבם נוצרים נוקלאולים. בגרעין, rRNA מסונתז על ידי RNA פולימראז I, הבשלתו והרכבה של תת יחידות ריבוזומליות. החלבונים המעורבים בתהליכים אלו ממוקמים בגרעין.

לחומר הגנטי של אורגניזמים אוקריוטיים יש ארגון מורכב מאוד. מולקולות DNA הממוקמות בגרעין התא הן חלק מחומר רב רכיבים מיוחד - כרומטין.

הגדרת המושג

כרומטין הוא החומר של גרעין התא המכיל מידע תורשתי, שהוא קומפלקס פונקציונלי מורכב של DNA עם חלבונים מבניים ואלמנטים אחרים המבטיחים אריזה, אחסון ויישום של הגנום הקריוטי. בפרשנות פשוטה, זהו החומר שממנו עשויים הכרומוזומים. המונח בא מהיוונית "כרום" - צבע, צבע.

המושג הוצג על ידי פלמינג עוד בשנת 1880, אך עדיין יש ויכוח על מהו כרומטין במונחים של הרכב ביוכימי. אי הוודאות נוגעת לחלק קטן מהרכיבים שאינם מעורבים במבנה של מולקולות גנטיות (חלק מהאנזימים וחומצות ריבונוקלאיות).

בצילום אלקטרונים של גרעין הבין-פאזי, הכרומטין מוצג כאזורים רבים של חומר אפל, שיכולים להיות קטנים ומפוזרים או משולבים לאשכולות צפופים גדולים.

עיבוי הכרומטין במהלך חלוקת התא מביא ליצירת כרומוזומים, הנראים אפילו במיקרוסקופ אור רגיל.

מרכיבים מבניים ותפקודיים של כרומטין

על מנת לקבוע מהו כרומטין ברמה הביוכימית, מדענים חילצו חומר זה מתאי, העבירו אותו לתמיסה, ובצורה זו למדו את הרכב המרכיבים והמבנה שלו. נעשה שימוש גם בשיטות כימיות וגם בשיטות פיזיקליות, כולל טכנולוגיות של מיקרוסקופיה אלקטרונית. התברר שההרכב הכימי של הכרומטין הוא 40% מיוצג על ידי מולקולות DNA ארוכות וכמעט 60% על ידי חלבונים שונים. האחרונים מחולקים לשתי קבוצות: היסטונים ולא היסטונים.

היסטונים הם משפחה גדולה של חלבונים גרעיניים בסיסיים הנקשרים בחוזקה ל-DNA, ויוצרים את השלד המבני של הכרומטין. מספרם שווה בערך לאחוז המולקולות הגנטיות.

שאר חלקי החלבון (עד 20%) מורכבים מחלבונים קושרים ל-DNA ומשנים מרחבית, וכן מאנזימים המעורבים בתהליכי הקריאה וההעתקה של מידע גנטי.

בנוסף ליסודות הבסיסיים, חומצות ריבונוקלאיות (RNA), גליקופרוטאינים, פחמימות ושומנים נמצאים בכמויות קטנות בכרומטין, אך שאלת הקשר שלהן עם קומפלקס אריזות ה-DNA עדיין פתוחה.

היסטונים ונוקלאוזומים

המשקל המולקולרי של היסטונים משתנה בין 11 ל-21 kDa. המספר הגדול של שאריות חומצות אמינו בסיסיות ליזין וארגינין מעניקים לחלבונים אלה מטען חיובי, ומעודדים יצירת קשרים יוניים עם קבוצות הפוספט הטעונות המנוגדות של הסליל הכפול של ה-DNA.

ישנם 5 סוגים של היסטונים: H2A, H2B, H3, H4 ו-H1. ארבעת הסוגים הראשונים מעורבים ביצירת היחידה המבנית העיקרית של הכרומטין - הנוקלאוזום, המורכב מליבה (ליבת חלבון) ו-DNA העטוף סביבה.

ליבת הנוקלאוזום מיוצגת על ידי קומפלקס אוקטמר של שמונה מולקולות היסטון, הכוללות את הטטרמר H3-H4 ואת הדימר H2A-H2B. קטע DNA של כ-146 זוגות נוקלאוטידים נכרך על פני חלקיק החלבון, יוצר 1.75 סיבובים, ועובר לרצף קישור (כ-60 bp) המחבר את הנוקלאוזומים זה לזה. מולקולת H1 נקשרת ל-DNA המקשר, ומגינה עליו מפני פעולתם של נוקלאזות.

היסטונים יכולים לעבור שינויים שונים, כגון אצטילציה, מתילציה, זרחון, ADP-ריבוזילציה ואינטראקציה עם חלבון יוביקוויטין. תהליכים אלה משפיעים על התצורה המרחבית וצפיפות האריזה של ה-DNA.

חלבונים שאינם היסטונים

ישנם כמה מאות סוגים של חלבונים שאינם היסטונים בעלי תכונות ותפקודים שונים. המשקל המולקולרי שלהם משתנה בין 5 ל-200 kDa. קבוצה מיוחדת מורכבת מחלבונים ספציפיים לאתר, שכל אחד מהם משלים לאזור ספציפי של DNA. קבוצה זו כוללת 2 משפחות:

• "אצבעות אבץ" - זיהוי שברים באורך 5 זוגות נוקלאוטידים;
• הומודימרים - מאופיינים במבנה סליל-סיבוב-סליל במקטע הקשור ל-DNA.

הנחקרים הטובים ביותר הם מה שנקרא חלבוני ניידות גבוהה (חלבוני HGM), אשר קשורים כל הזמן לכרומטין. המשפחה קיבלה את השם הזה בשל מהירות התנועה הגבוהה של מולקולות חלבון בג'ל אלקטרופורזה. קבוצה זו תופסת את רוב החלק הלא-היסטון וכוללת ארבעה סוגים עיקריים של חלבוני HGM: HGM-1, HGM-14, HGM-17 ו-HMO-2. הם מבצעים פונקציות מבניות ורגולטוריות.

חלבונים שאינם היסטונים כוללים גם אנזימים המספקים שעתוק (תהליך סינתזה של RNA שליח), שכפול (הכפלת ה-DNA) ותיקון (חיסול הנזק במולקולה הגנטית).

רמות של דחיסת DNA

הייחודיות של מבנה הכרומטין היא כזו שהיא מאפשרת לגדילי DNA באורך כולל של יותר ממטר להשתלב בגרעין בקוטר של כ-10 מיקרון. זה אפשרי הודות למערכת אריזה רב-שלבית של מולקולות גנטיות. ערכת הדחיסה הכללית כוללת חמש רמות:

1. נימה נוקלאוזומלית בקוטר של 10-11 ננומטר;
2. סיב 25-30 ננומטר;
3. תחומי לולאה (300 ננומטר);
4. סיבים בעובי 700 ננומטר;
5. כרומוזומים (1200 ננומטר).

צורת ארגון זו מבטיחה הפחתה של אורך מולקולת ה-DNA המקורית פי 10,000.

חוט בקוטר 11 ננומטר נוצר על ידי מספר נוקלאוזומים המחוברים על ידי אזורי קישור של DNA. במיקרוגרף אלקטרונים, מבנה כזה דומה לחרוזים שרוכזים על חוט דיג. חוט הנוקלאוזום מתקפל לספירלה כמו סולנואיד, ויוצר סיב בעובי 30 ננומטר. היסטון H1 מעורב בהיווצרותו.

סיב הסולנואיד מתקפל ללולאות (הידועות גם בשם תחומים), המעוגנות למטריצה ​​התוך-גרעינית התומכת. כל תחום מכיל בין 30 ל-100 אלף זוגות בסיסים. רמת דחיסה זו אופיינית לכרומטין בין-פאזי.

מבנה בעובי 700 ננומטר נוצר מהליקליזציה של סיב תחום ונקרא כרומטיד. בתורם, שתי הכרומטידות יוצרות את הרמה החמישית של ארגון ה-DNA - כרומוזום בקוטר של 1400 ננומטר, שהופך גלוי בשלב של מיטוזה או מיוזה.

לפיכך, כרומטין וכרומוזום הם צורות אריזה של חומר גנטי התלויות במחזור החיים של התא.

כרומוזומים

כרומוזום מורכב משתי כרומטידות אחיות זהות, שכל אחת מהן נוצרת על ידי מולקולת DNA מפותלת אחת. החצאים מחוברים על ידי גוף פיברילרי מיוחד הנקרא צנטרומר. יחד עם זאת, מבנה זה הוא התכווצות המחלקת כל כרומטיד לזרועות.

בניגוד לכרומטין, שהוא חומר מבני, כרומוזום הוא יחידה תפקודית נפרדת, המאופיינת לא רק במבנה ובהרכב, אלא גם במערך גנטי ייחודי, כמו גם בתפקיד מסוים ביישום מנגנוני התורשה והשונות. ברמה התאית.

אוכרומטין והטרוכרומטין

הכרומטין בגרעין קיים בשתי צורות: פחות ספיראלי (אאוכרומטין) ויותר קומפקטי (הטרוכרומטין). הצורה הראשונה מתאימה לאזורים פעילים תעתיק של DNA ולכן היא לא בנויה כל כך הדוק. הטרוכרומטין מחולק לפקולטטיבי (יכול לעבור מצורה פעילה לצורה לא פעילה צפופה, תלוי בשלב של מחזור החיים של התא והצורך ביישום גנים מסוימים) ומכונן (דחוס כל הזמן). במהלך חלוקה מיטוטי או מיוטי, כל הכרומטין אינו פעיל.

הטרוכרומטין מכונן נמצא ליד צנטרומרים ובאזורים הסופיים של הכרומוזום. התוצאות של מיקרוסקופ אלקטרונים מראות כי כרומטין כזה שומר על רמה גבוהה של עיבוי לא רק בשלב חלוקת התא, אלא גם במהלך שלב הביניים.

תפקיד ביולוגי של כרומטין

תפקידו העיקרי של הכרומטין הוא לארוז בחוזקה כמויות גדולות של חומר גנטי. עם זאת, עצם הנחת ה-DNA בגרעין אינו מספיק כדי שהתא יפעל. יש צורך שהמולקולות הללו "יעבדו" כראוי, כלומר הן יכולות להעביר את המידע הכלול בהן דרך מערכת DNA-RNA-חלבונים. בנוסף, התא צריך להפיץ חומר גנטי במהלך החלוקה.

מבנה הכרומטין עומד במלואו במשימות אלו. חלק החלבון מכיל את כל האנזימים הדרושים, והתכונות המבניות מאפשרות להם ליצור אינטראקציה עם חלקים מסוימים של DNA. לכן, התפקיד החשוב השני של הכרומטין הוא להבטיח את כל התהליכים הקשורים ליישום הגנום הגרעיני.

בתכשיר כרומטין, DNA בדרך כלל מהווה 30-40%. DNA זה הוא מולקולה סליל דו-גדילית. ל-DNA של כרומטין יש משקל מולקולרי של 7-9*106. מסה קטנה יחסית של DNA מהתכשירים יכולה להיות מוסברת על ידי נזק מכני ל-DNA במהלך תהליך בידוד הכרומטין.

הכמות הכוללת של ה-DNA הכלולה במבנים הגרעיניים של תאים, בגנום של אורגניזמים, משתנה ממין למין. כאשר משווים את כמות ה-DNA לתא באורגניזמים אוקריוטיים, קשה להבחין בקורלציה כלשהי בין מידת המורכבות של האורגניזם לבין כמות ה-DNA לגרעין. לאורגניזמים שונים, כגון פשתן, קיפוד ים, אבנית (1.4-1.9 אג') או פחם ודג שוורים (6, 4 ו-7 אג'), יש בערך אותה כמות של DNA.

לחלק מהדו-חיים יש בגרעיניהם פי 10-30 יותר DNA מאשר בגרעיני האדם, אם כי המבנה הגנטי של בני האדם מורכב לאין ערוך מזה של צפרדעים. לכן, ניתן להניח שהכמות ה"עודפת" של DNA באורגניזמים מאורגנים נמוכים יותר אינה קשורה למילוי תפקיד גנטי, או שמספר הגנים חוזר על עצמו מספר פעמים או מספר פעמים.

DNA לווייני, או חלק ה-DNA עם רצפים שחוזרים על עצמם לעתים קרובות, עשויים להיות מעורבים בזיהוי של אזורים הומולוגיים של כרומוזומים במהלך המיוזה. לפי הנחות אחרות, אזורים אלה ממלאים את התפקיד של מפרידים (מרווחים) בין יחידות תפקודיות שונות של DNA כרומוזומלי.

כפי שהתברר, חלקם של רצפים שחוזרים על עצמם בצורה מתונה (מ-102 עד 105 פעמים) שייך למחלקה מגוונת של אזורי DNA הממלאים תפקיד חשוב בתהליכים מטבוליים. חלק זה כולל גנים של DNA ריבוזומליים, קטעים חוזרים ונשנים לסינתזה של כל ה-tRNA. יתרה מכך, חלק מהגנים המבניים האחראים לסינתזה של חלבונים מסוימים יכולים גם הם לחזור על עצמם פעמים רבות, המיוצגים על ידי עותקים רבים (גנים לחלבוני כרומטין - היסטונים).

אז, ה-DNA של תאים אוקריוטיים הוא הטרוגני בהרכבו ומכיל כמה מחלקות של רצפי נוקלאוטידים:

רצפים שחוזרים על עצמם לעתים קרובות (מעל 106 פעמים), נכללים בשבריר ה-DNA הלוויין ואינם מתומללים;

חלק של רצפים שחוזרים על עצמם בצורה מתונה (102-105), המייצגים בלוקים של גנים אמיתיים, כמו גם רצפים קצרים הפזורים ברחבי הגנום;

חלק של רצפים ייחודיים הנושאים מידע עבור רוב חלבוני התא.

ה-DNA של אורגניזם פרוקריוטי הוא מולקולה מחזורית ענקית אחת. ה-DNA של כרומוזומים אוקריוטיים הוא מולקולות ליניאריות המורכבות מהרפליקונים בגדלים שונים המסודרים בצוותא (זה אחר זה). גודל העתק הממוצע הוא כ-30 מיקרון. לפיכך, הגנום האנושי צריך להכיל יותר מ-50,000 רפליקונים, קטעי DNA המסונתזים כיחידות עצמאיות. לרפליקונים הללו יש נקודת התחלה ונקודת קצה לסינתזת DNA.

בואו נדמיין שבתאים איקריוטים, כל אחד מה-DNA הכרומוזומלי, כמו בחיידקים, הוא רפליקון אחד. במקרה זה, בקצב סינתזה של 0.5 מיקרומטר לדקה (עבור בני אדם), השכפול של הכרומוזום הראשון עם אורך DNA של כ-7 ס"מ אמורה להימשך 140,000 דקות, או כשלושה חודשים. למעשה, בשל מבנה הפולי-רפליקון של מולקולות ה-DNA, התהליך כולו אורך 7-12 שעות.

בתכשיר כרומטין, DNA בדרך כלל מהווה 30-40%. DNA זה הוא מולקולה סליל דו-גדילית. ל-DNA של כרומטין יש משקל מולקולרי של 7-9*10 6. מסה קטנה יחסית של DNA מהתכשירים יכולה להיות מוסברת על ידי נזק מכני ל-DNA במהלך תהליך בידוד הכרומטין.

הכמות הכוללת של ה-DNA הכלולה במבנים הגרעיניים של תאים, בגנום של אורגניזמים, משתנה ממין למין. כאשר משווים את כמות ה-DNA לתא באורגניזמים אוקריוטיים, קשה להבחין בקורלציה כלשהי בין מידת המורכבות של האורגניזם לבין כמות ה-DNA לגרעין. לאורגניזמים שונים, כגון פשתן, קיפוד ים, אבק (1.4-1.9 אג') או פחם ודג שוורים (6.4 ו-7 אג'), יש בערך אותה כמות של DNA.

לחלק מהדו-חיים יש בגרעיניהם פי 10-30 יותר DNA מאשר בגרעיני האדם, אם כי המבנה הגנטי של בני האדם מורכב לאין ערוך מזה של צפרדעים. כתוצאה מכך, ניתן להניח שהכמות ה"עודפת" של DNA באורגניזמים מאורגנים נמוכים יותר אינה קשורה למילוי תפקיד גנטי, או שמספר הגנים חוזר על עצמו מספר פעמים או מספר פעמים.

DNA לווייני, או חלק ה-DNA עם רצפים שחוזרים על עצמם לעתים קרובות, עשויים להיות מעורבים בזיהוי של אזורים הומולוגיים של כרומוזומים במהלך המיוזה. לפי הנחות אחרות, אזורים אלה ממלאים את התפקיד של מפרידים (מרווחים) בין יחידות תפקודיות שונות של DNA כרומוזומלי.

כפי שהתברר, החלק של רצפים החוזרים באופן מתון (מ-10 2 עד 10 5 פעמים) שייך לקבוצה מגוונת של אזורי DNA הממלאים תפקיד חשוב בתהליכים מטבוליים. חלק זה כולל גנים של DNA ריבוזומליים, קטעים חוזרים ונשנים לסינתזה של כל ה-tRNA. יתרה מכך, חלק מהגנים המבניים האחראים לסינתזה של חלבונים מסוימים יכולים גם הם לחזור על עצמם פעמים רבות, המיוצגים על ידי עותקים רבים (גנים לחלבוני כרומטין - היסטונים).

אז, ה-DNA של תאים אוקריוטיים הוא הטרוגני בהרכבו ומכיל כמה מחלקות של רצפי נוקלאוטידים:

רצפים שחוזרים על עצמם לעתים קרובות (> 10 6 פעמים), נכללים בשבריר ה-DNA הלוויין ולא מתומללים;

חלק של רצפים שחוזרים על עצמם באופן מתון (10 2 -10 5), המייצגים בלוקים של גנים אמיתיים, כמו גם רצפים קצרים הפזורים ברחבי הגנום;

חלק של רצפים ייחודיים הנושאים מידע עבור רוב חלבוני התא.

ה-DNA של אורגניזם פרוקריוטי הוא מולקולה מחזורית ענקית אחת. ה-DNA של כרומוזומים אוקריוטיים הוא מולקולות ליניאריות המורכבות מהרפליקונים בגדלים שונים המסודרים בצוותא (זה אחר זה). גודל העתק הממוצע הוא כ-30 מיקרון. לפיכך, הגנום האנושי צריך להכיל יותר מ-50,000 רפליקונים, קטעי DNA המסונתזים כיחידות עצמאיות. לרפליקונים הללו יש נקודת התחלה ונקודת קצה לסינתזת DNA.

בואו נדמיין שבתאים איקריוטים, כל אחד מה-DNA הכרומוזומלי, כמו בחיידקים, הוא רפליקון אחד. במקרה זה, בקצב סינתזה של 0.5 מיקרון לדקה (לבני אדם), השכפול של הכרומוזום הראשון עם אורך DNA של כ-7 ס"מ אמורה להימשך 140,000 דקות, או כשלושה חודשים. למעשה, בשל מבנה הפולי-רפליקון של מולקולות ה-DNA, התהליך כולו אורך 7-12 שעות.